Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Теоретическое обоснование работы 16
ГЛАВА 2 Условия, объекты и методика исследований 18
2.1 Условия проведения исследований (почвенно-климатические, метеорологические) 18
2.1.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 18
2.1.2 Метеорологические условия проведения опытов
2.2 Материал проведения эксперимента 33
2.3 Методы исследований 37
ГЛАВА 3 Способы обогащения генофонда тритикале 38
3.1 Обогащение генофонда тритикале путем скрещивания пшеницы с рожью 39
3.1.1 Скрещиваемость отдельных сортов пшеницы мягкой с диплоидной рожью
3.1.2 Преодоление стерильности гибридов F1 пшеницы и ржи 51
3.2 Обогащение генофонда гексаплоидной тритикале путем скрещивания с пшеницей и рожью 63
3.2.1 Скрещивание гексаплоидной тритикале с пшеницей 64
3.2.2 Скрещивание гексаплоидной тритикале с рожью 72
3.3 Обогащение генофонда гексаплоидной тритикале путем внутривидовых скрещиваний на одном уровне плоидности 77
ГЛАВА 4 Особенности биологии цветения и оплодотворения озимой гексаплоидной тритикале в центральном районе нечерноземной зоны 81
4.1 Склонность к самоопылению различных сортообразцов озимой тритикале 93
4.1.1 Особенности хазмогамного цветения разных сортообразцов тритикале в условиях Московской области 99
4.1.2 Влияние инбридинга на проявление первичного открытого цветения у тритикале 103
4.1.3 Влияние способа опыления на формирование элементов продуктивности главного колоса тритикале 109
4.2 Влияние инбридинга на формирование элементов продуктивности главного колоса тритикале 129
4.3 Избирательность оплодотворения озимой тритикале 142
4.3.1 Оценка избирательности оплодотворения у сортов тритикале по анализу морфологических признаков потомств от опыления смесью пыльцы 155
4.3.2 Оценка избирательности оплодотворения у сортов тритикале по результатам изучения прогамной фазы оплодотворения 159
4.4 Склонность сортов тритикале к спонтанной внутривидовой и межродовой гибридизации 172
4.4.1 Склонность сортов тритикале к спонтанной внутривидовой гибридизации 179
4.4.2 Склонность сортов тритикале к спонтанной межродовой гибридизации 182
4.4.3 Влияние биологического засорения спонтанными межродовыми и межсортовыми гибридами на сортовую чистоту посевов тритикале 188
4.4.4 Влияние первичного открытого цветения тритикале на уровень спонтанной гибридизации 189
4.5 Дальность переноса пыльцы у озимой тритикале в ЦРНЗ 193
4.6 Влияние переноса пыльцы ветром на сортовую чистоту посевов тритикале 200
4.7 Влияние механического засорения на сортовую чистоту посевов тритикале203
4.8 Совершенствование размещения сортообразцов тритикале (или других зерновых культур) в конкурсном сортоиспытании с целью минимизировать механическое засорение семян, создаваемое при посеве сеялкой СН-10Ц и селекционными комбайнами 210
ГЛАВА 5 Влияние внутрисортовых отборов на элементы продуктивности колоса и биологию цветения тритикале 212
5.1 Влияние внутрисортовых отборов на формирование числа колосков в колосе
216
5.2 Влияние внутрисортовых отборов на формирование числа развитых цветков в колосе 218
5.3 Влияние внутрисортовых отборов на формирование числа зерен в колосе 219
5.4 Влияние внутрисортовых отборов на формирование среднего числа зерен в
отдельном колоске колоса 221
5.5 Влияние внутрисортовых отборов на формирование массы зерен в колосе 224
5.6 Влияние внутрисортовых отборов на формирование массы одного зерна 225
5.7 Влияние внутрисортовых отборов на завязываемость зерен в колосе 226
5.8 Влияние самоопыления на формирование элементов продуктивности колоса у исходных сортов тритикале и сортов, полученных из них в результате внутрисортовых отборов 229
5.8.1 Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование числа зерен в
колосе исходных сортов тритикале и производных из них 229
5.8.2 Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование числа зерен в колоске исходных сортов тритикале и производных из них 232
