Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы
2.1. Сравнительная анатомии органов головы, шеи и грудной клетки синантропных и одомашненных млекопитающих .8
2.2. Видовые закономерности васкуляризации головы, шеи и грудной клетки синантропных и одомашненных млекопитающих .16
2.3. Онтогенез органов головы синантропных и одомашненных животных...23
3. Собственные исследования 30
3.1. Методология и методы исследований .30
3.2. Результаты собственных исследований 35
3.2.1. Закономерности анатомии органов головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской 35
3.2.1.1. Скелет головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской .35
3.2.1.2. Скелетотопия мышц головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской .65
3.2.1.3. Видовые закономерности анатомии некоторых органов головы рыси евразийской .75
3.2.2. Васкуляризация органов головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской 81
3.2.2.1. Анатомия сердца рыси евразийской 81
3.2.2.2. Экстрамуральная васкуляризация головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской
4. Обсуждение полученных результатов 119
5. Выводы 133
6. Практические предложения 135
7. Список литератры .
- Видовые закономерности васкуляризации головы, шеи и грудной клетки синантропных и одомашненных млекопитающих
- Результаты собственных исследований
- Скелетотопия мышц головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской
- Экстрамуральная васкуляризация головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Рысь евразийская (Felis lynx) –
перспективное животное для одомашнивания и клеточного содержания. Она
многоплодная, неприхотлива в еде, устойчива к болезням, легко приручается.
Содержание этих животных в условиях ограниченной подвижности, питание
приготовленными «адаптированными» кормами может негативно сказаться на
морфологии не только пищеварительной системы и жевательного аппарата, но и
на всех системах и органах в целом. В связи с тем, что до настоящего времени
морфология этих животных остаётся практически неизученной, определить
характер этих изменений не представляется возможным. В доступной
литературе нам удалось обнаружить лишь единичные, разрозненные, а порой и
противоречивые работы, посвящённые биологии рыси, описанию некоторых
отделов ее скелета, других систем и органов. По настоящее время нет сведений
об изменениях органов рыси на этапах онтогенеза, не говоря уже об их
экстрамуральной васкуляризации и интрамуральных звеньях модуля
гемомикроциркуляторного русла.
Степень разработанности темы. До настоящего времени являются нераскрытыми вопросы анатомии рыси евразийской: не изучена морфология как осевого, так и периферического скелетов; нет сведений по скелетотопии соматических мышц; отсутствуют данные по васкуляризации органов и тканевых структур головы, шеи и грудной клетки; не установлены закономерности возрастной морфодинамики органов и магистральных кровеносных сосудов этих областей тела.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований – установить видовые и возрастные закономерности анатомии скелета и соматической мускулатуры, синтопии экстрамуральных магистральных и интрамуральных артерий органов головы, шеи и грудной стенки рыси евразийской.
Для достижения намеченной цели, перед нами стояли следующие задачи:
установить видовые и возрастные идентификационные доминанты в анатомии скелета головы, шеи и грудной стенки рыси евразийской;
дать характеристику скелетотопии соматических мышц головы, шеи и грудной стенки рыси;
определить возрастные морфологические особенности строения сердца и органов головы рыси;
выявить источники артериальной васкуляризации головы, шеи и грудной стенки рыси, определить их скелето- и синтопию;
доказать закономерности постнатальных возрастных изменений диаметра магистральных артериальных сосудов головы, шеи и грудной стенки рыси евразийской.
Научная новизна и ценность полученных результатов:
- впервые с использованием классических и современных методов
морфологических исследований установлены видоспецифические и возрастные
постнатальные идентификационные доминанты анатомии скелета головы, шеи и
грудной клетки рыси евразийской;
- установлены видовые постнатальные особенности морфологии сердца и
некоторых органов головы, шеи и грудной стенки рыси евразийской;
- определены источники артериальной экстрамуральной васкуляризации
головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской, установлены закономерности
постнатальных возрастных изменений их линейных параметров;
- усовершенствован метод тотальной инфузии артериального русла
млекопитающих пластическими массами (для препарирования и изготовления
мумифицированных препаратов длительного хранения) и
рентгеноконтрастными веществами (для проведения ангиографического
морфометрического исследования кадаверного материала). Модернизирован
метод изготовления коррозионных сосудистых препаратов;
- впервые проведена компьютерная томография органов и кровеносного
русла головы рыси евразийской, изготовлена 3D модель их синтопических
взаимоотношений.
Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые
установлены уникальные данные по анатомии дефинитивного скелета, синтопии
соматических мышц, топографии основных и дополнительных источников
артериальной экстра- и интрамуральной васкуляризации органов головы, шеи и
грудной клетки рыси евразийской на этапах постнатального онтогенеза. Они
являются главенствующими для проведения исследований по физиологии рыси
и являются незаменимыми для практикующих ветеринарных врачей во время
оказания лечебной помощи. Выводы и практические предложения,
сформулированные по результатам исследований, используются в вузах
Российской Федерации при подготовке ветеринарных врачей и ветеринарно-
санитарных экспертов; при чтении лекционного курса по сравнительной
морфологии и на лабораторно-практических занятиях со студентами по видовой
идентификации и определении качество мясной продукции. Важной для теории
доместикации и изучения последствий интенсивного антропогенного
воздействия на организм животного в процессе одомашнивания, а также практической ветеринарии, является полученная информация о линейных параметрах некоторых органов и кровеносных сосудов рыси евразийской на этапах постнатального онтогенеза.
Методология и методы исследований. Для установления закономерностей
строения и возрастных изменений органов и тканей голов, шеи и грудной клетки
рыси евразийской, включая их васкуляризацию, использован комплексный
подход, включающий как традиционные, так и современные методы
морфологических исследований. Применены: тонкое анатомическое
препарирование; метод изготовление костных препаратов при ускоренной
мацерации; морфометрические, гистологические приёмы; метод тотальной
инфузии сосудистого кровеносного русла пластмассами акрилового ряда и
контрастными массами (соли тяжёлых металлов; натрия амидотризоат
(уротраст); соль диэтаноламина 3,5-дииод-4-пиридои-N-уксусной кислоты
(кардиотраст); ангиорентгенография; метод изготовления коррозионных
сосудисто-костных препаратов; метод изготовления просветлённых
ангиологических препаратов по усовершенствованной методике; компьютерная томография; компьютерное моделирование - изготовление 3D моделей органов и сосудистого кровеносного русла головы.
Положения, выносимые на защиту:
видовые особенности и идентификационные доминанты скелета головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской;
анатомия сердца и некоторых органов головы, шеи и грудной стенки рыси;
закономерности васкуляризации и линейные параметры экстрамуральных магистральных артериальных сосудов головы, шеи и грудной стенки рыси на этапах постнатального онтогенеза.
Степень достоверности и апробация результатов. Исследования
проведены на сертифицированном оборудовании, доказана их
воспроизводимость и достоверность. Морфометрические параметры
подвергнуты статистическому анализу. Полученные оригинальные данные по
анатомии скелета головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской признаны и
используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе ряд вузов
Российской Федерации: Санкт-Петербургская государственная академия
ветеринарной медицины, Вятская государственная сельскохозяйственная
академия, Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени
академика Д.К. Беляева, Дагестанский государственный аграрный университет
имени М.М. Джамбулатова, Саратовский государственный аграрный
университет имени Н.И. Вавилова, Брянский государственный аграрный университет, Национальный открытый институт г. Санкт-Петербург.
Данные, отражающие видовые идентификационные особенности скелета головы, шейных и грудных позвонков вошли в учебное пособие «Анатомия животных», изданное массовым тиражом (СПб, Лань, 2014, 844 с.). Учебное пособие имеет гриф Министерства сельского хозяйства РФ «Допущено в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «Ветеринария». Они размещены в рабочих тетрадях по остеологии, миологии и ангиологии, предназначенных для студентов факультета ветеринарной медицины и факультета ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины». Рабочие тетради изданы массовым тиражом
и используются в учебном процессе при изучении сравнительной анатомии животных.
Материалы диссертации доложены на симпозиумах и конференциях
различных уровней, включая международные, где получили признание и
одобрение ведущих отечественных ветеринарных морфологов: материалы
научных международных конференций профессорско-преподавательского
состава, научных сотрудников, аспирантов Санкт-Петербургской
государственной академии ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, 2013-
2015 гг.); сборник статей международной научно-практической конференции,
посвящённой 80-летию Иркутской сельскохозяйственной академии
«Фундаментальные и прикладные исследования в ветеринарии и
биотехнологии» (Иркутск, 2014); сборник статей международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и инновации - 2015» (г. Горки, Республика Беларусь); на заседании Санкт-Петербургского отделения ВНОАГЭ (Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов) в 2015 году.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации
опубликовано 12 работ: в сборниках материалов всероссийских и
международных конференций, центральных журналах и отдельных изданиях. Из
них в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК
Минобразования и науки РФ для опубликования основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук – две работы (Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии -1; Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана - 1); в региональной печати – 10.
Личный вклад. Диссертация является результатом исследований, проведённых лично автором в период с 2013 по 2015 гг. Весь объём подготовительных работ и проведенных исследований выполнен соискателем. Им же проведён анализ и статистическая обработка морфометрических данных, написаны статьи, сделаны презентации к выступлениям на конференциях, написан текст диссертации и составлен автореферат.
Объем диссертации и её структура. Диссертация изложена на 156
страницах компьютерного текста. Она состоит из обзора литературы,
материалов и методов исследования, результатов собственных исследований,
обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и
списка литературы, включающего 259 источников, в том числе 196
отечественных авторов. Диссертация иллюстрирована шестью таблицами и 46
рисунками (фотографии с препарированных макропрепаратов, контактные
фотоотпечатки с вазорентгенограмм, фотографии коррозионных и
гистологических препаратов, фотографии пироговских срезов, панорамные томограммы, 3D модели, рисунки).
