Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы .8
1.1. Морфофункциональная характеристика скелета головы собачьих 8
1.1.1. Онтогенез 8
1.1.2. Череп, как целое .15
1.1.3. Анатомические особенности черепа у собачьих
1.2. Краниометрия
1.3. Биомеханика и морфология жевательной мускулатуры у
собак 28
Глава 2. Собственные исследования .32
2.1. Материал и методы исследования .32
2.2. Методы исследования .35
Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение 39
3.1. Краниометрическая характеристика скелета головы у различных представителей семейства Canidae .39
3.2. Рентгенографическая характеристика черепа у собак .69
3.3. Морфология, топография и биомеханика жевательной мускулатуры у собак 72
3.4. Морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий в области головы .85
Заключение 88
Выводы .90
Рекомендации по использованию научных выводов 92
Сведения о практическом использовании результатов .93
Список литературы
- Череп, как целое
- Методы исследования
- Рентгенографическая характеристика черепа у собак
- Морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий в области головы
Введение к работе
Актуальность проблемы
Вскрытие закономерностей, видовых, породных особенностей костно-мышечного аппарата головы у представителей собачьих до настоящего времени остается одной из фундаментальных проблем сравнительной, клинической анатомии и ветеринарной стоматологии [Иванова Т.М., 1991; Калугин В.В., 1993; Ковшикова Л. П., Мацинович А. А., Брикет Н. Н., 2003; Фролов, В.В., 2008; Brehm H.K., Loeffler. H, Komeyli H., 1985; Driesch A., 1976].
Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы в данном направлении, многие аспекты этой проблемы требуют дальнейшего изучения [Гексли, Т. Г., 2012; Паршина Т.Ю., 2013]. Так, не установлены породоспецифические анатомические признаки черепа, корреляционные взаимоотношения его морфометрических и рентгенографических показателей. В современном собаководстве отсутствуют достоверные краниометрические данные, позволяющие провести объективное определение морфотипа головы животного [Дубров М. 3., 2000; Иванова Т.М., 1991; Маханько Е.В., 2002; Мычко Е., 2003; Соколов В., Шубкина А., Букварева Е., 2001]. Более того, не выявлены факторы риска в развитии патологий её органов, которые связаны с анатомическими породными особенностями костно-мышечной системы головы у собак, что может являться базой для расшифровки их этиопатогенеза.
Цель исследования
Цель настоящего исследования – представить комплексную
сравнительную характеристику костно-мышечного аппарата головы у
собачьих различных морфотипов, и на этом основании выявить морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий её органов.
Задачи исследования
-
Провести системный анализ краниометрических параметров и установить их взаимосвязь у представителей семейства собачьих (собака, волк);
-
На основании данных обзорной рентгенографии выявить общие закономерности породных преобразований костного остова головы у изучаемых животных;
-
Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических и рентгенографических показателей черепа;
-
Выявить комплекс структурных преобразований черепа у собак в сравнении с волком как природным эталоном изучаемой анатомической области;
-
Установить породные анатомо-биомеханические особенности жевательного аппарата у изучаемых собачьих;
-
Представить научное обоснование факторов риска возникновения и развития патологий органов области головы у изучаемых животных.
Научная новизна
На основании системного анализа краниометрических параметров
установлены корреляционные закономерности, определяющие особенности
анатомической организации черепа собак. Разработаны угловые и индексные
показатели черепа, позволяющие внести коррективы в существующую
классификацию типологических групп собак. Показано, что цефалический
угол является объективным критерием характеристики морфотипа головы
собаки. Выявлены структурные преобразования черепа собак в сравнении с
волком. Представлена схема биомеханического распределения силовой
нагрузки на зубные аркады собаки при физиологическом нагружении
височно-челюстного сустава. Установлено, что анатомическая организация
массетера у собачьих характеризуется дифференциацией на анатомические
части, количество которых зависит от породы собаки и её типологической
принадлежности. На основании анализа выявленных структурно-
биомеханических характеристик научно обоснованы факторы риска возникновения и развития патологий органов головы.