5.8.3 Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование массы зерен в колосе исходных сортов тритикале и сортов, полученных из них в результате внутрисортовых отборов 237
5.8.4 Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование средней массы одного зерна исходных и производных из них сортов тритикале 239
5.8.5 Влияние изоляции колоса в фазу цветения на завязываемость зерен в колосе исходных сортов тритикале и сортов, полученных из них в результате внутрисортовых отборов 241
ГЛАВА 6 Биологические особенности тритикале, связанные с предуборочным прорастанием зерен в колосе 247
6.1 Оценка селекционного материала тритикале по устойчивости к предуборочному прорастанию зерна в колосе 280
6.1.1 Полевой и лабораторный анализ устойчивости сортов озимой тритикале к прорастанию зерна на корню в разные по метеорологическим условиям годы 282
6.1.2 Влияние температурного режима на степень прорастания свежеубранного зерна тритикале 291
6.1.3 Определение автолитической активности цельносмолотого зерна методом измерения «числа падения» 292
6.2 Влияние длительности периода покоя семян и его глубины на предуборочное прорастание 296
6.2.1 Определение фазы развития зерновки тритикале, наиболее отзывчивой к прорастанию 306
6.2.2 Определение продолжительности периода покоя семян тритикале 328
6.2.3 Определение глубины покоя семян тритикале
6.2.4 Возраст зерновок озимой тритикале, при котором наступает кондиционная всхожесть 339
6.2.5 Показатели энергии прорастания и всхожести в пробах зерен тритикале разного возраста 342
6.3 Влияние особенностей крахмальных зерен эндосперма на устойчивость к предуборочному прорастанию 346
6.3.1 Оценка устойчивости к предуборочному прорастанию зерна в колосе опытных сортообразцов при провокации прорастания во влажной камере и в естественных условиях 356
6.3.2 Влияние срока провокации прорастания на автолитическую активность зерна изученных сортообразцов 360
6.3.3 Оценка фракционного состава крахмальных зёрен при различной степени провокации прорастания 363
6.3.4 Оценка характера наследования фракционного состава крахмала в эндосперме зерен гибридов F1 тритикале
6.4 Влияние эндогенных фитогормонов на предуборочное прорастание семян тритикале 380
6.5 Влияние веществ, локализованных в цветковых и колосковых чешуях, на прорастание зерен в колосе (ингибиторы и стимуляторы прорастания)
6.5.1 Влияние веществ, содержащихся в водных экстрактах цветковых и колосковых чешуй на прорастание зерен линии тритикале 21759/97 393
6.5.2 Влияние веществ, содержащихся в водных экстрактах цветковых и колосковых чешуй на прорастание зерен сорта Валентин
6.5.3 Влияние веществ, содержащихся в водных экстрактах цветковых и колосковых чешуй на прорастание зерен сорта тритикале Виктор 403
6.5.4 Влияние веществ, содержащихся в водных экстрактах цветковых и колосковых чешуй на прорастание зерен сорта озимой ржи Альфа 408
6.5.5 Влияние веществ, содержащихся в водных экстрактах цветковых и колосковых чешуй на прорастание зерен сорта озимой пшеницы Московская 414
6.6 Совершенствование методов оценки селекционного материала по его
устойчивости к предуборочному прорастанию зерна в колосе 422
Выводы 424
Рекомендации производству 427
- Метеорологические условия проведения опытов
- Скрещивание гексаплоидной тритикале с пшеницей
- Оценка избирательности оплодотворения у сортов тритикале по анализу морфологических признаков потомств от опыления смесью пыльцы
- Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование числа зерен в колоске исходных сортов тритикале и производных из них
Метеорологические условия проведения опытов
Тритикале – новый ботанический вид злака, созданный человеком экспериментальным путем. Это также и единственная искусственно полученная новая зерновая культура, возделываемая в производстве. Создание тритикале на основе отдаленной гибридизации и экспериментальной аллополиплоидии является крупнейшим достижением генетики и селекции (Вавилов, 1935; Частная селекция ..., 2016).
