Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 7
1.1 Онтогенез языка 7
1.2 Морфологические и функциональные особенности языка млекопитающих 12
1.3 Механосенсорные образования языка 18
1.3.1 Нитевидные сосочки 19
1.3.2 Конические сосочки 20
1.4 Хемосенсорные образования языка 20
1.4.1 Грибовидные сосочки 21
1.4.2 Валиковидные сосочки 23
1.4.3 Листочковидные сосочки 25
1.5 Морфология и гистология вкусовых луковиц .27
1.6 Иннервация языка млекопитающих 33
1.6.1 Языкоглоточный нерв 34
1.6.2 Подъязычный нерв 37
1.6.3 Язычный нерв 38
2 Собственные исследования 42
2.1 Материал и методы исследования .42
2.2 Возрастные особенности морфологии языка кошки 45
2.3 Морфометрические и гистологические особенности нитевидных сосочков в постнатальном онтогенезе 59
2.4 Морфометрические и гистологические особенности конических сосочков в возрастном аспекте 68
2.5 Возрастные особенности морфометрии и гистологии грибовидных сосочков 74
2.6 Морфометрические и гистологические особенности валиковидных сосочков в постнатальном онтогенезе з
2.7 Морфометрические и гистологические особенности листочковидных сосочков в возрастном аспекте 85
2.8 Возрастные особенности морфометрии и гистологии краевых сосочков 91
2.9 Иннервация языка кошки 95
2.9.1 Язычный нерв 95
2.9.2 Подъязычный нерв .100
2.9.3 Язычная ветвь языкоглоточного нерва 105
2.9.4 Промежуточный нерв 107
3 Обсуждение результатов собственных исследований .111
4 Выводы 120
5 Практические рекомендации 122
6 Библиографический список .1
- Механосенсорные образования языка
- Морфология и гистология вкусовых луковиц
- Морфометрические и гистологические особенности нитевидных сосочков в постнатальном онтогенезе
- Иннервация языка кошки
Механосенсорные образования языка
Язык представляет собой мышечный орган, который выполняет функции транспортировки и вкусового анализа пищи, а у человека осуществляет также и речевые функции. Р. Гёссе (1913) отмечает, что у жвачных язык участвует в захвате травы. Кошки используют язык для очистки шерсти. Это происходит благодаря наличию на дорсальной поверхности органа нитевидных сосочков, которые выполняют механическую функцию.
Е.Д. Краснова (2006) указывает на терморегулирующую функцию языка. Так, собаки, высовывая язык, обильно смоченный слюной, увеличивают поверхность испарения. Автор отмечает ещё одну важную функцию этого органа — замыкание дыхательных путей во время глотания, благодаря чему пища не попадает в дыхательное горло.
Е.Ю. Симановская, М.Ф. Болотова, Ю.И. Няшин, М.Ю. Няшин (2002) указывают, что полимодальность функций, выполняемых языком, связана с особенностями анатомического строения мускулатуры этого органа и его соединительнотканного скелета, включающего соединительнотканный футляр, особенно плотный в области спинки и перегородки языка, и тонких соединительнотканных межмышечных пластинок. На особенность анатомического строения мускулатуры языка указывают также S.E. Feinberg, K. Izumi (2005).
М. Koichiro, J. Palmer (2010) изучили зависимость между языком, челюстью и подъязычной костью во время речи и приема еды. В результате исследований они пришли к выводу, что во время речи взаимосвязь языка с челюстью и подъязычной костью ниже, чем в процессе приема пищи.
У млекопитающих язык имеет наиболее сложное строение по сравнению с животными других классов. Строение языка отражает специфику питания.
Известно, что хищники, разрывая добычу на куски, перемещают её в ротовой полости от одних зубов к другим. Это связано с функциональным различием клыков, резцов, премоляров и моляров. Наличие ороговевших нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка кошачьих позволяет им сдирать мясо с костей жертвы. У муравьеда язык представляет собой липкую удочку длиной до 60 сантиметров, что облегчает добывание пищи (Краснова Е.Д., 2006).
