Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Краткая общая характеристика зайцеобразных 9
1.2. Общие биологические особенности кроликов и зайцев .10
1.3. Особенности питания зайца-русака и дикого кролика 11
1.3.1. Кормовые объекты
1.3.2. Специфика усвоения растительных кормов
1.3.3. Копрофагия 12
1.4. Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта Зайцеобразных 13
1.4.1. Топография органов ЖКТ
1.4.2. Анатомические особенности
1.5. Гистологическое строение желудочно-кишечного тракта зайцеобразных 17
1.5.1.Общая часть 16
1.5.2. Передний отдел ЖКТ
1.5.3. Средний отдел ЖКТ
1.5.4. Задний отдел ЖКТ
2. Материалы и методы исследований 24
3. Результаты собственных исследований 27
3.1. Макроморфологическая характеристика пищеварительного тракта зайца-русака и дикого кролика
3.1.1. Пищевод, желудок и тонкий отдел кишечника
3.1.1.1. Заяц-русак
3.1.1.2. Дикий кролик
3.1.2. Толстый отдел кишечника
3.1.2.1. Заяц-русак
3.1.2.2. Дикий кролик
3.2. Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта зайца-русака 36
3.2.1. Пищевод и желудок
3.2.2. Тонкий отдел кишечника
3.2.3. Толстый отдел кишечника
3.3. Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта дикого кролика 64
3.3.1. Пищевод и желудок
3.3.2. Тонкий отдел кишечника
3.3.3. Толстый отдел кишечника
4. Обсуждение результатов 87
4.1. Стратегия пищеварения у зайцеобразных
4.2. Морфометрические особенности ЖКТ зайца-русака и дикого кролика 89
4.3. Особенности гистологического строения ЖКТ зайца-русака и дикого кролика .92
Выводы 96
Рекомендации 98
Список литературы
- Особенности питания зайца-русака и дикого кролика
- Пищевод, желудок и тонкий отдел кишечника
- Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта зайца-русака
- Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта дикого кролика
Введение к работе
Актуальность проблемы исследования
Исследование закономерностей и особенностей строения и функционирования пищеварительной системы зайцев и кроликов кроликов (Lepus, Oryctolagus, Leporidae, Lagomorpha) представляет большой теоретический интерес, обусловленный способностью этих млекопитающих, имеющих небольшие размеры тела и унилокулярный железистый желудок, усваивать грубые целлюлозосодержащие корма (Е.И. Наумова, 1981, Ю.А. Калугин и др.). Эволюционное преобразование пищеварительного канала в отряде зайцеобразных (Lagomorpha) сопряжено с адаптацией к повторному прохождению корма по пищеварительному тракту – копрофагии. Сепараторный механизм ободочной кишки (К.С. Лактионов, G. Bjornhag, 1972) позволяет животным избежать потерь питательной микробной массы, растущей в слепой кишке на бедном субстрате. Однако структура этого важного отдела кишечника у диких видов зайцеобразных изучена недостаточно.
К настоящему времени у зайцеобразных достаточно полно изучена анатомия пищеварительного тракта и некоторые аспекты физиологии пищеварения (Жеденов В.Н. и др. 1957; Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л., Коновалова О.А, 2010). Что касается микроморфологического строения органов пищеварительного канала и адаптивного значения гистологических особенностей желудка и кишечника, то эти сведения весьма немногочисленны и фрагментарно Вишневская Т.Я., 2012).
Цель исследования – представить сравнительный анализ макроморфологию и микроморфологическую характеристику органов пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика.
Задачи исследования
-
Установить у представителей надотряда грызуны – зайца-русака и дикого кролика анатомические особенности пищеварительного канала и соотносительное развитие отделов кишечника.
-
Выявить микроморфологические особенности органов пищеварительного канала (пищевода, трех зон желудка, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок и аппендикса) зайца-русака и дикого кролика.
-
Определить морфометрические показатели слоев стенок различных органов пищеварительного канала у перечисленных животных.
-
Провести сравнительный анализ анатомических особенностей и морфометрических показателей органов пищеварительного канала у изучаемых зайцеобразных.
-
Выявить особенности строения пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика, реализующие механизм пищеварительного процесса.
Научная новизна работы. Представлена сравнительная макро- и микроморфологическая характеристика органов пищеварительного канала у представителей отряда зайцеобразных – фитофагов (заяц-русак, кролик евро-
пейский), отличающихся условиями обитания. Показаны структурные адаптивные преобразования отдельных органов (желудок, кишечник), направленные на повторное прохождение пищи по пищеварительному каналу – ко-профагию. Установлено, что заяц-русак по толщине стенки изучаемых органов пищеварительного канала (желудок, кишечник) превосходит сверстника дикого кролика, что свидетельствует о более высоком уровне его адаптиро-ванности к фитофагии и усвоению грубых растительных кормов.