Тритикале не имеет центра происхождения, поскольку была получена искусственно. В скрещиваниях при создании первичных тритикале участвовало относительно небольшое число образцов пшеницы и ржи. Это является причиной ограниченности генофонда этой культуры. Селекционная работа с родительскими видами приводит к постоянному созданию новых сортов, обладающих хозяйственно-ценными признаками. Поэтому синтез новых форм тритикале с использованием современных сортов пшеницы и ржи является актуальной задачей расширения генофонда тритикале.
В сложном геноме тритикале объединены геномы пшеницы и ржи. У первой нормой является самоопыление, у второй – перекрестное опыление. Тритикале по способу цветения и опыления ближе к пшенице, но обладает повышенной в сравнении с ней склонностью к аллогамии. Знание биологии цветения, опыления и оплодотворения определяют методы селекционной и семеноводческой работы с культурой. Поэтому изучение особенностей, связанных с репродуктивной сферой, в каждой конкретной природно-климатической зоне является предпосылкой совершенствования методов получения новых сортов и их высококачественных семян.
Кроме того, эволюция культуры тритикале идет очень быстро. Причем селекционная работа опережает изучение ее биологических особенностей. Научно обоснованные методы селекции приводят к изменению как габитуса растений тритикале, так и биологических особенностей, связанных с биологией цветения и опыления, формирования и созревания зерна. Поэтому выявление изменений, имеющих место у новых форм тритикале, имеет важное значение для разработки методов селекционно-семеноводческой работы.
Современные сорта тритикале способны давать урожайность зерна до 110-120 ц/га. Однако широкое внедрение в производство тормозится, несмотря на ряд ее преимуществ перед традиционными культурами. Это происходит вследствие того, что у тритикале имеется ряд серьезных недостатков, снижающих ее привлекательность для потребителей. Одним из таких недостатков в Центральном регионе Нечерноземной зоны является сильная склонность большинства сортов к предуборочному прорастанию зерна в колосе. Изучение биологических особенностей, связанных с этой проблемой, является актуальной задачей для разработки методов объективной оценки и отбора селекционных образцов тритикале, имеющих повышенную устойчивость к предуборочному прорастанию зерна в колосе.
В данной диссертации представлены результаты исследований биологических особенностей озимой гексаплоидной тритикале в Центральном районе Нечерноземной зоны, связанных с биологией цветения и устойчивостью к предуборочному прорастанию зерна в колосе, направленные на совершенствование методов селекционной и семеноводческой работы. Приведены результаты создания нового исходного материала разными методами для селекции тритикале.
Поскольку в настоящей работе было выполнено много различных экспериментов, различающихся по материалу и методам исследования, то мы считаем целесообразным подробное рассмотрение проблемы приводить для каждого конкретного случая отдельно. Это позволяет более ясно изложить результаты исследований и способствует лучшему пониманию сущности изложенного материала.
Исследования проводились в течение 2003 – 2015 гг. на кафедре генетики, биотехнологии, селекции и семеноводства и на полях Полевой опытной и Селекционной станции имени П.И. Лисицына Российского Государственного аграрного университета – Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева (РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева).
Скрещивание гексаплоидной тритикале с пшеницей
В это время постоянно шел мелкий дождь на фоне повышенной температуры. Июнь, и особенно июль и август были чрезвычайно жаркими. В июле при таком температурном режиме почти не выпадали осадки. Это привело к формированию относительно крупного зерна с очень высокими технологическими качествами (проявился максимально возможный потенциал сортов). Семена характеризовались более глубоким покоем, чем в другие годы. В целом за год выпало 563 мм осадков (за счет зимних месяцев), что составило 87% от среднемноголетних значений.
Условия вегетации в 2011 г. отличались от среднемноголетних, главным образом температурным режимом (табл. 2.1 – 2.2; рис. 2.5). Среднесуточные температуры во все месяцы года (за исключением февраля) были выше среднемноголетних значений. В марте и мае наблюдалась засуха. Цветение в 2011 г. (третья декада мая – первая декада июня) проходило в условиях повышенной среднесуточной температуры, жесткой засухи, высокой солнечной инсоляции. Такие метеорологические условия не являются благоприятными при цветении злаков. Во время созревания зерна отмечен некоторый недостаток осадков на фоне очень высокой температуры. Такие условия приводят к формированию мелкого зерна с относительно более глубоким покоем семян. В целом за год выпало 648 мм осадков, что сравнимо со среднемноголетними значениями.