Теоретическая и практическая значимость
Установлены анатомические, краниометрические, ангулометрические,
биомеханические особенности костно-мышечного аппарата головы у
изучаемых плотоядных, отражающие пути адаптациогенеза животного как
вида. Представлено научное обоснование к характеристике
морфометрических и индексных параметров черепа, базирующееся на анализе выявленных структурно-биомеханических показателей. Показано, что биомеханические возможности челюстного аппарата определяются топическими и структурными особенностями мышц жевательной группы и положением точки опоры вращения нижней челюсти. Выявленные анатомо-биомеханические корреляции являются фундаментальными в разработке методов дифференциальной диагностики патологий области головы, методов их терапевтической и хирургической коррекции.
Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла, в ветеринарной стоматологии и в кинологической практике.
Методология и методы исследования
Вскрытие закономерностей видовых и породных особенностей костно-
мышечного аппарата у собачьих с целью обоснования
морфофункциональных предпосылок возникновения и развития патологий
изучаемой области определило целесообразность использования
комплексного методического подхода, включающего: тонкое анатомическое
препарирование с последующим функциональным и биомеханическим
анализом изучаемых структур; морфометрию (краниометрию); обзорную
рентгенографию; ангулометрию.
Положения, выносимые на защиту
-
Угловые параметры и индексные краниометрические показатели черепа у представителей семейства Canidae – объективные критерии для определения морфотипа головы;
-
Полиморфизм большой жевательной мышцы как показатель степени функциональной обремененности жевательного аппарата;
-
Рентгенографические показатели в оценке общих закономерностей породных изменений костного остова головы;
-
Структурно-биомеханические корреляции костно-мышечного аппарата головы у собак различных морфотипов;
-
Особенности структурного оформления костно-мышечного аппарата головы, инициирующие возникновение и развитие патологий его органов.
Степень достоверности и апробация работы и публикации результатов исследования
В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на животных, принадлежащих к различным группам представителей семейства Canidae – собаки различных пород (n=148), волки различных ареалов обитания (n= 60) и дикая собака Динго (n=3). Всего использовано 211 объектов.
Основные положения работы были доложены на объединенном XII конгрессе международной ассоциации морфологов и VII съезде Российского научного медицинского общества анатомов, гистологов и эмбриологов в городе Тюмени, научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов ФГБОУ ВПО МГАВМиБ «Актуальные вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии», международная научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии» посвященной 95-летию со дня основания Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина, на XXIII Московском международном ветеринарном конгрессе.
По теме диссертации опубликовано пять работ, из них в изданиях,
рекомендуемых ВАК РФ, четыре: «Вестник Воронежского государственного
аграрного университета» ((1-2(40-41)) 2014, «Морфология» 2014,
«Современные проблемы науки и образования» (6) 2015.
Объем и структура диссертации
Череп, как целое
В доступной литературе накоплены обстоятельные сведения, касающиеся анатомического устройства головы у представителей семейства Canidae [2, 3, 4, 9, 29, 103, 123, 162].
По мнению Шмальгаузена И. И. (1977 г.), голова при всей сложности анатомического строения позволяет рассмотреть в ней простые принципы, положенные в основу строения туловища: 1) распадение на две трубки – животную и растительную – с соответствующими органами и 2) сегментацию стенок этих трубок. В черепе он выделяет черепную коробку, представляющую сильно расширенное продолжение скелета животной трубки, и содержащую головной мозг. В скелете головы, по его мнению, можно явственно отличить скелет лица. Что касается сегментации головы, т.е. распадения ее на образования, то она по причине высшего развития в сильной степени затемнена, так что некоторые авторитеты сравнительной анатомии сегментации черепа не признают, утверждая, что план устройства головы совершенно своеобразен [111, 112]. Тем не менее, позвоночная теория черепа, основанная немецким поэтом и естествоиспытателем В. Гёте в 1790 году и развитая впоследствии Океном, имеет за собой солидные основы, особенно в отношении аборальной половины головы.