Видовые закономерности васкуляризации головы, шеи и грудной клетки синантропных и одомашненных млекопитающих
Изучение морфологических основ функционального единства органов позвоночных животных в сравнительном аспекте является актуальной проблемой для современной биологии (Шварц, С.С., 1972; Гуляева, Е.П., 1974; Шмальгау-зен, И.И., 1986; Зыкин, Н. А., Кокорин, А. М.; 1986, 1987; Ромер, А., Гарсонс, Т., 1992; Кокорин, А. М., 1988 – 2001; Хрусталева, И.В., Михайлов, Н.В., Шнейберг Я.И., 1994; Егоров, Е.Б., 1997; Сегаль, А.Н., 1992; Алиев, А.А., 2002; Колдаев, Е.М., 2005; Акаевский, А.И., Юдичев, Ю.Ф., Селезнев, С.Б., 2005; Алексеева, Г.С., Антоневич А.Л., Ерофеева М.Н., Найденко С.В., 2014; Берестов, В.А., 2002; Юдичев, Ю.Ф., Ефимов, С.И., Хонин, Г.А., Жабин, Н.П., Понкратов, Ю.А., 2003). Исследованиями по изучению влияния внешних и внутренних факторов на процессы формирования и функционирования костного скелета у млекопитающих животных занимались в разные годы многие исследователи. Так, например, Аршавский, И.А. (1998) установил особенности скелета эмбрионов, новорожденных и взрослых животных, изучил процесс развития скелета в связи с возрастом, кормлением и полом животного. Он указывает, что обильное сбалансированное кормление ускоряет, а несбалансированное и недостаточное -замедляет процесс формирования как отдельных органов и тканей, так и весь организм, нарушая пропорциональность весовых и линейных параметров роста скелета. Афанасьев, В.А., (1972), Бондаренок, С.П. (2007) в своих исследованиях обращает внимание на неравномерность увеличения весовых и линейных параметров скелета и его отделов в связи с возрастом, параллельно выяснив влияние гендерного фактора на процесс его формирования.
Геронтологические изменения в соотношении отдельных костей скелета под влиянием внешних и внутренних факторов отмечают Зыкин, Н. А., Коко-рин, А. М. (1986, 1987), Кокорин, А. М. (1988 – 2001), Павлов, М.К. (2005), Бы-линская, Д.С. (2013, 2014), Вирунен С.В. (2012). К этим факторам они относят наследственность, возраст, механическую работу и пол животного, приспособленность к физико-географическим условиям, питание, заболевания и другие факторы. Изучая пушных зверей Шведов, С.И. (1980), Кокорин, А. М. (1988 – 2001), Щипакин, М.В. (2014, 2015), Прусков, А.В. (2012, 2014), Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015) отмечают весомые и достоверные различия влияния на развитие и рост органов и тканей возраста животного, его пола, возраста самки, сроков её щенения, числа беременностей, сбалансированность кормления, зоогигиенических условия содержания, географическое место обитания.
Якушкин, Г.Д. (1997) изучая размеры тела таймырских песцов, выявил зависимость морфометрических параметров органов и всего организма (длины и массы) от пола, возраста, кормовых добавок, сезона года, географического места обитания.
Различия в строении периферического скелета тундровой лисицы и евразийской рыси Малафеев, Ю.М. (2007) и Кокорин, А.М. (1988 – 2001), Былин-ская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015) связывают с адаптированностью их организмов к экстремальным условиям существования. Они утверждают, что череп тундровой лисицы имеет в относительных показателях большую ширину, длину и высоту черепной полости. Кроме того, они утверждают, что тундровая лисица и евразийская рысь имеют достоверные различия в биопараметрах длины и массы большой берцовой и четвертой пястной костей.
На относительную массу и зрелость скелета непосредственное влияние оказывает степень двигательной активности животного. Крыштофорова, Б.В. (1995), Баймишев, Х.Б. (2000), Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015) утверждают, что увеличение мобильности животного способствует быстрейшему созреванию костной ткани и соответствии её возрасту животного. Гиперкинезия вызывает значительное увеличение относительной массы скелета: происходит это, главным образом, в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Владимирова, Н.А. (1992), Владимиров, Л.П., Решетников, И.С. (1999), Ви-рунен, С.В. (2013, 2014) обращают внимание на интенсивность роста органов в зависимости от функциональных нагрузок и степени минерализации костей.
Мажуга, П.М. (1967) ещё в те времена сделал заключение, что значительное влияние на интенсивность увеличения массы кости под влиянием добавочной нагрузки оказывает угол, под которым она воспринимает нагрузки. Он считает, что метаподий (а это кисти и стопы) имеет различный прирост в массе у пальце- и стопоходящих в связи с различной топографией его костей.