2012 г. также характеризуется повышенной среднесуточной температурой почти во все месяцы года, за исключением декабря и февраля (табл. 2.1 – 2.2; рис. 2.5). По режиму увлажнения этот год можно считать дождливым – во все месяцы выпало избыточное количество осадков, за исключением июля и сентября. В целом за год выпало 806 мм осадков, что превышает среднемноголетние значения на 25%.
В 2012 г. в фазу цветения были отмечены следующие условия: температура воздуха несколько выше среднемноголетней и повышенное количество осадков (в 1,3 больше, чем среднемноголетние значения). Также наблюдалась повышенная облачность, что благоприятно для более длительного сохранения жизнеспособности пыльцы. Однако, избыточная влажность в изоляторах и бинтах на опытных колосьях привела к снижению в них завязываемости зерен. Созревание зерна происходило при повышенной температуре и недостатке влаги. Такие условия благоприятствуют формированию у озимых зерновых культур крупного зерна с характерным для культуры покоем семян.
2013 г. был уникальным годом по условиям увлажнения (табл. 2.1 – 2.2; рис. 2.6). В целом за год выпало 932 мм осадков, что на 288 мм выше среднемноголетних значений (45%). Это был самый дождливый год из всех лет наших исследований. Температурный режим в 2013 г. также отличался от среднемноголетних значений – в большинстве случаев среднесуточная температура была более высокой (за исключением июля). Цветение наблюдалось в начале июня. В этот период был отмечен некоторый недостаток осадков на фоне повышенной температуры. Формирование зерна проходило на этом фоне. А окончательное созревание – при умеренной температуре на фоне избытка осадков. Такие условия благоприятны для формирования средних размеров зерна и более глубокого покоя семян.
Снежный покров в 2013 г. сошел только в середине апреля, создавая прекрасный провокационный фон для развития снежной плесени. Высокая температура на фоне избытка влаги привела к формированию естественных провокационных фонов для оценки устойчивости селекционных образцов к разнообразным болезням (листовой ржавчине, мучнистой росе, септориозу, фузариозу колоса и корневых гнилей), а также к предуборочному прорастанию зерна в колосе.
Метеорологические условия 2014 г. сильно отличались как от предыдущего года, так и от среднемноголетних значений (табл. 2.1 – 2.2; рис. 2.6).
Вегетационный период характеризовался скачками температурного и водного режимов. Из весенних и летних месяцев только июнь имел среднесуточные температуры воздуха сравнимые со среднемноголетними данными. В остальное время отмечены высокие значения температуры. В марте и апреле наблюдался недостаток осадков. Май был умеренно увлажненным, июнь – дождливым, а июль – очень засушливым. В целом за год выпало 461 мм осадков, что составляет только 72% от среднемноголетнего значения. Это был самый засушливый год из всех лет наших исследований.
Цветение наблюдалось в последних числах мая – начале июня и проходило в относительно благоприятных условиях увлажнения на фоне повышенных среднесуточных температур. формирование зерна шло при умеренной температуре и избыточном увлажнении. Такие условия благоприятны для формирования зерна средней крупности, и семян с сокращенным периодом покоя (предпосылки для предуборочного прорастания зерна в колосе).
Обобщая все сказанное о метеорологических условиях, наблюдавшихся в течение 2003 – 2014 гг., можно отметить резкие различия в разные годы. Из двенадцати лет относительно благоприятные метеорологические условия для роста и развития зерновых культур сложились в 2003, 2005, 2009, 2011 и 2012гг. Избыточное увлажнение отмечено в 2004, 2008 и 2013 гг. Засушливыми были 2006, 2007, 2010 и 2014 гг.
В фазы цветения, формирования зерна и его созревания складывались неодинаковые условия. Поэтому отмечались сильные различия в проявлении признаков, зависящих от сочетания температуры и влажности (размер, выполненность и качество зерна, наличие грибных болезней, высота растений и др.).