Кости черепа подразделяют на две большие группы: кости мозгового отдела черепа (ossa cranii) и кости лицевого отдела черепа (ossa faciei), или кости черепной капсулы и кости висцерального скелета [2, 126, 161].
История развития показывает, что костный череп развивается частью из хрящевого, частью из перепончатого (соединительнотканного) зачатка. Отсюда произошло деление на примордиальные (происходящие из хрящевого зачатка), и обкладочные, или покровные, кости черепной капсулы и висцерального скелета. Кости головы принадлежат большей частью к плоским костям. Каждая кость, за исключением решетчатой и каменистых частей височных костей, состоит из двух плотных пластинок, отделенных друг от друга слоем губчатой костной ткани (diploe). Наружная, более толстая пластинка имеет признаки обыкновенного плотного костного вещества; внутренняя же, более тонкая и более бедная костным веществом – стекловидная пластинка (lamina vitrea). В некоторых костях пластинки отделяются друг от друга, образуя воздушные полости – пазухи черепа, или пещеры (sinus). Их полости выстланы слизистой оболочкой и сообщаются с носовой полостью, что обеспечивает не только хорошую термоизоляцию для головного мозга и органов чувств, но и в значительной степени уменьшает массу головы, увеличивая площадь для прикрепления жевательных и мимических мышц.
Так как головной мозг полностью заполняет черепную полость, то возвышения и углубления, находящиеся на поверхности коры полушарий, отпечатываются на внутренней поверхности костей черепа и оставляют на ней, так называемые пальцевые вдавления (impressio digitatae) и выдающиеся между ними мозговые гребни (juga cerebralia) [29, 123].
К костям черепа относят: 4 непарные кости – затылочная (os occipitale), межтеменная (os interparietale), клиновидная (os sphenoidale) и решетчатая (os ethmoidale); и 3 парные: теменные (os parietle), височные (os temporale) и лобные (os frontale) [54].
Череп млекопитающих имеет широкое основание по платибазальному типу строения; однако, это результат вторичного изменения тропибазального черепа нижестоящих форм, обусловленный разрастанием мозговой коробки. В эмбриональный период у млекопитающих наблюдаются иногда еще следы межглазничной перегородки [32,113, 114].
Скелет головы естественно дифференцирован на два отдела – осевой и висцеральный. Осевой череп, или нейрокраниум, представляет собой как бы продолжение осевого скелета туловища, висцеральный череп, или спланхнокраниум - скелет головной кишки. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различным образом [2,3,24, 45, 46].
Знание возрастных особенностей скелета имеет большое теоретическое и практическое значение. Фрост Х. М. и Шноль С. Э. рассматривают костную ткань как «…биологический индекс, который отражает внутренние гомеостатические силы, сопровождающие рост, созревание, старение и болезни…»
Череп развивается, как и скелет туловища за счет склеротомов, образующихся из сомитов головы, которых насчитывают 7-9. Из них первые 3 являются предушными: 1) предчелюстной, 2) челюстной, 3) зачелюстной; остальные – заушными.
Как и скелет туловища, череп проходит три стадии развития: стадию перепончатого скелета, хрящевого и наконец, костного, причем развитие идет не одинаковым путем в мозговом и висцеральном отделах.