Криштофорова Б.В, Хрусталева И.В., Демидчик Л.Г. (1987), Слесаренко, Н.А. (2000), Зыкин, Н.А., Кокорин, А.М. (1986, 1987), Кокорин, А.М. (1988 – 2001), Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015) в своих многочисленных трудах указывают на особенности течения процессов формирования скелета животных в связи с характером и интенсивностью их ло-комоции.
Урбанизированные условия содержания, искусственно создаваемые для животных человеком, имеют непосредственное влияние на генез скелета, вызывая изменения объёмных, весовых, упругих и других его показателей. Саркисова, Т.Б. (1976), Нинов, Л.К. (1979), Егоров, Е.Ю. (1997) достоверно определили, что относительная масса скелета у кабана большая, а абсолютная - меньшая в сравнении со свиньёй домашней. Нинов, Л.К. (1979) увязывает эти изменения с более интенсивными процессами остеогенеза и кроветворения у кабана.
Чуватин, A.M. (1998) обнаружил в определенной степени неравномерность в росте и развитии отделов осевого и периферического скелета у овец. Выяснено, что нейро- и спланхнокраниум в рострокаудальном и латеро-латеральном направлениях растет непропорционально. При этом рост костей головы в ростро-каудальном направлении заканчивается достоверно позже его роста в латеро-латеральном векторе. Чрезвычайно быстрое удлинение характерно для позвоночного столба в первый месяц постнатальной жизни. Для периферического скелета наибольшие коэффициенты постнатального увеличения длины отмечено для бедренной и большой берцовой костей (Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедь-ко, В.В. (2013, 2014, 2015)).
На формирование внешних очертаний животного значительно сказывается разная интенсивность постнатального роста отделов и частей скелета. На это обстоятельство обращает внимание Вирунен, С.В. (2012), Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015). Они выделили три типа видоспе-цифических закономерностей роста скелета животных: с преобладанием интенсивного роста осевого отдела (бык домашний, овцы, свинья домашняя, лошади); с преобладанием интенсивности роста периферического отдела (кролик, кошка, собака домашняя, рысь евразийская); с одинаковой интенсивностью роста обоих отделов скелета у животных (эти виды не установлены, но, по их мнению, они, безусловно, есть).
Вирунен, С.В. (2012), Кокорин, А.М. (1988 – 2001), Былинская, Д.С. (2013, 2014, 2015), Шедько, В.В. (2013, 2014, 2015) сообщают, что в постнатальный период у некоторых видов грызунов и хищных (кролик, крыса, кошка, собака динго, лисица, енотовидная собака, рысь евразийская и др.) периферический скелет растет интенсивнее осевого. Они считают, что особенности роста этих отделов, вероятно, связаны с их биологическим значением локомоции в жизни и выживаемости этих животных.
Малявский, А.В. (1993) отмечает методическое снижение интенсивности роста разных отделов осевого скелета свиньи домашней в краниокаудальном направлении, а также более интенсивный рост костей тазовой конечности в сравнении с грудной.
Изучая возрастные морфологические особенности формирования органов у щенков серебристо-черных лисиц, голубого песца и ламы (Слесаренко, Н.А. (1987), Рошак, Р.А. (2013)) установили, что за два месяца постнатальной жизни наиболее интенсивно растут конечности и значительно отстает в росте длина позвоночного столба. С двух до четырех месяцев у них быстрее увеличивается длина туловища, также относительно быстро растут конечности и длина головы.
Результаты собственных исследований
Пластинчатые тела левой и правой резцовых костей соединяются в медианной плоскости межрезцовым швом. Так они участвуют в формировании ростральной порции костного нёба. От медианных участков резцовых костей каудально в дорсальной плоскости отходят небные отростки. Соединяясь между собой швом, они образуют жёлоб, в котором располагается ростральный участок хрящевой перегородки носа. Нёбный отросток резцовой кости совместно с одноименной структурой верхней челюсти формируют нёбную щель. Она у взрослой рыси округлой формы с диаметром 4,77±0,52 мм. Назальный отросток резцовой кости в виде пластинки серповидной формы обрамляет боковой контур входа в носовую полость. Рострально он прилежит к верхней челюсти, а каудально располагается между её телом и носовой костью.
Ростральный край тела резцовой кости закруглён и несёт три лунки для резцовых зубов. Слёзная (лакримальная) кость (os lacrimale) парная. У рыси она имеет только одну орбитальную пластинку, которая полностью располагается в ростро-вентральной стенке орбиты, формирую её соответствующую поверхность. Длина кости составляет 29,88±3,11 мм при макисмальной ширине в 7,24±0,88 мм.