Оценка избирательности оплодотворения у сортов тритикале по анализу морфологических признаков потомств от опыления смесью пыльцы
Пшенично-ржаные гибриды F1 стерильны вследствие отсутствия гомологии хромосом родительских видов. Поэтому дальнейшая работа с ними предполагает преодоление стерильности. Известно множество способов преодоления стерильности пшенично-ржаных гибридов F1: 1) опыление гибрида пыльцой одного из родительских видов (пшеницей или рожью); 2) опыление гибрида пыльцой третьего вида с тем же числом хромосом; 3) опыление гибрида пыльцой гексаплоидной тритикале (метод мейотической полиплоидизации – самый желательный для селекционеров); 4) обеспечение оптимальных условий для прохождения мейоза, гаметогенеза, цветения, опыления и оплодотворения гибридных растений; 5) извлечение из пыльников гибридов F1 пыльцы и их самоопыление; 6) удвоение числа хромосом гибридов F1 при помощи колхицина (метод митотической полиплоидизации) (Skiebe, Senf, 1976; цит. по Сечняк, Сулима, 1984).
Поскольку полученные нами семена отдаленных гибридов большей частью были высеяны в поле, то наиболее подходящим методом для преодоления стерильности их цветков оказалось опыление пыльцой гексаплоидных тритикале (сортов или гибридов разных поколений). Это имеет положительное значение, поскольку наша работа была направлена на повышение генетического разнообразия именно гексаплоидных тритикале. При этом происходит постепенная утрата гибридами субгенома D мягкой пшеницы и формирование генома AABBRR, характерного для гексаплоидной тритикале на цитоплазме пшеницы мягкой. Таким способом можно сразу получить вторичные гексаплоидные тритикале. Рекомбинационный потенциал тритикале очень велик вследствие участия в ее возникновении видов пшеницы с разнокачественными геномами (от пшениц мягкой и твердой, геномы А и В которых прошли длительную естественную эволюцию) (Писарев, 1966; Махалин, 1992; Медведев и др., 2000; Крохмаль, 2000; Соловьев, 2007; Горбунов, 2010).
Было проведено опыление стерильных цветков отдаленных гибридов пыльцой различных образцов гексаплоидной тритикале (табл. 3.5). В зависимости от числа живых растений F1 и побегов с колосом у них, использовали разное число опылителей. Поэтому число гибридных комбинаций увеличилось.
Оказалось, что некоторые пшенично-ржаные гибриды F1 довольно легко скрещиваются с гексаплоидной тритикале (Юбилейная 100 х Снежана; Юбилейная 100 х Альфа; Московская 39 х Альфа, табл. 3.5), некоторые – с большим трудом, а иногда и вовсе не скрещиваются. Поэтому часть отдаленных гибридов дали семена и сохранились, а часть – исчезли, не дав потомков. В последующих таблицах будут приведены только те комбинации, по которым были получены семена.
В табл. 3.5 представлены результаты, полученные после первого опыления стерильных гибридов (пшеница х рожь) пыльцой гексаплоидной тритикале. В некоторых работах по отдаленной гибридизации злаков указывается на лучшую завязываемость зерен у стерильных отдаленных гибридов первого поколения при спонтанном опылении ветром (Сечняк, Сулима, 1984). В нашей работе это не подтверждается: в тех колосьях, которые не были искусственно опылены, в большинстве случаев не завязалось ни одного зерна. Только в двух случаях произошло спонтанное опыление ветром (у F1 Безенчукская 380 х Альфа и Безенчукская 380 х Валдай). Однако в обоих случаях завязались единичные зерна, некоторые из которых не взошли (табл. 3.5).
Следует отметить, что завязываемость зерен у гибридных растений значительно ниже, чем при гибридизации пшеницы с рожью (табл. 3.1 – 3.5, рис. 3.1). На это обстоятельство указывают также работы других исследователей (Соколенко, 1991; Тимофеев, 2000). При этом исчезает влияние генов нескрещиваемости пшеницы (Kr). В большинстве случаев, когда завязываемость зерен была высокой при гибридизации пшеницы с рожью (сорта пшеницы с рецессивными генами нескрещиваемости Ермак, Юбилейная 100, Виза, Шарада, Губернатор Дона), завязываемость зерен при опылении стерильных растений F1 пыльцой гексаплоидной тритикале была низкой (табл. 3.1 – 3.5, рис. 3.1). Относительно высокая завязываемость отмечена при опылении гибридов F1 Юбилейная 100 х Снежана (13,8%) и Юбилейная 100 х Альфа (9,4%). Неожиданно высокая завязываемость получена для гибрида F1 Московская 39 х Альфа (14,0%).
