Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1 Причины и особенности экологических рисков в сельском хозяйстве Республики Йемен 9
1.2. Засухоустойчивость пшеницы как проявление неспецифической адаптации к природным стрессовым факторам 13
1.3. Дефицит влаги как лимитирующий фактор, меняющий уровень физиологических процессов растений пшеницы
1.4 Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита влаги 21
1.5 Генетическая система гибридов аллоцитоплазматической пшеницы как отражение комплементарного характера взаимодействия ядерной и внеядерной генетических систем 26
1.6 Внутрипопуляционная изменчивость как источник формообразовательных процессов у пшеницы мягкой T.aestivum L... 30
1.7. Влияние глютенинов на хлебопекарные качества пшеницы 35
1.8. Принципы и методы создания аллоцитоплазматической пшеницы T.aestivum L 39
Глава 2. Объект и методы исследований 41
Глава 3. Результаты и их обсуждение 43
3.1 Морфобиологическое разнообразие генотипов АЦПГ в исходной гибридной популяции в условиях стрессовых воздействий засухи 2010 г в период формирования и налива зерновок пшеницы (IX-XI этапы органогенеза) 43
3.2. Сравнительная характеристика линий и гибридов АЦПГ по элементам продуктивности в условиях засухи 2010 года и в условиях достаточного увлажнения (2008 и 2009 гг.) 56
3.3. Специфика реакции изучаемых генотипов АЦПГ, отобранных в 20 Юг, на стрессовое воздействие засухи (2011г) в период формирования вегетативной массы растений (II -VII этапы органогенеза) 60
3.4. Анализ аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами, у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы 65
3.4.1. Скрининг аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна у гибридных популяций АЦПГ 66
3.5. Скрининг одиннадцати линий АЦПГ, созданных на основе отбора в 20 Юг продуктивных колосьев, и анализа аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР 68
3.5.1. I группа -исходная популяция с цитоплазмой T.timopheevi... 70
3.5.2. II группа - исходная популяция: АЦШ T.timopheevi SV66342 х ( оз. сорт Заря, Fj (№ 2д/04) 72
3.5.3. III группа - исходная популяция с цитоплазмой Secale cereale.. 75
3.5.4. IVгруппа- исходная популяция с цитоплазмой Secale cereale. 77
3.5.5. V группа -популяция АЦПГ с цитоплазмой пшеницы мягкой T.aestivum L 78
Заключение 81
Выводы 83
Список сокращений 85
Список литературы
- Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита влаги
- Влияние глютенинов на хлебопекарные качества пшеницы
- Специфика реакции изучаемых генотипов АЦПГ, отобранных в 20 Юг, на стрессовое воздействие засухи (2011г) в период формирования вегетативной массы растений (II -VII этапы органогенеза)
- Скрининг одиннадцати линий АЦПГ, созданных на основе отбора в 20 Юг продуктивных колосьев, и анализа аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР
Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита влаги
В горах Йемена развито террасное земледелие, где выращиваются зерновые и кофе. В стране нет крупных водоемов, и это отразилось на приемах возделывания земли и способах ее орошения. Влага, приносимая муссонами, собирается и сохраняется в каскадах рукотворных террас, так называемых «висячих садах», на крутых склонах холмов. Вода постепенно перетекает с поля на поле, равномерно распределяясь по террасам.
Несмотря на то, что сельскохозяйственные площади увеличились с 37 тыс. га (в 1970г) до 410 тыс. га (в 2004г) продовольственная проблема не только не улучшилась, но и осложнилась в связи с острым дефицитом пресной воды. В таких условиях обеспечить продовольствием быстро растущее население Йемена стало невозможным. Значительную часть воды (40%) сельскохозяйственное производство получает благодаря использованию подземных вод. Однако, уровень подземных вод ежегодно снижается на 5-6 метров, и в настоящее время новые скважины для добычи воды должны иметь глубину 900-1000метров, что отражается на стоимости воды. В некоторых горных областях Йемена потребление питьевой воды не превышает одного литра на человека в день. В столице государства - городе Сана - ситуация с пресной водой такова, что через десять лет Сана может стать первой в мире столицей, где элементарно закончится вода [31].