Скуловая кость (os zygomaticum) рыси парная. По периметру она контактирует с лобной, слёзной и височной костями. Основание её обращено рострально и соединяется швом с верхней челюстью, а височный отросток, направленный каудально, соединяется с височной костью, формируя скуловую дугу. Имеющийся на кости лобный отросток небольшой по длине и не соединяется с одноимённым образованием лобной кости. Из-за этого орбита рыси евразийской широко открыта каудально. По латеральной поверхности вентральной части дуги проходит гребень, являющийся punctum fixum массетера - большой жевательной мышцы.
Высота ростральной части скуловой дуги (до лобного отростка) равна 15,46±1,89 мм, а каудальной (позади лобного отростка) - 12,52±1,76 мм.
Верхнечелюстная кость, максилла (os maxillare) парная и одновременно самая крупная кость лицевого черепа рыси евразийской. Она формирует латеральную стенку носовой полости и вносит свой вклад в образовании костного нёба. На ней различают следующие основные анатомические части: тело, фронтальный отросток, скуловой отросток, нёбный отросток, альвеолярный отросток, лицевую, назальную и нёбную поверхности. На фациальной поверхности верхнечелюстной кости, на уровне третьего коренного зуба дорсальной аркады находится сравнительно крупное подглазничное отверстие. Диаметр его у двухлетней рыси евразийской равен 4,22±0,53 мм. Этим отверстием оканчивается в ростральном на 39 правлении подглазничный канал. Начинается же он позади верхнечелюстного бугра верхнечелюстным отверстием. Длина канала небольшая – всего 7,84±0,83 мм.
Носовая поверхность верхнечелюстной кости ограничивает носовую полость. На ней дорсально находится слёзный жёлоб, ниже жёлоба располагается раковинный гребень, а вентрально - носовой гребень для сошника и жёлоб сошниково-носового органа. Между лицевой и носовой пластинками кости располагается верхнечелюстной рецессус (карман), соответствующий верхнечелюстному синусу (гайморовой пазухе) других животных.
Фронтальный отросток верхней челюсти рыси хорошо развит: его каудальный край соединяется зубчатым швом с лобной костью и плоским швом с носовой костью. Этот участок верхнечелюстной кости содержит крупную в диаметре и глубокую лунку для клыкового зуба.
Альвеолярный край верхней челюсти несёт три лунки для коренных зубов: ростральная из них самая мелкая (может располагаться отдельно и не соприкасаться со вторым коренным зубом). В связи с этим верхнечелюстная диастема распадается на два фрагмента - меньший ростральный и больший каудальный участки. Нёбные отростки верхнечелюстной кости рыси отходят медианно от альвеолярного края и в срединной плоскости соединяются с аналогичной структурой противоположной стороны зубчатым швом. Так формируется средний участок костного нёба. Длина нёбного отростка верхнечелюстной кости у небного шва равна 21,58±3,68 мм.
В сагиттальной плоскости параллельно нёбному шву посередине костного нёба располагается нёбный жёлоб (в нём располагается достаточно крупная большая нёбная артерия). Он начинается на уровне большого нёбного отверстия, расположенного между горизонтальной пластинкой нёбной кости и нёбным отростком верхнечелюстной кости. Диаметр отверстия равен 1,65±0,23 мм. Им оканчивается нёбный канал, начинающийся позади верхнечелюстного бугра каудальным нёбным отверстием диаметром в 1,11±0,21 мм. Рядом с большим нёбным отверстием располагается несколько (от трёх до шести) малых нёбных отверстий.
У рыси евразийской имеются кости вентральной, дорсальной и средней носовых раковин (ossa conchae nasales ventralis, dorsalis et medialis).
Вентральная носовая раковина объёмная и широкая. Главной пластинкой она прикрепляется к раковинному гребня верхнечелюстной кости. Длина её не превышает 3,5-4,0 мм. Пройдя этот путь, она делится на вторичные вентральную и дорсальную полоски. Последние имеют направление хода как по часовой стрелки, так и в обратной траектории. Имеются пластинки третьего и четвертого порядка, с аналогичной пространственной организацией. Так в носовой полости рыси евразийской формируется сложная объёмная структура продырявленных костных пластинок. Они покрыты слизистой оболочкой, содержащей железы и сплетения артериальных и венозных сосудов. Вентральная раковина является нижним контуром среднего и верхним вентрального воздухоносных ходов носовой полости.
Дорсальная носовая раковин у рыси евразийской узкая и длинная. Главная пластинка раковинной кости крепится к одноимённому гребню назальной кости, а её латеральная длина не превышает 1,5 мм. Пройдя это расстояние, она заворачивается латерально и вниз, образуя длинный и узкий цилиндр, открытый щелевид-ным ходом вентрально. Между дорсальной раковиной и сводом носовой полости формируется дорсальный ход носовой полости. Он оканчивается слепо в ячейках этмоидального лабиринта.
Средняя носовая раковина рыси евразийской представляет собой крупную и выдвинутую рострально ячейку лабиринта решётчатой кости. Вместе они заполняют область корня носовой полости. Средняя раковина разделяет средний ход полости носа на два колена - дорсальное и вентральное. Дорсальное колено оканчивается между ячейками этмоидального лабиринта, а вентральное соединяется с нижним ходом носовой полости и ведёт в обширные хоаны (задние ноздри).
