Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4-3
Глава I. ПОЛИМОРФИЗМ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР И ЕГО СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ И СВОЙСТВАМИ РАСТЕНИЙ 9—33
1.1. Общая характеристика белковых веществ ячме ня 9—14
1.2. Видовой и сортовой полиморфизм спиртораство-римых белков зерна ячменя и его генетический контроль 15—27
1.3. Белки как маркеры генов, контролирующих се -лекционно ценные признаки и свойства растений 27--33
Глава 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 34—73
2.1. Объекты исследований 34—35
2.2. Методы исследований 35— 2.2.1. Методика электрофореза гордеина 35—36
2.2.2. Определение технологических качеств ячменя 36-40
2.2.3. Определение фракционного состава белков зерна 40- 41
2.2.4. Статистические методы 41-43
Глава 3. ГИБРВДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА СПИРТОРАСТВОРИМЫХ БЕЛКОВ ЯЧМЕНЯ 44-73
3.1. Наследование компонентного состава гордеина в первом поколении 44- 45
3.2. Гибридологический анализ компонентного состава гордеина 45- 71
3.3. Обсуждение 71-73
Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЙ ПОЛИМОШИЗМ ГОРДЕИНА У ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 74-105
4.1. Разнообразие по вариантам гордеинов А и В 74- 80
4.2. Внутрисортовой полиморфизм гордеина 80- 3.
4.3. Встречаемость и распространение различных типов блоков компонентов, контролируемых локусами и J$&/B, И их сочетаний.. 84 - 104
4.4. Обсуждение 104 - 105
Глава 5. СВЯЗЬ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА ГОРДЕИНА С ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМ 106-134
5.1. Изучение взаимосвязи компонентного состава гордеина с морфологическими признаками, типом развития и степенью перезимовки растений 107 - 117
5.2. Связь компонентного состава гордеина с пивоваренными качествами ячменя 117 - 126
5.3. Связь электрофоретических вариантов с фракционным составом белка зерна ячменя 126 - 133
5.4. Обсуждение 133 - 134
Глава 6. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНА, КОНТРОЛИРУЮЩЕГО ЩУП ЛОСТЬ ЗЕРНА У МУТАНТА Л-76 И ЕГО ВЗАИМО СВЯЗЬ С ГОРДЕИНКОДИРУЮЩИМИ ЛОКУСАМИ 135 - 141
6.1. Обсуждение 140 - 141
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 141 - 143
ЛИТЕРАТУРА 144 - 163
ПРИЛОЖЕНИЕ.
Введение к работе
Главной задачей в выполнении Продовольственной программы СССР на период до 1990 года, одобренной Майским (1982 г.) Пле -нумом ЦК КПСС, является увеличение урожайности сельскохозяйст -венных культур. В решении этой проблемы основная роль принадлежит зерновым колосовым культурам. По сумме посевных площадей и производства зерна ячмень занимает в нашей стране второе место после пшеницы. Среди яровых зерновых культур на долю ячменя приходится около 33$ посевов.
Ячмень имеет широкий ареал распространения. Его сеют повсеместно - на севере и юге, в высокогорных районах он возделывает-ся на высоте свыше 3500 м над уровнем моря.
Использование ячменя разнонаправленное. Около 70$ валового сбора зерна расходуется на корм. Ячмень используют также для продовольственных целей и пивоваренного производства. Заготовки зерна ячменя для пивоварения составляют около 7-10$ его валового сбора. Однако, потребности в сырьевнх ресурсах значительно возрастают в связи с ростом пивоваренной промышленности. Дальнейшее повышение эффективности производства и улучшение качества продукции ставят задачу получения высококачественного сырья. В зависимости от целевого назначения к зерну ячменя предъявляются специфические требования.
Селекционеры добились значительных успехов в выведении новых высокоурожайных, устойчивых к болезням и неблагоприятным факторам среды сортов ячменя. Современная селекция основана на сложной, часто многоэтапной гибридизации с привлечением нескольких генетических источников, несущих отдельные полезные признаки. Успех селекционера в первую очередь зависит от правильного подбора родительских пар для скрещивания и отбора форм, сочетающих хозяйственно полезные признаки и свойства.
Так как большинство хозяйственно ценных признаков имеет сложную генетическую природу, а также в значительной степени подвержены модификационной изменчивости, разрабатываются методы оценки селекционного материала по генотипу. Такие методы оценки играют большую роль в выявлении лучших генотипов из гибридных популяций и ускорении селекционного процесса.
Значительные успехи в этом направлении достигнуты биохимической генетикой. Она изучает специфические, генетически контролируемые биохимические синтезы и возникла на стыке молекулярной биологии, биохимии и генетики. Одним из крупных достижений совре -менной биохимии и генетики является обнаружение биохимических признаков организма, подчиняющихся законам наследственности. Это открытие стало возможным благодаря использованию электрофорети -ческого и других новых методов фракционирования биополимеров.