В мозговом отделе склеротомы образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации вокруг конечного отдела хорды, которая идет до гипофиза и впереди её (прехордальная часть), охватывая снизу чашей развивающиеся мозговые пузыри, две пары капсул – обонятельные и слуховые, а также глазные бокалы. На хрящевой стадии вначале появляются две пары хрящевых участков: пархордали, лежащие вдоль хорды, и лежащие впереди неё балки, или трабекулы, а затем за счет них образуется сплошная основная хрящевая пластинка, к которой прирастает обонятельная и слуховая капсулы. В последующем идет дифференцировка хрящей. Сверху мозг остается открытым, прикрыт только перепончатым скелетом, который сохраняется впоследствии еще долгое время в отдельных местах в виде фонтанелей (роднички). Так, у некоторых декоративных пород собак они не зарастают в течение всей жизни. В «Болезнях Мозга» (1989), Грин и Браунд констатировали, что у многих клинически здоровых той-пород, роднички могут быть открытые без сопутствующей гидроцефалии. Более сложно протекает развитие висцерального скелета. За счет склеротома головных сомитов возникает перепончатый скелет головной кишки. Возникающие жаберные щели разделяют его на ряд сегментов, в результате чего возникают жаберные, или висцеральные, дуги. У зародышей млекопитающих закладывается 6, но развивается 4 висцеральные дуги (1-я и 6-я бесследно исчезают). Изнутри между дугами возникают жаберные, или глоточные, карманы, так как щели обычно затянуты перепонкой. 1-я фактическая дуга является челюстной, 2-я – подъязычной, а 3-я и 4-я – собственно жаберными. Челюстная дуга расчленяется на два хрящевых членика: верхний – небно-квадратный хрящ и нижний – меккелев хрящ. Подъязычная дуга подобным же образом расчленяется на верхний – подъязычно-челюстной хрящик, или подвесок, и нижний – подъязычный. Все эти хрящевые образования являются временными, провизорными, органами и вскоре, как и собственно жаберные дуги, исчезают, превращаясь в некоторые образования, а на основе их развиваются другие постоянные, вторичные кости. Так, от небно-квадратного членика сохраняется у взрослых наковальня в барабанной полости, от верхнего конца меккелева хряща – молоточек, а от подъязычно-челюстного членика, или подвеска, -стремячко. Нижний подъязычный членик 2-й висцеральной дуги превращается в подъязычную кость (ее передние рога), дополняемую 1-й жаберной дугой (ее задние рога). Оставшиеся части жаберных дуг идут на построение хрящевой гортани [44,45].
Методы исследования
В исследовании использовали комплексный методический подход, включающий: тонкое и послойное анатомическое препарирование с последующим функциональным анализом, краниометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, ангулометрию, биомеханическое моделирование, сравнительный статистический анализ полученных цифровых данных.
Анатомическое препарирование проводили на органокомплексах головы собачьих с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур в соответствии с общепринятыми рекомендациями [8].
Череп отделяли от туловища в месте соединения с первым шейным позвонком. Его скелетировали, отделяли нижнюю челюсть, через затылочное отверстие извлекали головной мозг, а его остатки и мозговые оболочки вымывали струей воды. Кости очищали при помощи скальпеля, пинцета, ножниц и щеток, затем череп вымачивали в течение 10-12 дней в воде, часто ее меняя.
Краниометрию осуществляли по классическим методикам, а также по модифицированным нами методам. Определяли следующие морфометрические параметры: Общая длина черепа – расстояние от наиболее выступающей вперед (оральной) точки до наиболее выдающейся назад (аборальной) точки; Скуловая ширина – расстояние между наиболее выдающимися точками поверхностей скуловых дуг; Длина мозгового отдела черепа – от большого затылочного до решетчатого отверстия; Длина лицевого отдела черепа – от межчелюстных костей до решетчатого отверстия; Высота черепа с учетом нижней челюсти — расстояние от наиболее низкорасположенной точки основания мозгового отдела черепа до прогиба ее нижнего края у основания углового отростка.
Так же определяли следующие, разработанные нами показатели: расстояние от сагиттального гребня до назиона; от носовой вырезки до назиона; от сагиттального гребня до орбитального края; от орбитального края до резцовой вырезки.
Таким образом, модифицированная нами методика включает классические и авторские скелетотопические ориентиры: при этом в качестве границы между мозговым и лицевым отделом черепа, по нашему мнению, целесообразно использовать сегментную плоскость, проведенную вдоль орального края орбит, а витальные показатели головы определять с учетом параметров нижней челюсти.
Обзорную рентгенографию черепа выполняли с использованием цифрового рентгеновского аппарата PCMAX-POXBILE 100H корейской фирмы POSKOM. Обработку изображения обеспечивал цифровой проявочный аппарат CARESTREAM Vita CR, также служащий для архивирования цифровых снимков. С помощью специального программного обеспечения, возможно, дополнительно работать с изображением для удобства интерпретации результатов исследования.