Подъязычная кость (подъязычный аппарат) – os hyoideum (apparatus hyoideus) – представляет собой полунепарную кость лицевого скелета головы. Для неё показательным является наличие непарного тела и парных рогов. Тело подъязычной кости имеет вид небольшой округлой поперечно поставленной пластинки. Каудально от её концов простираются большие рога: они являются остовом для присоединения хрящей гортани. Дорсально от тела направлены малые рога подъязычной кости. От каменистой кости к ним направляются парные ветви. Из них каждая состоит из трёх последовательно соединяющихся звеньев: проксимального (тимпаногиоида), среднего (стилогиоида) и дистального (эпигиоида) члеников. Лингвального отростка на теле подъязычной кости рыси евразийской нет.
Скелетотопия мышц головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской
В аборальном направлении твердое небо без отчетливо видимых границ переходит в мягкое небо, а латерально - в десну.
Мягкое небо (palatum molle) является непосредственным продолжением твердого неба в аборальном направлении. Оно представляет собой перепончато-мышечную складку, покрытую с двух сторон слизистой оболочкой и заключающую в себе мышцы и слизистые железы. В ней рассматривают соответственно ротовую поверхность, покрытую многослойным плоским эпителием, и глоточную поверхность, выстланную мерцательным эпителием.
У рыси мягкое небо очень длинное: свободным концов оно достигает основания надгортанника. Длина его достигает 3,2 см, ширина – 2,1 см, а толщина -0,6 см.
Губы рта (labia oris) это кожно-мышечные складки, обрамляющие вход в ротовую полость. У рыси они малоподвижные. Снаружи губы покрыты кожей, а с внутренней поверхности - слизистой оболочкой. Последняя при переходе с губ на десну формирует невысокие складки - уздечки верхней и нижней губ (frenuli labii superioris et inferioris).
Щека (bucca) у рыси сравнительно короткая, представляет собой кожно-мышечную складку, соединяющую верхнюю и нижнюю челюсти и формирующие боковую стенку ротовой полости. Она простирается от угла рта до краниального края большой жевательной мышцы, а с медиальной стороны заходит под нее, располагаясь на медиальной поверхности крыловидной мышцы и оканчиваясь у крыловидно-челюстной складки (plica pterygomandibularis).
Основу ее составляет щечная мышца, а в краниальной части по ней проходят мимические мышцы - скуловая, носогубной подниматель, опускатель нижней губы и другие. На уровне третьего коренного зуба верхней челюсти на ней открывается сосок околоушной железы (papilla parotidea).
Десна (gingiva) часть слизистой оболочки рта, покрывающая зубные края резцовой кости, верхней и нижней челюсти. Она охватывает пограничный участок зубов и переходит в периост зубных лунок. К костям десна прилежит плотно, так как не имеет подслизистого слоя. Позади последнего коренного зуба верхней челюсти десна переходит на нижнюю челюсть, формируя у рыси выраженную кры ловидно-челюстную складку (plica pterygomandibularis).
На верхней располагается между клыком и первым предкоренным зубом. Язык (lingua) мясистый, весьма подвижный и длинный орган, лежащий на дне ротовой и нижней челюсти хорошо выражена диастема - беззубый край. Она у рыси полости. Анатомически на нем различают корень, тело и верхушку.
Корень языка (radix linguae) располагается от начала гортани до моляра, лежит глубоко, тесно связан с подъязычной костью и имеет только одну дорсальную поверхность. В аборальной части органа его слизистая оболочка образует три складки, связывающие корень языка с гортанью: очень высокая срединная языч-но-надгортанная складка (plica glossoepiglottica mediana) и парная боковая языч-но-надгортанная складка (plica glossoepiglottica lateralis). Между этими складками лежит парная ямка надгортанника (vallecula epiglottica).
Тело языка (corpus lingua) почти вдвое длиннее корня, размещается между коренными зубами и имеет ясно выраженные три поверхности: дорсальную, или спинку языка (dorsum linguae), несущую узкую продольную срединную возвышенность (intumescentia linguae medialis) и две боковые части. На поперечном разрезе тело языка имеет приблизительно трехгранную форму. На границе с верхушкой слизистая оболочка вентральной поверхности языка переходит на дно ротовой полости, образуя складку - уздечку языка (frenulum linguae).
Верхушка языка (apex linguae) несколько короче тела, но наиболее подвижная его часть. Своим свободным закругленным концом она прилежит к резцовым зубам нижней челюсти и их десне. На ней различают правый и левый латеральные края и две поверхности - дорсальную и вентральную. Со стороны последней по средней линии под слизистой оболочкой находится язычный хрящ (lyssa) веретенообразной формы.