Такой источник влаги как дождевая вода тоже весьма ненадежен. Сельское хозяйство в Йемене во многом зависит от дождевой воды, так в центральной провинции Дамар в 2009г, количество осадков было значительно ниже среднестатистического уровня, кроме того, они начали выпадать на три недели позже, чем обычно. В результате этого многие культуры пострадали от засухи, особенно это коснулось центральных горных районов.
В долинах, которые являются основными производителями зерна, большинство водоисточников исчезло. В целом, около 97% сельскохозяйственных угодий страны находится под угрозой опустынивания. Пустынные районы вообще остаются без дождя иногда по нескольку лет подряд. Отсутствие дождей в последние годы привело к значительному снижению производства зерновых культур, в частности, если в 2008г было собрано 715 тыс. тонн зерна сорго и пшеницы, то в 2009 - всего лишь 675 тыс. тонн.
Большую проблему для сельского хозяйства Йемена составляет уменьшение площадей пахотных земель, занятых производством зерна, за счет расширения посевов «кат». Растения «кат» (Catha Edulis) - это кустарник семейства бересклетовых, являющийся мягким наркотиком, поэтому это самая доходная культура из выращиваемых в Йемене. Этот кустарник выращивается на хорошо орошаемых почвах горных плантаций на высоте от 1600 до 2700м. В его производстве занято 16% населения. Площадь лесных плантаций, занятая катом, расширяется с каждым годом, требует обильного полива и приводит к снижению производства зерна.
Сложные политические проблемы оказывают негативное влияние на решение сельскохозяйственных и экономических проблем. В частности, в 2009г. многие фермеры из северных провинций Саада и Омран, производившие 20% зерновых культур, вынуждены были покинуть свои фермы.
По мере ухудшения экологической обстановки в стране происходит сокращение естественных мест обитания многих представителей местной флоры и фауны. Это происходит в результате вырубки деревьев и кустарников, что оказывает негативное влияние на видовое разнообразие многих представителей растительного и животного мира, в том числе на виды - эндемики, сохранившиеся в условиях уникального климата и географического положения страны [31].
Биоразнообразие морских, прибрежных и болотных районов находится в большой опасности из-за вырубки мангровых лесов для использования древесины в качестве топлива. Сокращение разнообразия живой природы - одно из самых актуальных негативных явлений, происходящих в современном мире. Это наиболее яркий пример необратимости процессов, происходящих на планете и приводящих, в конечном итоге, к снижению устойчивости природных экосистем. Негативное влияние на окружающую среду оказывает бессистемное использование пестицидов и химических удобрений в процессе традиционного орошении при выращивании сельскохозяйственных культур.
Низкий уровень агротехнических мероприятий и чрезмерное стравливание пастбищ способствуют расширению масштабов опустынивания. В частности, неконтролируемая эксплуатация неорошаемых сельскохозяйственных земель приводит к снижению плодородия почв, что, в свою очередь ускоряет эрозию почв.
Острый дефицит влаги снижает урожай до такого уровня, который не позволяет производителю компенсировать его затраты на производство сельскохозяйственной продукции и способствует в дальнейшем к сокращению пахотных площадей.
Наиболее важным условием реализации программ сбалансированного экономического развития страны является необходимость совместного решения экономических, социальных и экологических проблем в связи с их тесной взаимосвязью. Успех этих решений зависит от внешней финансовой помощи стране с целью осуществления необходимых внутренних реформ, направленных на расширение сельскохозяйственного производства и сохранение его природной ресурсной базы.
Влияние глютенинов на хлебопекарные качества пшеницы
Клейковинные белки пшеницы представлены двумя главными фракциями - глиадинами и глютенинами. Глютенин является основой клейковинного комплекса, а глиадин — ее склеивающим началом. Хлебопекарные качества муки зависят от количества и качества глютенинов, которые обеспечивают такие главные качества муки, как вязкость и набухаемость [46].
Глютенины состоят из высокомолекулярных (HMW-GS) и низкомолекулярных (LMW-GS) субъединиц. Эти глютениновые субъединицы полимеризуются межмолекулярными дисульфидными связями, которые играют главную роль в реологических свойствах теста пшеницы (упругость, растяжимость, эластичность, энергия теста, время его развития, стабилизации и начала разжижения).