Е.Ю. Симановская, М.Ф. Болотова, Ю.И. Няшин, М.Ю. Няшин (2002) описывают механизм потребления жидкости. Так, большинство млекопитающих пьют, лакая, то есть, зачерпывая маленькие порции воды концом языка. Собака при этом заворачивает конец языка вверх, а кошка подгибает вниз.
A.J. Thexton, A.W. Crompton, T. Owerkowicz, R.Z. German (2004) с помощью исследований выяснили связь между движением языка во время сосания и давлением в ротовой полости поросят. Метод ренгенокинематографии позволил детально раскрыть движение языка при сосании. Так, орган волнообразно направляется каудально, касаясь середины мягкого нёба, и проталкивает порцию молока в глотку. Подобными исследованиями занимались H.A. Franks, R.Z. German, A.W. Crompton, K.M. Hiiemae (1985), изучая механизм транспорта корма в ротовой полости у травоядного животного (кролика).
У макак язык также играет важную роль в пережевывании пищи. Сначала его функция заключается в перемещении кормовой массы в каудальном и краниальном направлениях ротовой полости. Далее происходит скручивание органа по средней линии, формируя «воронку», которая перемещает пищевой ком для дальнейшего жевания (German R.Z., Saxe S.A., Crompton A.W., Hiiemae K.M., 1989).
R.Z. German, A.W. Crompton (1996) установили, что у 45-дневных опоссумов (Didelphis virginiаnа) в механизме сосания преобладает дорсально-вентральное направление в движении языка. После отъема от матери в возрасте старше 66 дней при приеме воды у животных наблюдалось каудо-краниальное перемещение языка, напоминая процесс лизания. J.B. Palmer, N.J. Rudin, G. Lara, A.W. Crompton (1992) в своих исследованиях изучили координацию жевания и глотания твердой и жидкой пищи. С помощью методов видеофлюорографии и электромиографии определили фазы жевательного цикла, цикла глотания и отметили их продолжительность. В.В. Бунак (1951) предполагает, что форма языка зависит от двух факторов: от функций органа и от формы зубной аркады. Работами О.П. Денисова (1970) в литературе представлена типологическая характеристика форм языков человека.
Исследования, проведенные В.Г. Васильевым и В.Ю. Лебединским (1994), показывают, что характер питания и свойства пищевой массы влияют на структуры ротовой полости. Эти предположения подтверждаются данными E. P. Gilchrist, M.P. Moyer, E.J. Shillitoe (2000). На языке млекопитающих выделяют следующие отделы – верхушку, тело и корень. Язык со всех сторон покрыт слизистой оболочкой. Она образована эпителием кожного типа и у свиньи представлена многослойным неороговевающим, а у дикого кабана – местами ороговевающим плоским эпителием (Момот Ю.А., 2011).
Г.И. Оскольский, А.В. Юркевич и Ю.Ю. Первов (2005) указали на морфологическую неоднородность слизистой оболочки ротовой полости, которая связана с функциональной спецификой. В результате этого авторы разделили слизистую оболочку на: а) участвующую в формировании пищевого кома (язык); б) выполняющую покровную функцию (губа, щека, дно ротовой полости); в) принимающую участие в акте жевания (десна, твёрдое нёбо).
С.А. Зуфаров, Х.И. Ирсалиев, Р.Т. Хабиев (1988), применяя растровую микроскопию, представляют сведения об ультраструктурной организации поверхности слизистой оболочки языка и подъязычной области. Л.Ф. Власова, Л.М. Непомнящих, Е.О. Резникова (2000) провели цитологический анализ поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки полости рта.
В.Л. Быков (2010) систематизировал и проанализировал сведения о теоретических основах и практическом опыте создания заместителей слизистой оболочки полости рта с использованием методов тканевой инженерии. С целью получения пластов из клеток для трансплантации предлагается использовать эпителий языка человека, так как из него получена «бессмертная» линия диспластических анэуплоидных клеток, которые активно растут в виде неправильно организованных многослойных пластов (Chang S.E., Foster S., Betts D., 1992).