Слизистая оболочка языка выстлана многослойным плоским эпителием и со стороны спинковой поверхности разделяется на ротовую и глоточную части терминальной бороздкой, расположенной в виде буквы V.
В ротовой части языка эпителий и собственная пластинка слизистой оболочки формируют четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые. Листочковидные сосочки представлены в виде рудиментов.
Носовая полость (cavum nasi) лежит в лицевой части черепа и снаружи формирует участок лица, называемой носом (nasus). На нем принято различать спинку носа (dorsum nasi), сформированную носовыми и лобными костями, боковые части носа (pars lateralis nasi), лежащие между спинкой и щеками, верхушку носа (apex nasi) с входными отверстиями - ноздрями (nares), и корень носа (radix nasi), где располагается решетчатая пластинка решетчатой кости и обонятельная зона слизистой оболочки. Выход из носовой полости сформирован в виде обширных парных отверстий - хоан (choanae).
Вход в носовую полость оформлен в виде носового зеркала оригинальной формы. У рыси с латеральной поверхности ноздри имеется отросток треугольной формы с притуплённой верхушкой. Мы назвали её ноздревой складкой. Препарирование показало, что её основу составляют в основном поперечно-исчерченные мышцы. Он разделяет ноздрю на две сообщающиеся части: дорсальную - обонятельную и вентральную – дыхательную. По нашему предположению сокращение мышечной основы отростка приводит к полному разделению ноздри. При этом её вентральная часть уменьшается в поперечнике до минимума, в то время как дорсальная – значительно расширяется.
Крышу носовой полости рыси формируют парные лобные и носовые кости. Важно отметить, что у этих животных имеется обширная околоносовая лобная пазуха, расположенная между наружной и внутренней костными пластинками этих костей. На уровне носолобного шва она разделяется на две части. Каудальная из них – собственно лобная пазуха, при этом краниальную мы предлагаем называть носовой пазухой. Это вполне оправдано, так как она достигает значительного объема, а её краниальный конец располагается на уровне первого предко-ренного зуба. В медианной плоскости обе пазухи разделены неполной (с дорсальной стороны) перегородкой.
В носовой полости рыси располагаются: костный лабиринт решетчатой кости, костная дорсальная, средняя и вентральная носовые раковины.
Лабиринт решётчатой кости (labyrinthus ethmoidalis) хорошо развит – его ячейки, покрытые слизистой оболочкой. Занимают каудовентральную часть носовой полости.
Кость дорсальной носовой раковины (os conchae nasalis dorsalis) узкая и короткая. Она располагается на уровне средней трети носовых костей. Её заострённый каудальный конец прилежит к средней носовой раковине, а краниальный переходит в прямую складку носа, сформированную только её слизистой оболочкой.
Кость средней носовой раковины (os conchae nasalis medius) у рыси представлена тремя крупными ячейками решётчатого лабиринта. Слизистая оболочка дорсальной и средней из них рострально объединяются, формируя достаточно высокую серповидную складку. Она делит средний носовой ход на дорсальное и вентральное колена.
Кость вентральной носовой раковины (os conchae nasalis ventralis) в виде параллельно и косо расположенных ячеек образует своеобразный лабиринт. Он ведёт в хоаны и лишь один по функции всецело является дыхательным.
Следовательно, в качестве анатомических идентификационных доминант при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы важно обратить внимание на строение твердого и мягкого неба, зубов, органов носовой полости, языка и органов межчелюстного пространства.
Экстрамуральная васкуляризация головы, шеи и грудной клетки рыси евразийской
У рыси евразийской на дорсальной поверхности черепа различают лобную (regio frontalis) и носовую (regio nasalis) области. Лобная область гладкая, обширная. В медианной плоскости на ней располагается жёлоб, глубина которого с возрастом уменьшается. Латерально отходит скуловой отросток треугольной формы: он не соединяется со скуловой дугой. В связи с этим орбита у рыси широко открыта каудально. У основания скуловой отростка нет надглазничного отверстия, что является идентификационным признаком. Каудально правая и левая лобные кости в медианной плоскости образуют гребень: высота его с возрастом увеличивается. Рострально лобная кость образует два шиловидных отростка – носовой и верхнечелюстной.
На поперечном разрезе между пластинками лобной кости рыси располагается обширная воздухоносная пазуха. Объём её занимает всю лобную кость и заходит в носовую кость. В медианной плоскости пазуха разделена перегородкой.
Височная ямка рыси обширная и глубокая: её площадь и глубина с возрастом увеличиваются, что согласуется с ростом массы жевательной мускулатуры. Скуловые дуги широко расставлены. Лобный отросток скуловой кости низкий в виде округлой пластинки. Венечный отросток нижней челюсти незначительно выступает в височную ямку: верхний конец его располагается на уровне лобного отростка. Указанные данные согласуются с имеющимися сведениями по строению скелета некоторых промысловых животных и пушных зверей клеточного содержания (Акаевский, А.И., Юдичев, Ю.Ф., Селезнев, С.Б., 2005; Александров, В.А., 2004; Хрусталева, И.В., Михайлов, Н.В., Шнейберг Я.И., 1994; Андреев, М.В., 2007; Аршавский, И.А., 1985; Беляев, Д.К., 1981; Былинская, Д.С., 2013).