Глютенины оказывают значительное влияние на хлебопекарные качества пшеницы, поскольку они определяют эластичность клейковины, при этом наибольшее значение имеет состав высокомолекулярной фракции этих белков. Таким образом, композиция глютенина, в особенности высокомолекулярной фракции, определяет силу клейковины, ее эластичность и упругость [42, 45, 51, 64, 66].
Высокомолекулярные глютенины Glu-Al, Glu-Bl и Glu-Dl локализованы в длинном плече хромосом 1А, 1В и ID соответственно. Каждый локус имеет гены, экспрессирующие по две субъединицы, различающиеся по размеру [50, 59]. Согласно электрофоретической подвижности в полиакриламидном геле (SDS-PAGE) их делят на субъединицы х-типа (83-88 kDa) и у-типа (67-74 kDa) [46].
У различных генотипов пшеницы выделяют 3-5 субъединиц высокомолекулярных глютенинов. Это различие в количестве субъединиц у разных сортов обусловлено специфичными молчащими генами локализоваными в длинном плече хромосом 1А. Так гены, отвечающие за синтез субъединицы I Ay вовсе не экспрессируются во всех сортах пшеницы, а гены, отвечающие за синтез субъединицы 1Ах экспрессируются только в некоторых сортах.
Ранее исследователями была выявлена взаимосвязь между присутствием определенных субъединиц высокомолекулярных глютенинов и силой теста, измеряемой SDS-седиментацией объема теста [58]. Основываясь на этом, была разработана балльная оценка каждого аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов [59, 64].
Чем выше балл присваивался тому или иному аллелю, тем более существенное влияние он оказывал на хлебопекарные качества (табл. 3). (Соответственно самые высокие хлебопекарные качества соответствуют наибольшей величине (4 балла - при наличии субъединиц HMW 5+10).
Как можно видеть, наивысший балл 4 соответствует аллелю, экспрессирующему субъединицы 5+10. Поэтому основным белковым маркером для хлебопекарных качеств пшеницы является пара высокомолекулярных глютенинов - Dx-5+Dy-lO в локусе Glu-Dl, тогда как альтернативная комбинация Dx2+Dyl2 обычно связывают с низким качеством клейковины [51, 53, 64].
Улучшение качества клейковины, связанное с присутствием комбинации субъединиц высокомолекулярного глютенина 5+10, обусловлено, в основном, присутствием дополнительного остатка цистеина в Dx-5-субъединице по сравнению с Dx-2-субъединицей. Цистеин, по сравнению с другими аминокислотами, способствует формированию большего числа дисульфидных связей, что способствует формированию полимеров с большим количеством разветвлений и количеством взаимосвязей.
Первоначальные исследования, связанные с использованием различных видов Aegilops и Triticum, были направлены на решение проблемы гибридной пшеницы, для создания генетической системы, включающей стерильные растения (материнские формы с ЦМС) и восстановители фертильности (отцовские формы-опылители, несущие ген Rf). Из большого числа изученных видов — потенциальных доноров чужеродной цитоплазмы наиболее приемлемой оказалась цитоплазма T.timopheevi, у которой отсутствуют нежелательные побочные фенотипические признаки и свойства. Поэтому с этим типом цитоплазмы были связаны наиболее широкие исследования как в генетическом, так и в селекционном плане. Исследования были направлены на создание и изучение явления ЦМС и восстановителей фертильности [22, 23].
Параллельно исследования шли в двух направлениях: по созданию стерильных аналогов и по созданию восстановителей фертильности.
При создании восстановителей особую ценность представляли ранние беккроссы от скрещивания T.timopheevi с мягкими пшеницами (рис. 1.). В процессе создания стерильных аналогов при насыщающих скрещиваниях доноров чужеродной цитоплазмы культурным сортом пшеницы проводили отбор растений со стерильной пыльцой (ЦМС), а также растений, фертильных по пыльце. Таким образом, отбор проводили одновременно в двух противоположных направлениях — на стерильность (А) и на самофертильность (R). Отбор вели по признакам культурного сорта.
Дальнейшая работа заключалась в получении гибридов Fi от скрещивания отдельных (индивидуальных) стерильных растений с цитоплазмой T.timopheevi с индивидуальными растениями-восстановителями фертильности с одновременной их проверкой на самофертильность при изоляции. Найденные индивидуальным методом изучения лучшие растения-восстановители фертильности впоследствии были размножены. Путем отбора наиболее продуктивных колосьев в течение ряда поколений с одновременным индивидуальным отбором по комплексу признаков были созданы константные самофертильные формы аллоцитоплазматической пшеницы, используемые для создания различных гибридных комбинаций [29].