Растения гибрида F1 Шарада х Альфа оказались высоко стерильными. Их опыление пыльцой гексаплоидной тритикале позволило получить некоторое число зерен, однако большинство из них оказались невсхожими (таблица 3.5).
Что касается всхожести гибридных зерен, то, как уже упоминалось, гибридные зерна F1 всходят очень плохо (табл. 3.1 – 3.4, рис. 3.2). Исключение составили гибриды F1 Безенчукская 380 х Альфа и Безенчукская 380 х Валдай (всхожесть 77,8 и 66,7% соответственно).
Влияние изоляции колоса в фазу цветения на формирование числа зерен в колоске исходных сортов тритикале и производных из них
Соцветие тритикале сочетает в себе большое число колосков от ржи с многоцветковостью отдельного колоска пшеницы (Данилкин, Соловьев, 2008). Однако такое сочетание, имея очень высокий потенциал, реализуется на практике слабо. Низкая озерненность колоса тритикале и щуплость зерна являются значительными недостатками этой культуры, которые не позволяют реализовать заложенный в ней потенциал зерновой продуктивности колоса. Основной причиной недостаточной продуктивности колоса тритикале многими исследователями считается несбалансированность ее генетического аппарата в результате объединения в одном геноме хромосом пшеницы и ржи. Следствием является наличие разнообразных нарушений развития и функционирования генеративных органов тритикале. Поэтому вопросы цветения, опыления и эмбриологии являются ключевыми при решении задач повышения продуктивности культуры. Эти вопросы изучены недостаточно. Знание особенностей цветения и опыления тритикале в конкретных условиях произрастания может помочь правильно выбрать методы селекционной и семеноводческой работы с ней, а изучение биологических особенностей и хозяйственно-полезных признаков в конкретной природно-климатической зоне поможет обоснованному подбору исходного материала для селекционного процесса (Симинел, Кильчевская, 1984).
Тритикале в своей родословной имеет два различных по биологии цветения и опыления родителя – самоопыляющуюся пшеницу и перекрестноопыляющуюся рожь.
Под цветением в широком смысле понимают доступность для агентов переноса пыльцы тычинок и пестиков. Во время цветения цветки растений могут находиться в раскрытом состоянии или не раскрываться вовсе. В первом случае цветение будет называться хазмогамным (или открытым), во втором – клейстогамным (или закрытым) (Лотова, 2001). Ясно, что для осуществления перекрестного опыления необходимо иметь открытые цветки. Клейстогамное цветение способствует самоопылению.
Под опылением понимают перенос пыльцы на рыльце пестика. Пыльца может переноситься в пределах одного цветка, тогда осуществляется самоопыление (или автогамия). При переносе пыльцы с одного цветка на другой опыление называется перекрестным (или аллогамией). Перенос пыльцы в пределах одного соцветия называется гейтеногамией (разновидность автогамии), перенос пыльцы между цветками разных растений называется ксеногамией. Переносчиками пыльцы могут быть как неживые объекты (ветер, вода), так и живые организмы (многочисленные животные) (Лотова, 2001).
В природе первичным было перекрестное опыление, которое благодаря процессу рекомбиногенеза, обеспечивает большое разнообразие вариантов сочетания генов, что дает богатый материал для отбора. Однако при изменении условий (отсутствие опылителей, переход на более высокий уровень плоидности), или, наоборот, при длительной стабилизации среды обитания (в случае культурных растений), может измениться тип опыления – от перекрестного перейти к самоопылению (Первухина, 1979; Грант, 1984; Симинел, Кильческая, 1984; Чеботарь и др., 1987; Терехин, 1996; Меликян, 2000; Лотова, 2001).