Ангулометрию проводили на скелетированных препаратах головы при помощи транспортира и мерной линейки для построения векторных направлений.
Расчет угловых показателей с рентгеновских и фотоснимков черепа осуществляли в пакете математической программы GeoGebra. Макрофотосъемку выполняли на расстоянии пяти метров от объекта, высоту штатива выстраивали по уровню стола. Для выравнивания костных образований использовали лист формата А5, разделенный на 4 равных части. 2.2.5 Биомеханическое исследование
С помощью натуральной глины моделировали аналог височной мышцы (до полного высыхания потребовалось от 3-5 дней), затем его окрашивали, высушивали и покрывали лаком. Для более четкого выявления частей массетера использовали разноцветную полимерную глину (после придания нужной формы выдерживали в духовом шкафу в течение 15-25 минут), которую лакировали с целью определения биомеханических изменений и усиления визуализации мышечного аппарата головы.
Биомеханическое исследование включало расчет длины рычагов первого и второго родов, которое осуществляли на скелетированных препаратах головы собак с учетом породы при различных условиях изменения межчелюстного угла. За точку опоры в рычаге второго рода был принят височно-нижнечелюстной сустав, на который приходится наибольшая силовая нагрузка. Между построенными векторами вычисляли угловые показатели для определения биомеханических параметров височно-нижнечелюстного сустава.
На основании полученных цифровых данных рассчитывали приложенную силу на клык и хищный зуб по следующей формуле: ПСі = (S мышц) х длина рычага х sin угла х удельная сила мышц, где ПСі - приложенная сила на клык и хищный зуб; S - площадь мышц. В дальнейшем определяли силу применительно к длине рычага клыка и хищного зуба по следующей формуле: ПС2 = ПСі/ длина рычага клыка, хищного зуба, где ПС2 -приложенная сила применительно к длине рычага клыка и хищного зуба.
Полученные цифровые данные подвергали статистической обработке общепринятым методом с вычислением средней арифметической и её ошибки. Достоверность результатов оценивали с использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности Р0,05 [Лакин Г. Ф., 1990; Самотаев А.
Рентгенографическая характеристика черепа у собак
При сравнительном анализе установленных относительных параметров черепа у изучаемых собак (таблица 3.4) нами были определены наиболее объективные, позволяющие определить типологическую принадлежность собак: ширина в скулах к длине мозгового отдела и длина лицевого отдела к длине мозгового отдела. Эти показатели позволяют с высокой степенью достоверности дифференцировать исследуемых собак на определенные морфотипы: брахицефалы, мезоцефалы и долихоцефалы.
Анализ краниометрических данных показал, что породы собак, которых принято относить к долихоцефалическому типу, по нашим данным, приближаются к мезоцефалам, что может быть связано с признаком педоморфности в строении черепа. Вместе с тем, нами выделены породы (сенбернар, кавказская овчарка, русская овчарка, польская сторожевая, дог, доберман, леонбергер), у которых анализируемые показатели характеризуются лишь тенденцией к изменению (увеличиваются и уменьшаются от средней величины по группе). Исходя из этого, есть основание отнести эти породы к группе с трудноопределяемой типологической принадлежностью (таблица 3.5).
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р0,05). Из данных, полученных при классической краниометрии, установлено, что классификационные признаки пород собак, представленные в доступной литературе [128, 144], не всегда совпадает с полученными нами результатами, что может быть связано с разнообразием и порой несовершенством методических подходов, используемых в краниометрии представителями ряда научных школ (англо-саксонская, немецкая). Известно, что наиболее информативными показателями, отражающими особенности структурного оформления скелета головы, являются индексы его роста и развития [80].
Исходя из этого, мы сочли необходимым рассчитать цефалический индекс (таблица 3.6): ЦИ=(ШС/ДГ)100, где ЦИ - цефалический индекс; ШС - ширина в скулах; ДГ - длина черепа.