Морфология и гистология вкусовых луковиц
После отделения языка учитывалась его масса с помощью аналитических весов с точностью до 0,001 г, при помощи штангенциркуля определялись длина языка, ширина трёх отделов органа (верхушка, тело, корень), их длина. В ходе эксперимента были исследованы морфологические показатели механо- и хемосенсорных образований языка, а именно: форма, высота, диаметр сосочков, их расположение на органе. Исследование проводилось с помощью микроскопа МБС-9 с разрешающей способностью до 0,01 мм. Макропрепараты фотографировались фотоаппаратами Panasonic Lumix DMC-FX01 и Nikon D3100 18-55 VR Kit.
Для гистологического исследования материал брался от трупов животных, с момента смерти которых прошло не более двух часов. Исследованию подвергались сосочки и нервы языка. После фиксации в течение двух суток в 10 % нейтральном формалине языки разделялись на отделы (верхушка, тело и корень) и из них прицельно вырезались участки, необходимые для исследования.
Материал подвергался стандартной гистологической проводке в аппарате для автоматической проводки Tissueek Xpress фирмы Sakura. Затем материал заливался в парафиновые блоки, с которых изготавливались серийные срезы. После депарафинирования срезы окрашивались гематоксилином и эозином и заключались под пленку в аппаратах для автоматической окраски и покрытия Tissureek Prisma и Tissureek Film фирмы Sakura.
Архивация изображений производилась при помощи микроскопа Nikon Eclipse 50i и фотокамеры Nikon Digital Sight DS-U2. Первичная обработка изображений осуществлялась в программе Nis-Elements F 3.2. Для осуществления измерений программа была откалибрована объект-микрометром ЛОМО с ценой деления 0,5 мм.
Морфометрия объектов исследования проводилась в программе Photoshop CS5. Для измерений использовался инструмент «Линейка».
При гистологическом исследовании измерялись следующие параметры: - высота грибовидных и валиковидных сосочков; - толщина росткового слоя эпителия сосочков; - толщина рогового слоя эпителия сосочков. Высота сосочков измерялась от верхней границы рогового слоя до базальной мембраны эпителия языка. Ширина – от боковых границ рогового слоя сосочков. Толщина рогового и росткового слоёв эпителия измерялась в пяти участках сосочка и вычислялась средняя величина.
Гистологическое исследование нервов заключалось в определении типа и характера расположения нервных волокон.
Полученные в ходе эксперимента данные обработаны с помощью программы Microsoft Office Excel 2007.
В таблицах данные представлены в виде , S где - среднее арифметическое, S5 - ошибка средней арифметической. Оценку статистической значимости между группами проводили с помощью t-критерия Стьюдента. Оценивали при тождественности дисперсий в сравниваемых группах и разницы между средней арифметической и медианой менее 10%. Достоверными считались различия при р0,05.
Названия анатомических структур и образований приведены в соответствии с Международной анатомической ветеринарной номенклатурой - Nomina Anatomica Veterinaria (1994, 2005).
Язык представляет собой подвижный мышечный орган, который участвует в захвате, пережевывании, глотании пищи. Основная масса языка состоит из переплетающихся волокон скелетных мышц и рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Визуально отмечаем, что язык кошки располагается на дне ротовой полости и удерживается с помощью подъязычной кости (Рисунок 1). При смыкании челюстей заполняет собственно полость рта и принимает ее форму. С поверхности он покрыт слизистой оболочкой, которая при переходе на слизистую оболочку дна ротовой полости формирует уздечку (Рисунок 2). Рисунок 1 - Расположение языка в ротовой полости. Британская, кошка, один мес.
При гистологическом исследовании нами выявлено, что слизистая вентральной поверхности языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием с собственной пластинкой, который при использовании гематоксилина и эозина окрашивается в более темный цвет (Рисунок 3).
Эпителий вентральной поверхности языка. Сиамский, кот, четыре года. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об. 100: 1 – базальный слой; 2 -шиповатый; 3 – плоские клетки. Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Ядра их гиперхромные, цитоплазма зернистая, расположение плотное, имеют овальную форму и расположены перпендикулярно к базальной мембране. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Ядра клеток имеют палочковидную форму и расположены параллельно поверхности пласта.