Открытие полиморфизма ферментов и неферментативных белков, изучение закономерностей их наследования позволили использовать белковые маркеры не только для изучения филогении растений и идентификации сортов, но нашли своё применение и в селекции и семеноводстве. Эти достижения ставят теоретически разработанный советским генетиком А.С.Серебровским (1970) метод сигналей на качественно новый уровень.
Если рассматривать основные задачи биохимической генетики, то наиболее важной для селекции является идентификация генов (локу-сов) по индивидуальным белкам, изучение их прямой и косвенной роли в.определении генетически обусловленного уровня различных признаков и свойств организма и разработка на этой основе принципи -ально нового метода оценки селекционного материала по генотипу как на уровне подбора пар для скрещиваний, так и на уровне отбора трансгрессивных генотипов в ранних поколениях гибридов.
В связи с этим изучение полиморфизма спирторастворимых белков ячменя (гордеинов), как одной из наиболее полиморфных биохимических систем, выявление новых типов аллелей, контролирующих синтез гордеинов, изучение их селекционной и адаптивной ценности и использование как маркеров хозяйственно ценных признаков определили задачу наших исследований.
Целью работы было:
1) изучение характера наследования и полиморфизма проламинов ячменя;
2) установление взаимосвязей различных аллельных состояний гордеинкодирующих локусов с хозяйственно ценными признаками и возможностей их использования в селекции как генетических маркеров.
В ходе проведенных исследований получены следующие результаты, содержащие научную новизну и практическую ценность, что и составляет предмет настоящей диссертации:
1. Показано, что типы блоков гордеина AI, А2, A3, AI3 и AI6 контролируются серией аллелей одного локуса Жкік, а синтез вариантов гордеина ВІ, В2, В6, В8, ВИ, ВІ4, ВІ9, В20, В32 и 1, 2, 3, Р4 находится под контролем множественных аллелей соответст -венно локусов Жъ В и $Wp.
2. При анализе 902 коллекционных форм ярового ячменя выявлен значительный полиморфизм по белкам, контролируемым локусами Kzd А и УСьсСЪ Обнаружено 50 типов блоков по гордеинам А и 40 по гордеинам В. Установлены различия по встречаемости типов блоков компонентов и их сочетаний. К наиболее часто встречающимся от -носятсяMQ А2, AI, A3 и АЗІ и -Ш В19, В8, В48, В6, В2І, ВІ4, ВІ и ВІ7. Наибольшее распространение имеют сочетания блоков 4Й0 А2ВІ9, АЗІВ48, А2ВІ7, А2В8, АІВ2І, АІВІ. Выявлена также географическая зональность во встречаемости вариантов гордеина, контролируемых локусами iCtdk и 4WB. В результате изучения поли 7. морфизма гордеинов составлен каталог типов блоков компонентов, использование которого позволяет записывать электрофореграммы проламина ячменя в виде генетических формул.
3, Обнаружена связь аллелей гордеинкодирующих локусов со степенью устойчивости растений к условиям перезимовки и пивоваренными качествами ячменя, а также их влияние на соотношение белковых фракций зерна. Установлено, что генотипы с #WA3B64 по сравнению В32 Ш отличаются лучшей перезимовкой растений. Выявлено также, что по комплексу пивоваренных качеств
превалируют генотипы МЫ А2В2І, #&/А1В21, ##/А2В19 ПО срав нению с А2В8 и #г А2В17.
Эти данные могут быть использованы при отборе из гибридных популяций, для улучшения существующих сортов, а также при под -боре пар для скрещиваний.
Сочетание аллелей #WA2B;8; связано с накоплением большего количества глютелинов и уменьшением гордеинов в суммарном белке ячменя по сравнению с #WAIB2I.
4. Доказано, что спонтанный высоколизиновый мутант озимого ячменя Л-76 несёт кодоминантный ген 5#я?, контролирующий морфологию эндосперма. Он влияет на массу зёрен, которая зависит от дозы фактора S&& в триплоидной ткани эндосперма. Ген S&c рас положен в коротком плече хромосош 5 между локусами №tdk и #W
В на расстоянии 0,8$ рекомбинации от Жгс1ъ Наряду со щуплостью эндосперма он подавляет синтез гордеина В, что проявляется на электрофореграмме в уменьшении интенсивности белковых полос гордеинов В.
Представленные данные свидетельствуют о возможности использования компонентного состава гордеина в качестве маркера хозяйственно ценных признаков ярового ячменя, для установления чисто -ты и подлинности семян сортов, а также для уточнения генетической карты хромосомы 5.
Настоящая работа выполнена в отделе генетических основ се -лекции Всесоюзного селекционно-генетического института.в 1979 1982 годах.