Морфологические признаки: тип куста у развитых растений и их высота; окраска листовой пластинки; степень облиственности растений; площадь флаговых и предфлаговых листьев; характер стебля (толщина и гибкость); положение и форма колоса; размеры колоса (длина, ширина) и его плотность; остистость (степень) и окраска колоса; форма зерновки, ее размеры и окраска; структура эндосперма; форма бороздки.
Специфика реакции изучаемых генотипов АЦПГ, отобранных в 20 Юг, на стрессовое воздействие засухи (2011г) в период формирования вегетативной массы растений (II -VII этапы органогенеза)
Известно, что засуха вызывает недостаточную обеспеченность сельскохозяйственных растений водой и, как следствие, ухудшение качества зерна, снижение урожаев и даже полную гибель посевов. В засушливые годы накопление сухих веществ заканчивается значительно раньше наступления полной спелости. Количество белковых веществ в зерне возрастает до середины восковой спелости, затем изменяется незначительно, а белок и крахмал -основные вещества, определяющие технологические свойства зерна, формируются на ранних стадиях созревания зерна, и по мере созревания содержание их возрастает постепенно, тогда как свойства изменяются в значительной степени.
Известно также, что зерно под действием засухи становится щуплым, легковесным, и чем раньше оно захвачено засухой, тем значительнее понижается его масса. В нем ускоряется синтез высокомолекулярных запасных веществ, особенно белков, снижается содержание растворимых соединений азота, аминокислот, продуктов белкового синтеза, уменьшается активность протеолитических ферментов, аминолитического комплекса. Снижается поступление в зерно углеводов. Относительное содержание белка в зерне возрастает, происходит необратимая коагуляция высокомолекулярных полимеров с коллоидными свойствами.
Резко ускоряющиеся под влиянием высокой температуры и быстрого обезвоживания при засухе биохимические процессы ведут к тому, что наблюдается недостаточное поступление углеводов в зерно, однако абсолютное количество белковых веществ и клейковины в нем остается на нормальном уровне. В результате процентное содержание клейковины, как и общего азота, в суховейном зерне по сравнению с нормальным возрастает.
Щуплым называется зерно мелкое, часто морщинистое, с ограниченным запасом питательных веществ, иногда состоящее почти из. одной оболочечной ткани. Между выполненными и щуплыми зернами находится ряд промежуточных форм зерна различных размеров с неодинаковой степенью выполненности. Морщинистость щуплой зерновки является результатом несоответствия в развитии и созревании внешних оболочек и эндосперма. В то время как эндосперм засыхает в ранней стадии своего развития, плодовая оболочка продолжает некоторое время развиваться дальше.
Особое внимание в работе было уделено изучению структуры клеток эндосперма стекловидного зерна генотипов АЦПГ яровой мягкой пшеницы, а также особенностям микроструктурных изменений зерновок в условиях засухи 2010г. Полученные результаты были включены в систему признаков, на основании которых проводили отбор генотипов, с использованием результатов исследования микроструктуры зерновок растений, выращенных в условиях засухи. Изучение микроструктуры зерновок проводили на сканирующем электронном микроскопе JSM-6490 на поперечных срезах зерновок (средняя часть зерновок).
Степень щуплости зерновки, как известно, зависит от стадии налива (молочная и восковая спелость) и от условий, в которых происходит созревания зерна.
В основе этих явлений лежат особенности морфобиологических процессов, которые носят дискретный характер, поскольку осуществляются на различных этапах органогенеза (рис. 5). Об уровне интенсивности налива зерновок свидетельствуют биологические особенности генотипов, которые входят в выделенную группу. В частности, большая часть изучаемых генотипов относится к средне и позднеспелым типам, для которых характерно наличие широкой листовой пластинки с темно-зеленой окраской.