Анализ цефалического индекса показал, что его значение во многом зависит от породоспецифичности животных (аномальная ширина или узость скуловых дуг, куполообразная или уплощенная форма мозгового отдела черепа, неодинаковая степень развития сагиттального гребня и т. д.). Максимального значения он достигает у брахицефалов, минимального - у долихоцефалов, собаки-мезоцефалы по показателям цефалического угла занимают промежуточное положение. Вместе с тем, наши данные не соответствуют цифровым показателям, изложенным в доступной литературе. По данным зарубежных исследователей, этот индекс у крайних долихоцефалических форм пород составляет около 50, у брахицефалов он может быть выше 90, а у собак мезоцефалического типа колеблется от 70 до 75 (Sisson S., 1938). Но, тем не менее, нами подтверждена установленная в доступной литературе закономерность распределения собак по типологическим группам с учетом значений цефалического индекса [162].
В качестве эквивалента нормы изучаемой области нами были выбраны особи волка различных ареалов обитания, которых принято относить к мезоцефалической группе представителей Canidae, а для сравнительного анализа избрали дикую собаку Динго. Краниометрию выполняли по классической методике (таблица 3.7) с последующим определением цефалического индекса (таблица 3.8).
При анализе полученных краниометрических данных установлено, что у волков различного ареала обитания они сильно варьируют. Из наших данных явствует, что длина мозгового отдела черепа у волка превалирует над таковой лицевого, что подтверждается показателями, полученными у дикой собаки Динго. Таблица 3.8 Цефалический индекс у волка и дикой собаки Динго
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р0,05). Результаты анализа относительных краниометрических показателей (ширина в скулах к длине мозгового отдела и длина лицевого отдела к длине мозгового отдела) (таблица 3.9) и цефалического индекса у волка также выявили, что он не может принадлежать к истинным долихоцефалам. Есть основание внести коррективы в существующую типологическую классификацию собачьих, и отнести волка к типологической группе -долихоцефал с широкими скулами, а дикую собаку Динго - к мезоцефалическому морфотипу.
На основании полученных морфометрических данных нами были внесены дополнения в разработку индексов, позволяющих достоверно оцнивать общевидовые и индивидуальные (породоспецифические) особенности организации черепа, которые могут явиться базовыми для расшифровки возникновения и развития патологий, протекающих в области органов головы.
Морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий в области головы
Как известно, различия функционального назначения жевательного аппарата детерминируют специфичность его морфологической организации [115, 116]. На основании биомеханического моделирования установлено, что у собаки нижняя челюсть осуществляет движения практически в сагиттальной плоскости, у отдельных особей она способна несколько выдвигаться вперед и ограниченно смещаться из стороны в сторону, а при односторонней нагрузке возможна её незначительная ротация.
Мышцы жевательной группы (большая жевательная, крыловидная, височная), осуществляющие смыкание челюсти у собачьих, консолидированы, что было выявлено нами при тонком анатомическом препарировании.
По проведенным индексным расчетам, характеризующим соотношение мышц (жевательной, височной, крыловидной), нами установлено, что они относятся как 3:6,9:1. Вместе с тем, по абсолютной массе их соотношение не зависело от породной принадлежности изучаемых собак.
Установлено, что массетер (m. masseter) у крупных пород собак дифференцирован на 5 частей (рис. 3.27, 3.28), сведения о которых не отражены в доступной литературе, в то время как у карликовых собак процесс разделения мышцы не выражен (рис. 3.29, 3.30). В связи с чем мы считаем целесообразным внести в анатомическую номенклатуру дополнительные термины при обозначении частей мышцы: M1 – поверхностная часть массетера; М2 – глубокая часть массетера, М3- кранио-дорсальная (средняя) часть массетера, М4 – промежуточная часть массетера, М5- височная дорсальная часть массетера.
Важно подчеркнуть, что между отдельными частями массетера нами обнаружено прочное фасциальное или апоневротическое соединение. Это может свидетельствовать об их функциональном взаимодействии. Японская школа морфологов во главе с Т. Йошикава считают апоневрозы разграничителями слоев, поскольку в период эмбриогенеза массетер закладывается из нескольких зачатков и затем претерпевает дифференцировку в результате которой отдельные части дефинитивно формируют мышцу в постнатальном онтогенезе.