Правая и левая носовые кости, соединяясь в медианной плоскости швом, образуют жёлоб, глубина которого с возрастом уменьшается. У рыси евразийской ро стрально каждая кость образует латеральный и медиальный отростки. Первый из них в виде запятой дистально отстаёт от резцовой кости, формируя с неё вырезку. На отростке закрепляются волокна мышцы расширителя носа. Медиальный отросток короткий и округлый, он незначительно выступает рострально. В связи с этим вход в носовую полость выглядит как два соединённых между собой овала. Установленная закономерность отражает физиологические особенности верхних дыхательных путей хищных животных (Долгов, .A., Россолимо, О.Л., 1996; Бриман, Л.Б., 2003).
Верхняя челюсть самая массивная кость верхней части лица рыси. Она принимает участие в формировании боковой стенки носовой и верхней стенки ротовой полостей. У рыси евразийской на ней различают следующие основные анатомические части: тело, фронтальный отросток, скуловой отросток, нёбный отросток, альвеолярный отросток, лицевую, назальную и нёбную поверхности. Между внутренней и наружной пластинками тела располагается верхнечелюстной рецес-сус (Гайморова полость). Полученные данные подтверждают исследования черепа других хищных животных о наличии у них верхнечелюстной околоносовой пазухи (Вракин, В.Ф., Сидорова, М.В., Панов, В.П., Семак, А.Э., 2008; Выдрина, М. И., 2010; Гармаева, Л.Р., 1999; Гептнер, В.Г., Слудский, A.JI., 1972; Губин, С.Н., 2000; Гуляева, Е.П., 1993; Дмитриева, В.Г., 2009; Дмитриева, Т.А., 2001; Загре-белъный, C.B., Пузаченко, А.Ю., 2006; Зеленевский, Н.В., Племяшов, К.В., Щи-пакин, М.В., Зеленевский, К.Н., 2015; Зеленевский, Н.В., 2014; Зыкин, Н.А., Ко-корин, А.М., 1987; Ильгеев, С.Т., Дегтярев, В.В., Вишневская, Т.Я., 2001).
Подглазничный канал рыси настолько короткий, что его можно принять за отверстие. Лунка для клыкового зуба большая и глубокая: верхний край её достигает уровня середины носовой кости. Альвеолярный край несёт три лунки для коренных зубов. Беззубый край разделён премоляром на два участка. Правый и левый нёбные отростки верхней челюсти формируют ростральные 2/3 костного нёба. Кроме большого имеются 3-6 малых нёбных отверстия. Данные структуры являются важными идентификационными видовыми признаками (Зеленевский, Н.В., Племяшов, К.В., Щипакин, М.В., Зеленевский, К.Н., 2015; Зеленевский, Н.В., 2014).
На нижнечелюстной кости рыси определяются её основные части – ветвь нижней челюсти, тело нижней челюсти (основная часть) и резцовая часть нижней челюсти. Границы между ними достаточно условные. Резцовая часть отделена от тела вертикальной линией, проведённой по ростральному подбородочному отверстию. Граница между телом нижней челюсти и её ветвью вентрально обозначена пологой лицевой сосудистой вырезкой, а дорсально – каудальным краем последнего истинного коренного зуба.
У рыси евразийской в сравнении с другими животными каудальный карай ветви нижнечелюстной кости рыси имеет две вырезки. Дорсальная из них называется нижнечелюстной: она разделяет коронарный (венечный) и мыщелковый отростки кости. Вентральная под названием угловая вырезка (название авторское) разделяет мыщелковый и угловой отростки. Шейка нижнечелюстной кости рыси евразийской не выражена (Кокорин, А.М., 2002; Колдаева, Е.М., 2005; Лаптев, Ю.Г., 1971; Лисовский, A.A., Павлинов, И.Я., 2008).
Коронарный (венечный) отросток нижней челюсти длинный, его передне-верхний край дугообразно выгнут, а каудальный – прямой, переходящий в нижнечелюстную вырезку. Мыщелковый отросток массивный булавовидный, а его суставная поверхность располагается в дорсальной плоскости. Угловой отросток нижнечелюстной кости небольшой, с медиальной поверхности на нём располагается шероховатость для закрепления вентральных мышц шеи.
Контур затылочной кости с дорсальной и латеральных поверхностей образует овал. Большое отверстие округлое. Овальной формы затылочные мыщелки сходятся. Затылочно-барабанная щель обширная, овальной формы. На вентральной поверхности тела располагается гребень, мышечные бугорки невысокие. Костные барабанные пузыри овальной формы, массивные. Обе части клиновидной кости соединены синхондрозом.