Подобное строение эпителия отмечается и на дорсальной поверхности языка. Отличием является наличие процесса кератинизации, в результате чего можно сделать вывод, что дорсальная поверхность органа покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием.
На языке различают следующие отделы: верхушка, тело и корень (Рисунок 5). Наиболее подвижная часть – верхушка – имеет две поверхности (дорсальная и вентральная) и два латеральных края. Свободным концом упирается в резцовые зубы. В верхушке языка между мышечным слоем и собственной пластинкой слизистой вентральной поверхности встречались островки жировой ткани (Рисунок 6).
Тело языка имеет три поверхности: дорсальную, или спинку языка, и две боковые. Располагается между коренными зубами и на вентральной поверхности переходит в уздечку. Каудально тело языка переходит в корень языка. Он простирается от коренных зубов до надгортанника и тесно связан с подъязычной костью. Имеет только дорсальную поверхность. На дорсальной поверхности языка кошки располагаются нитевидные, грибовидные, листочковидные, конические и валиковидные сосочки. В зависимости от функции, они делятся на механосенсорные (механические) и хемосенсорные (вкусовые) (Рисунок 7).
Морфометрические и гистологические особенности нитевидных сосочков в постнатальном онтогенезе
У большинства животных количество листочков у листочковидного сосочка с одной стороны соответствует таковому с другой. Число складок на одном сосочке составило от шести до 15 независимо от возраста, пола и породы. Высота складок увеличивается по мере приближения к центральной части сосочка. В таблице 18 представлены данные динамики высоты складок листочковидных сосочков в возрастном аспекте.
В постнатальном онтогенезе для кошек до 48-месячного возраста характерно увеличение высоты складок листочковидных сосочков. В возрасте двух месяцев высота изменяется в 1,70 раза (р0,05) по сравнению с предыдущей возрастной группой. В шесть месяцев данный показатель увеличивается в 1,02 раза, в 11 месяцев – в 1,08, в 24 месяца – в 1,07, в 48 месяцев – в 1,19. Далее наблюдается уменьшение высоты складок. при сравнении смежных возрастных групп В результате исследования получены данные по высоте складок листочковидных сосочков у кошек британской породы в возрасте 24 месяцев и у кошек персидской породы в 84-месячном возрасте. Характерные отличия наблюдались у животных британской породы, у которых средняя высота складок выше, чем у беспородных кошек на 0,13 мм, а именно - 1,50±0,106. У животных персидской породы высота складок равна 1,63±0,151 мм, что не отличается от данного показателя у беспородных кошек. Ранее отмечалось, что в большинстве случаев у новорожденных животных листочки сосочков не оформлены. Доказательством этому так же послужили гистологические срезы области расположения данных сосочков. Изучение показало, что в трехдневном возрасте листочки сформированы в соединительнотканном слое, но покрыты общим эпителием (Рисунок 38). . ЙЧ (О &i Рисунок 38 - Неоформленный листочковидный сосочек. Беспородная, кошка, три дня. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об. 20: 1 – эпителий; 2 –складки в соединительнотканном слое; 3 – мышечный слой.
С помощью гистологического исследования области листочковидных сосочков установлено, что данный тип сосочков может быть ассоциирован со слюнными железами, расположенными в собственной пластинке слизистой (Рисунок 39). Выводные протоки желёз открываются между листочками сосочка. Также при изучении гистологических срезов области листочковидных сосочков нами не были обнаружены вкусовые луковицы в эпителиальном слое данного типа сосочков.
Скопление малых слюнных желез (1) и крупный выводной проток (2) в листочковидном сосочке. Окраска гематоксилином и эозином. Британский, кот, два года. Ок. 10, об. 10. Стенка выводного протока малой слюнной железы выполнена многослойным плоским эпителием. Британский, кот, пять лет. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об. 10: 1 – эпителий; 2 – соединительная ткань; 3 – слюнная железа. Так, у кошек на протяжении всей жизни количество листочковидных сосочков неизменно, отмечаются возрастные особенности высоты складок данных сосочков. При гистологическом исследовании вкусовых луковиц обнаружено не было, что не позволяет нам отнести данный тип сосочков к хемосенсорным образованиям языка кошки.