Злаки эволюционно сформировались как перекрестноопыляющиеся виды, у которых перенос пыльцы осуществляется ветром (анемофильное опыление). Об этом свидетельствует строение их цветков: отсутствие околоцветника, замена его невзрачными цветковыми чешуями, отсутствие аттрактантов (запаха, нектара и др.), длинные тычиночные нити с раскачивающимися пыльниками, пестик с единственным семязачатком и сильно рассеченным рыльцем для улавливания пыльцы. Пыльца формируется мелкая, сухая, гладкая, легкая. В пыльниках образуется большое количество пыльцы (Банникова, 1954; Меликян, 2000; Лотова, 2001). Перекрестноопыляющиеся виды имеют генетические механизмы несовместимости, которые обеспечивают аллогамию, большую продолжи 83 тельность открытого цветения, четко выраженные пики цветения, а также формирование большого количества пыльцы (Молчан, 1974).
Кроме того, имеется механизм, обеспечивающий раскрытие цветковых чешуй, для осуществления доступности воздушным потокам пыльников и пестиков. Раскрытие цветковых чешуй у злаков может быть двояким: первичное (или лодикулярное) и вторичное (или овариумное). Первичное раскрытие чешуй осуществляется благодаря сильному набуханию лодикул (цветочных пленок, которые, как считают, являются рудиментами околоцветника злаков). Лодикулы принимают вид прозрачных сфер (Максимов, 1966; Симинел, Кильчевская, 1984). Такое раскрытие чешуй длится недолго – до попадания пыльцы на рыльце. Затем лодикулы начинают терять воду, чешуи схлопываются. Если произошло оплодотворение, то завязь начинает расти в длину. Если же оплодотворения не случилось, то завязь разрастается в ширину и своими краями раздвигает цветковые чешуи, осуществляя таким способом вторичное хазмогамное (овариумное) цветение (Максимов, 1966; Батыгина, 1974). Вторичное цветение длится очень долго – несколько дней, пока рыльца пестиков остаются живыми. В этот период может произойти ветроопыление, так как в цветущем массиве воздух всегда насыщен пыльцой. Вторичное открытое цветение – запасной способ получения потомства у самоопыляющихся видов злаков. Однако для самоопыляющихся культур – это один из основных способов образования спонтанных гибридов, что приводит к биологическому засорению и снижению сортовой чистоты семян.
Рожь и пшеница являются родительскими формами тритикале. Их геномы входят в состав сложного генома тритикале, большая часть которого состоит из субгеномов самоопыляющейся пшеницы. Это не может не накладывать отпечаток на способ цветения, опыления и оплодотворения гибридной культуры тритикале.
Рожь (Secale cereale L.) является облигатно перекрестноопыляющейся культурой. В ее цветках формируется крупные тычинки с большим количеством пыльцы (около 20 тыс. пыльцевых зерен в цветке). Цветение у ржи хазмогамное и волновое (т.е. такое, при котором сразу у большого числа колосьев раскрываются цветки). В течение суток формируется 3-4 волны цветения утром и одна – в второй половине дня (Пономарев, Русакова, 1968).
Пыльники вскрываются, активно выбрасывая пыльцу на расстояние до 10 см в воздушные потоки (взрывное цветение), которые разносят ее на большие расстояния (120 м) (Лотова, 2001). Самоопыление у ржи не происходит по нескольким причинам. Во-первых, пыльники начинают растрескиваться только после их выхода за пределы цветка (т.е. собственная пыльца не попадает на рыльце). Во-вторых, у ржи имеется дигенная (а, возможно, и более) система гаметофитной самонесовместимости, которая проявляется в сильном торможении роста собственных пыльцевых трубок внутри проводникового тракта пестика (Дорофеев и др., 1990; Суриков, 1991).
Являясь в норме культурой с облигатным перекрестным опылением, рожь в популяциях имеет значительное варьирование по способности к самоопылению (от полного отсутствия зерен при самоопылении, до нормальной завязываемости). Однако часто потомство от самоопыления мало жизнеспособно, и через несколько поколений самоопыления погибает вследствие инбредной депрессии (Суриков, 1991).
Цветки ржи раскрываются в течение очень короткого времени (несколько секунд), тычиночные нити очень быстро удлиняются вследствие растяжения их клеток, и пыльники выбрасываются наружу. Цветок в раскрытом состоянии находится от 14 мин до 1 часа. Пыльца в природе сохраняет свою жизнеспособность в течение 40 мин при умеренной температуре (20-25 С) и относительной влажности воздуха 55-70% (Чеботарь и др., 1987; Дорофеев и др., 1990).