Теоретическая и практическая значимость. Установлены общие закономерности и особенности макро- и микробиологической организации органов пищеварительного канала у представителей - зайцеобразных - зайца-русака и европейского кролика. Выявлены структурные корреляты, реализующие механизм копрофагии и сепараторную функцию толстого отдела кишечника, обеспечивающую сохранение в организме питательных веществ. Специализация зайцеобразных к питанию грубыми и древесными кормами, основанная на кишечной ферментации, позволяет рассматривать этих животных перспективными донорами бактериальных ассоциаций. Данные могут быть полезными для разработки новых эффективных биотехнологических процессов, направленных на использование целлюлозосодержащих отходов производства в качестве кормов для сельскохозяйственных животных. Макро- и микроскопическое строение пищеварительного канала этих животных может служить основой для воссоздания условий культивирования функционально важных микробных комплексов.
Положения, выносимые на защиту:
-
Морфологические преобразования пищеварительного канала у изучаемых грызунов, как отражение особенностей механизма пищеварения.
-
Особенности микроморфологической организации стенки желудка и кишечника и изучаемых зайцеобразных.
-
Структурные преобразования толстого отдела кишечника, адаптированы к выполнению сепараторной функции, обеспечивающие лучшему усвоению в организме питательных веществ.
Методология и методы исследования
Необходимость научного использования комплексного методического подхода, включающего анатомическое препарирование, макроскопическую морфометрию, классическое гистологическое исследование с последующей микроморфометрией и статический анализ цифровых данных по пищеварительному каналу зайцеобразных заключаются в том, что полученные данные могут служить основой для воссоздания условий культивирования функционально важных микробных компонентов на целлюлозосодержащих отходах производства в качестве кормов для сельскохозяйственных животных. Степень достоверности результатов проведённых исследований. Достоверность полученных результатов не вызывает сомнений, так как исследования проведены на достаточном объеме материала. Научные положения, выводы и рекомендации, сформулированные в диссертации, обоснованы и вытекают из результатов, обработанных статистическими методами и подтвержденных документально, согласуются с
целью и задачами работы. Экспериментальные исследования проведены автором
методически правильно.
Основные положения материалов диссертации доложены и обсуждены на V Международной науч.прак. конф. преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. Инновационные процессы в АПК. Москва, 17-19 апреля 2013, РУДН, а также на VI Междунар. науч.практич. конф. преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. Инновационные процессы в АПК М. 16-18 апреля 2014.- М. РУДН 2014.
Публикации
По теме диссертации опубликованы 4 статьи, две из которых – в рецензируемых журналах Перечня ВАК, две – по результатам выступлений на международных конференциях.
Сведения о практическом использовании научных результатов
Результаты исследований используются в учебном процессе Департамента ветеринарной медицины Российского университета дружбы народов, и на кафедре анатомии и гистологии Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина
Объем и структура диссертации
Особенности питания зайца-русака и дикого кролика
Варшавский А.А. (2004) пишет, что в истории исследований пищеварительного тракта млекопитающих условно можно выделить три основных этапа. Первый этап, охватывающий ХIХ – начало ХХ столетий заключается в накоплении сравнительных морфологических данных на макро- и микроскопическом уровнях. Именно в этот период было выделено большое структурное разнообразие желудочно-кишечного тракта растительноядных млекопитающих. Большой вклад в развитии этих исследований был внесен анатомами немецкой школы. Oppel А. (1896) написал учебник по сравнительному микроскопическому строению желудка у животных. Tullberg T. (1899) издал монографию «Система грызунов», в которой описывает строение органов пищеварения у крупных таксонов грызунов.
По данным Наумовой Е.И. и др. (1998) второй этап проходил в начале первой половины ХХ века и совпал с периодом бурного развития экологии, что радикально изменило направление морфологических исследований в сторону изучения адаптивных преобразований пищеварительной системы. Однако поиск прямых связей между экологией питания и морфологией пищеварительной системы не прояснил характера эволюционного взаимодействия пищевой специализации и морфологии пищеварительного тракта. Остались невыясненными и причины несравнимо большего морфологического разнообразия желудочно-кишечного тракта млекопитающих-фитофагов по сравнению с плотоядными и всеядными. Главным итогом этого периода можно считать известную монографию Воронцова Н. Н (1967), в которой изложена теоретическая основа эволюции пищеварительной системы, применимая не только к грызунам, на примере которых она была разработана, но и к млекопитающим в целом.