Части массетера у пятилетнего самца среднеазиатской овчарки. Макропрепарат. (части массетра указаны М2, М4, М5)
Части массетера и височная мышца (В) у пятилетнего самца среднеазиатской овчарки. М акропрепарат. (части массетра указаны М3, М4, М5) Рисунок. 3.29 Массетер (наружный Рисунок. 3.30 Массетер и височная слой) и височная мышца у самца мышца у самца трехлетнего мопса. трехлетнего мопса. Макропрепарат. Макропрепарат.
При определении планиметрических показателей массетера и каждой его части установлено, что они у представителей пород различных типологических групп прямо пропорционально коррелируют с длиной лицевого отдела черепа (таблица 3.16).
На структурное оформление жевательных мышц оказывают влияние также анатомические особенности костного остова жевательного аппарата. Так, у собаки крыловидная кость относительно височно-нижнечелюстного сустава, смещена аборально, в этой связи латеральная крыловидная мышца расположена под тупым (около 20) углом в сагиттальной плоскости и под острым (около 70) углом в сегментарной. Исходя из этого, можно полагать, что с увеличением угла возрастает сила давления мышечного аппарата на компоненты сустава.
Пространственная модель расположения жевательной мускулатуры (наружный слой массетера показан стрелкой) на черепе трехлетнего самца кане-корсо Рисунок. 3.33 Пространственная модель расположения жевательной мускулатуры (часть массетера М4) на черепе трехлетнего самца кане-корсо
Известно, что функцией двубрюшной мышцы (m. digastricus) является депрессия (опускание) нижней челюсти [3, 4, 117, 120, 123]. При моделировании левации и депрессии на органокомплексах головы обращает на себя внимание тот факт, что действие массетера и височной мышцы при быстром захвате (особенно одностороннем) крупного предмета способно привести к подвывиху и даже вывиху височно-нижнечелюстного сустава. Обеспечение наиболее крепкого сочленения суставных поверхностей мыщелка нижней челюсти и суставного бугра височной кости, требует участия компрессионной силы, прижимающей их друг к другу в ростро-каудальном направлении. Указанную функцию из всех мышц, имеющихся в области головы собаки, способна выполнять только двубрюшная мышца. Можно предположить, что помимо облигаторной функции m. digastricus наделена факультативной функцией, являясь стабилизатором височно-нижнечелюстного сустава при левации нижней челюсти. С учётом этого, полученные результаты являются базовыми для дальнейшего изучения проблемы вывихов височно-нижнечелюстного сустава у собак-брахицефалов, которую не удаётся решить, базируясь только на данных породной краниологии. Височная мышца (m. temporalis), наряду с массетером, являющаяся леватором нижней челюсти, достигает у плотоядных особенно мощного развития. Она начинается веерообразно в височной ямке и от височного гребня, а также от орбитальной связки и закрепляется на венечном отростке нижней челюсти. Мышца имеет мощную фасцию, покрывающую её от сагиттального гребня крыши черепной коробки до орбитальной связки и скуловой дуги, с которой прочно срастается.
Волокна незначительной по величине части височной мышцы, начинающейся от височного гребня и скулового отростка височной кости, направлены вдоль скуловой дуги, практически перпендикулярно таковым основной части мышцы, и имеют с ними прочное соединительнотканное соединение. Биомеханическое моделирование на секционном материале показало, что функцией данной части является, прежде всего, предотвращение ущемления височной мышцы между венечным отростком и скуловой дугой при быстром закрытии ротовой полости.
В результате проведённых нами исследований были получены данные, отсутствующие в доступной литературе, о неизвестной ранее функции двубрюшной мышцы и морфофункциональных особенностях височной мышцы.
Нижнюю челюсть рассматривают как динамический, скользящий рычаг, так как сустав является нестабильным в биомеханическом отношении [74, 109, 169]. В связи с этим мы провели расчет длины рычагов первого и второго родов на скелетированных препаратах головы собак (кане-корсо, среднеазиатская овчарка) при различных условиях изменения межчелюстного угла (таблицы 3.17-3.18).