Морфобиологические особенности изучаемых генотипов АЦПГ нашли отражение в процессах роста и формирования зерновок, происходящих на X этапе органогенеза, который характеризуется интенсивными органообразовательными процессами и ростом зерновок. С переходом к X этапу в зародыше начинают активизироваться физиологические процессы. Рост плодов зависит в значительной степени не только от водообеспеченности растений, но также и от уровня обеспеченности листьев и стебля на предыдущих этапах органогенеза. Далее наступает этап накопления питательных веществ в семени
XI этап органогенеза, который соответствует фазе «налива семян» и «молочной спелости». На этом этапе завершается процесс морфологической дифференциации зародыша, окончательно оформляется конус нарастания почечки, закладывается в соответствии с наследственными признаками вида определенное число зачаточных листьев и зародышевых первичных корешков, завершается формирование щитка. На этом этапе в нашем опыте засуха привела к снижению степени выполненности зерновок, поскольку в этот период начинается переход от полужидкой консистенции запасных веществ (молочная спелость) к более плотной, тестообразной [20]. Резкое ухудшение притока питательных веществ к созревающему зерну в молочной стадии привело к уменьшению его в размерах не только в поперечном сечении, но и в длину.
Сравнительное изучение микроструктуры поперечных срезов зерновок генотипов АЦПГ в условиях жесткой засухи показало значительное разнообразие их реакции на стрессовые воздействия дефицита влаги, что отразилось на конфигурации зерновок и целости слоев эндосперма и было учтено в системе признаков при отборе на устойчивость к засухе.
Скрининг одиннадцати линий АЦПГ, созданных на основе отбора в 20 Юг продуктивных колосьев, и анализа аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР
Различия между этими линиями нашли отражение в интенсивности ростовых процессов в период от всходов до колошения, поскольку период начального роста у линии № 8-11/12 был значительно ниже, чем у № 8-1/12.
В различных условиях влагообеспечения 2011 и 2012 гг. интенсивность формирования ассимиляционной поверхности флаговых и предфлаговых листьев (III-VIII периоды онтогенеза) также были различными. Дефицит влаги в этот период в условиях вегетации 2011г. обусловил значительное снижение поверхности флаговых и предфлаговых листьев по сравнению с 2012г. В благоприятных по влагообеспеченности растений более позднеспелого генотипа (№ 8-11/12) площадь листа была значительно выше (табл. 12).
Анализ аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР у сравниваемых генотипов показал наличие одинакового типа аллеля, экспрессирующего субъединицу 5+10. При одинаковом уровне содержания сырой клейковины у сравниваемых генотипов (29.5%), которое соответствует категории сильной пшеницы (удовлетворительный улучшитель), более высокое ее качество по показателям седиментации отмечено у линии № 8-11/12 (51мл), что также соответствует уровню сильных пшениц.
3.5.4. IV группа - исходная популяция с цитоплазмой Secale cereale L.
Линия № 8-7/12 создана на основе отбора из гибридной популяции, имеющей цитоплазму Secale cereale L. (рис. 12). Ядерная система имеет гибридное происхождение и получена в результате скрещиваний АЦПГ Саратовская 29 (л.29 - донор цитоплазмы Secale cereale L.) с яровым сортом зарубежной селекции пшеницы мягкой Safed Lerma.
Для этого генотипа характерен высокий уровень ростовых процессов в период формирования ассимиляционной поверхности листьев (табл.12), среднерослый тип растений с тонким стеблем. Данная линия имеет весьма высокий показатель селекционного индекса, отражающего т.н. потенциальную продуктивность колоса (26,4) -т.е. отношение массы зерна с колоса (г) к массе колоса с семенами (г), умноженное на число зерен в колосе. Кроме того, у этого генотипа самый высокий индекс микрораспределений (табл. 11) из всех генотипов данной группы (группа № 8 в 2011 г). Этот селекционный индекс отражает отношение массы зерен с колоса (г) к массе мякины (половы) с колоса (г).
Анализ аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР у этой линии свидетельствует о наличии в ее геноме локуса аллеля высокомолекулярных глютенинов 2+12 в гомозиготном состоянии. Однако, как видно из результатов анализа, качество клейковины оказалось весьма высокое.
В частности, показатель ИДК составил 71.4ед.шк. (1-я группа качества), а показатель седиментации равен 50 мл. (категория сильной пшеницы). В то же время эта линия характеризуется наименьшим содержанием белка из всех одиннадцати генотипов этой (восьмой) группы - 24.9%.