На переднем крае верхушки языка у кошек всех возрастных групп отмечается наличие краевых сосочков (Рисунок 41). Нами было выделено две формы данного типа сосочков: когтевидная и грибовидная (Рисунок 42). У новорожденных животных краевые сосочки располагаются не только на переднем крае верхушки, но и на медиальных поверхностях языка. при сравнении смежных возрастных групп Гистологическое исследование кончика языка подтвердило наличие краевых сосочков у взрослых животных (Рисунок 43). Поверхностный слой сосочков – многослойный плоский ороговевающий эпителий. Вкусовые луковицы не обнаружены, в результате чего можно сделать вывод, что краевые сосочки выполняют механическую функцию.
Верхушка языка. Персидский, кот, семь лет. Окраска гематоксилином и эозином. Ок. 10, об.4. Сравнивая морфометрические данные всех сосочков, имеющихся на поверхности языка кошек, можно сделать вывод о том, что в возрасте до шести месяцев конические сосочки выше нитевидных. В период половой зрелости высота нитевидных сосочков на верхушке языка превосходит таковую других механо- и хемосенсорных образований языка кошки, что отмечается во всех остальных возрастных группах. Интенсивный рост сосочков в высоту наблюдается до шести месяцев, а в последующие периоды показатель высоты изменяется незначительно. Грибовидные сосочки ниже нитевидных во всех возрастных группах. Благодаря этому, сосочки, выполняющие вкусовую функцию, защищены от повреждения окружающими их нитевидными сосочками (Рисунок 44).
Иннервация языка кошки
Язычный нерв, отделяясь от нижнечелюстного нерва, отдает небольшую ветвь к зеву. На этом участке к вентральной поверхности язычного нерва подходит ветвь VII пары черепных нервов – барабанная струна. Среди исследованных животных встречались особи, у которых барабанная струна вступала в нижнечелюстной нерв до его ветвления.
Далее язычный нерв делится на две ветви. Обе, имея извилистый ход, вступают в подслизистый слой вентральной поверхности языка. Язычный нерв проникает в толщу языка между боковой язычной и подбородочно-подъязычной мышцами. В области тела языка язычный и подъязычный нервы сближаются и направляются в верхушку органа, отдавая тонкие ветви, иннервирующие собственную мускулатуру языка. Также концевые ветви язычного нерва подходят к грибовидным сосочкам.
Сравнивая полученные данные с данными других исследований, можно сделать вывод, что у каждого вида животного и человека имеются особенности ветвления язычного нерва, что противоречит высказыванию Я.Р. Синельникова (1965), Я.Р. Синельникова и Н.Г. Самойлова (1986) об общей схеме прохождения данного нерва. В.В. Дегтярёв, А.В. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005), В.Н. Тулкин, В.И. Бабияк (2009), С.И. Ефимов (2000), К.А. Рябинина (2003) указывают на объединение барабанной струны и язычного нерва и проникновение общего ствола в толщу языка. A. Harrison Theresa (2001) указывает, что барабанная струна - ветвь лицевого нерва. Мы не можем согласиться с данным суждением, так как результаты нашего исследования позволяют утверждать, что барабанная струна -продолжение промежуточного нерва. Покрытые общим эпиневрием, лицевой и промежуточный нервы выходят из мозга между задним краем моста и оливой продолговатого мозга. Далее оба нерва входят во внутренний слуховой проход каменистой части височной кости и направляются в канал лицевого нерва, который берет свое начало на дне внутреннего слухового прохода. Далее ход нервов повторяет ход лицевого канала. Так, общий ствол лицевого и промежуточного нервов образуют первый изгиб под прямым углом кзади (коленце лицевого нерва) на уровне расщелины канала большого каменистого нерва. В области коленца лицевого нерва расположен коленчатый ганглий. Далее лицевой канал делает второй изгиб и открывается шилососцевидным отверстием. Перед выходом из одноимённого канала от лицевого нерва отходит барабанная струна, которая является продолжением промежуточного нерва. Барабанная струна направляется в барабанную полость, откуда выходит через каменисто-барабанную щель, далее следует между медиальной и латеральной крыловидными мышцами и присоединяется к язычному нерву.
Подъязычный нерв выходит из черепной полости через одноименное отверстие. Нерв проходит краниолатерально от блуждающего нерва, идет вентрорострально, проходит по латеральной поверхности наружной сонной артерии и сопровождает язычную артерию. Проходит по латеральной поверхности боковой язычной мышцы и в области корня языка делится, образуя глубокую ветвь, идущую в собственные мышцы органа.
Поверхностная ветвь подъязычного нерва продолжается в ростральном направлении, располагаясь между медиальной поверхностью боковой язычной мышцы и латеральной поверхностью подъязычно-язычной мышцы.
Ю.Н. Мамонтов, В.А. Трутнев (2005) так же установили, что подъязычный нерв выходит из подъязычного отверстия, а В. В. Дегтярёв, А.В. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005) описывают деление данного нерва на поверхностную и глубокую ветви, что согласуется с результатами наших исследований.
Язычная ветвь является наиболее крупной ветвью, отходящей от языкоглоточного нерва. Также от языкоглоточного нерва отходит глоточная ветвь и ветвь сонного синуса. К.И. Богданович (1960) отметил три варианта ветвления языкоглоточного нерва. При первом варианте автор описывает деление на три ветви: переднюю, среднюю и заднюю. Средняя ветвь является самой мощной, идёт в корень языка. Задняя иннервирует область сонного синуса, а передняя ветвь меньше по диаметру, направляется к стенке глотки. Этот вариант автор отмечает наиболее распространенным. При втором варианте языкоглоточный нерв делится на две ветви: переднюю и заднюю. Передняя иннервирует корень языка, стенку глотки, каудальную шилоглоточную мышцу, а задняя является ветвью сонного синуса. Третий вариант характеризуется делением языкоглоточного нерва на несколько ветвей, большая по диаметру из которых вступает в корень языка. Согласно результатам других исследователей, основной ствол языкоглоточного нерва делится на язычную и глоточные ветви (Твалиашвили В.И., 2001; Хатиашвили Т.С., 1986). M.E. Miller (1964) отмечает четыре ветви, отходящие от общего ствола: барабанный и синусный нервы, глоточная и язычная ветви. Зоной иннервации барабанного нерва является слизистая оболочка среднего уха. Синусный нерв следует в область сонного синуса. Глоточная ветвь иннервирует слизистую оболочку глотки. Язычная ветвь иннервирует расширение глотки и нёбную миндалину. В.В. Дегтярёв, А.В. Горячкин, А.Г. Гончаров (2005) описывают, что языкоглоточный нерв отдает глоточную и ветвь сонного синуса. Далее от него следуют ветви к каудальной шилоглоточной мышце, язычная ветвь, ветви миндалины и рожковоподъязычная ветвь.
Результаты наших исследований согласуются с результатами Э.В. Завелевой (1997), которая так же описывает деление языкоглоточного нерва на язычную, глоточную ветви и ветвь сонного синуса.
Языкоглоточный нерв выходит из каменистой ямочки каменистой части височной кости. Направляется на вентральную часть барабанного пузыря. Каудальнее языкоглоточного нерва проходит блуждающий нерв.
После деления нерва, язычная ветвь продолжается в вентральном направлении и проходит медиальнее среднего членика подъязычной кости и дорсально по отношению к подъязычному нерву. Также на данном участке рядом с нервом располагается язычная артерия.
Затем язычная ветвь направляется к латеровентральной поверхности корня языка и входит в его толщу. До вхождения в мышечную ткань органа язычная ветвь языкоглоточного нерва делится на несколько мелких ветвей в количестве двух-трёх. В зависимости от их расположения, можно выделить дорсальную, среднюю и вентральную ветви, которые в свою очередь делятся на более мелкие веточки.