Группа представлена тремя линиями, созданными, как и предыдущие, путем отбора в 2010 году из гибридной популяции, полученной в результате обратного скрещивания с участием АЦПГ, при котором в качестве материнской формы был использован сорт пшеницы мягкой зарубежной селекции - Cosir. Поэтому у этих линий обычная пшеничная цитоплазма T.aestivum L (рис. 13).
Схема создания линий АЦПГ с цитоплазмой T.aestivum L. из гибридных популяций на основе индивидуального отбора и скрининга с использованием молекулярного маркирования В результате скрининга аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов, связанных с хлебопекарными качествами зерна, установлено, что у двух линий (№ 8-9/12 и № 8-3/12 ), повторно отобранных в 2008 году в пятом гибридном поколении (F5) из общей гибридной популяции (10/08), обнаружены субъединицы 5+10 в гомозиготном состоянии, тогда как у линии № 8-10/12 в результате повторного анализа выявлено гетерозиготное состояние этих аллелей (5+10 и 2+12).
Характерной общей особенностью для линий 8-9/12 и 8-3/12 является также более высокая быстрота начального роста (III- VII) этапы органогенеза и значительное содержание клейковины, особенно у генотипа № 8-9/12, которое составило 31.5% (сильная пшеница, хороший улучшитель). «Сила» муки у всех трех генотипов в соответствии с показателями седиментации отнесена к категории сильных пшениц (60-40 мл). ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Одной из важнейших проблем современной селекции является разработка научной методики создания генотипов пшеницы, сочетающих широкие адаптационные свойства с высокими хлебопекарными качествами. Решение этой проблемы возможно лишь при создании новых генотипов, обладающих механизмом регулирования экспрессии ядерного генома, обеспечивающим более устойчивый уровень метаболических процессов при воздействии стрессовых факторов.
Одним из подходов к решению этой проблемы является создание аллоцитоплазматических гибридов пшеницы мягкой (АЦПГ), сочетающих ядерный геном T.aestivum L. с различными типами чужеродной цитоплазмы, донорами которой являются T.timipheevi, Secale cereale L. и Aegilops ovata. Свойство самофертильности, характерное для генотипов АЦПГ, свидетельствует о комплементарном характере взаимодействия генетических систем ядра и цитоплазмы, что обеспечивает новый уровень экспрессии ядерного генома.
Естественно, характер ядерно-цитоплазматического взаимодействия носит специфический характер, который зависит от генетических характеристик, как ядерных, так и внеядерных систем. В связи с этим изучение коллекции 36 гибридных популяций АЦПГ, различающихся по типам цитоплазмы и по особенностям сортов пшеницы мягкой T.aestivum L. - донора ядерной системы, в условиях воздействия стрессовых факторов (засуха 20 Юг) позволило выделить из гибридной популяции растений устойчивые генотипы.
Для решения второй задачи - оценки этих генотипов как потенциальных носителей хороших хлебопекарных свойств был проведен скрининг аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными свойствамизерна (клейковины).
Анализ уровня полиморфизма у линий, созданных путем индивидуального отбора из гибридных популяций АЦПГ на основе скрининга аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна (качество клейковины), в целом отражает достаточно высокий качественный и количественный уровень клейковины зерна у изучаемых генотипов (линий). Большинство линий по результатам седиментации относится к сильным пшеницам (60-40мл). В частности, к ним относятся следующие девять линий - 8-4/12; 8-5/12; 8-6/12; 8-7/12; 8-8/12; 8-9/12; 8-10/12 и 8-11/12.
По результатам скрининга одиннадцати линий АЦПГ, созданных на основе отбора в условиях засухи 20 Юг, и анализа методом ПЦР их аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов выделены три линии АЦПГ: две линии с цитоплазмой Т. timopheevi - №№ 16/10с и 20/10с; одна линия - № 15/10с с цитоплазмой S. cereale L. Их отличительная особенность - наличие как субъединиц 5+10 (для локуса Glu-Dl), так и субъединицы 2 (для локуса Glu-Al), связанных с хорошими хлебопекарными качествами, что является несомненным преимуществом при селекции на качество зерна.
Результаты анализов качественных характеристик зерна у выделенных генотипов позволяют рекомендовать их в качестве доноров ценных качественных свойств в селекционной работе, а также для непосредственного их размножения и включения в конкурсные сортоиспытания.