Варшавский А.А. (2004) также отмечает, что третий этап длится до настоящего времени и характеризуется выходом исследований на новый качественный уровень — экспериментально-физиологический. Появилось множество экспериментальных работ, касающихся конкретных функций пищеварительной системы и её отдельных структур. В это время стала проясняться и роль симбионтов в пищеварении жвачных и сумчатых (например, Hume, 1982). Однако на фоне активизации функциональных исследований в целом, значительно сузился круг изучаемых объектов. Основные исследования проводились преимущественно на домашних животных и лишь в редких случаях на отдельных видах диких млекопитающих. Отчасти это происходило в силу специфики экспериментальной работы, трудновыполнимой на диких животных, отчасти в силу хозяйственной важности исследуемых объектов. Так или иначе, большинство представителей мировой фауны млекопитающих, в частности грызунов, остались в тени.
Жеденов В.Н., Бигдан С.С., Лукьянова В.Н., Самборская Е.П., Удовин Г.М., Яньшин К.И. (1957) написали фундаментальную монографию «Анатомия кролика», которая в настоящее время является базовым материалом по описанию анатомии кролика среди других учебных пособий.
В пищеварительном тракте у зайцеобразных, как и у всех млекопитающих условно выделяют четыре основных отдела: головной, передний, средний и задний.
Головной отдел, или ротоглотка, располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в передний отдел. Передний отдел желудочно-кишечного тракта начинается в шее, проходит грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из двух частей, пищевода и желудка. В желудке происходят начальные этапы переваривания пищи и всасывания воды и некоторых растворимых солей.
Средний отдел включает в себя тонкий отдел кишечника: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки и застенные железы (поджелудочную железу и печень, связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой). В этом отделе осуществляется преимущественно химическая обработка пищи и всасывание продуктов расщепления. У домашнего кролика двенадцатиперстная кишка располагается в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Около ворот печени в правом подреберье делает S-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, затем направляется назад до крыла подвздошной кости, после чего поворачивает налево и переходит в тощую кишку. Тощая кишка висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков, которая располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки, преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях (Коновалова О.А., 2010) .
Подвздошная кишка лежит в правой подвздошной области, подвешена на короткой брыжейке. Начинается от конца тощей кишки и заканчивается при впадении в слепую кишку, короткая. В тонком отделе кишечника происходят наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных веществ.
Началом толстого отдела кишечника считается место впадения подвздошной кишки в слепую. Слепая кишка расположена в правой половине брюшной полости над ободочной кишкой. Слепая кишка имеет цилиндрическую форму, на ее внешней поверхности просматривается основание спиральной складки. Ее слепой конец называется верхушкой, остальная часть – телом.
Пищевод, желудок и тонкий отдел кишечника
Пищевод. Пищевод зайца-русака представляет собой толстостенную трубку с преимущественным развитием мускульной оболочки, которая состоит из трех слоев — внешнего и внутреннего продольных и среднего -кольцевого, причем наибольшее развитие получили два, внутренний и средний слоя. В области шеи пищевод покрыт адвентицией, в грудной и брюшной полостях - тонкой серозной оболочкой (рис. 10).
Слизистая пищевода образует крупные смыкающиеся в просвете складки с участием подслизистого слоя. Эпителий пищевода — многослойный ороговевающий, в базальной части слоя различимы границы эпителиальных клеток и четко очерчены ядра. В основание эпителия вдаются соединительнотканные сосочки. Мышечная пластинка слизистой хорошо представлена и образует два слоя; собственная пластинка слизистой развита слабо. Подслизистая оболочка умеренно развита, состоит из рыхлой соединительной ткани и обильно васкуляризована. По структуре слизистой оболочки и степени развития разных слоев пищевод зайца-русака очень сходен с пищеводом кролика. Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе продольно расположенные складки, вдающиеся в его просвет (рис. 11).
Слизистая оболочка пищевода состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. В нижней части многослойного плоского ороговевающего эпителия расположен базальный слой, состоящий из призматических клеток. Над ним находится шиповатый слой, состоит из слоев клеток полигональной формы постепенно переходящий в зернистый слой, в цитоплазме которого содержатся зерна кератогеалина. Самый верхний слой - очень тонкий роговой слой, состоящий из плоских омертвевших клеток. В отличие от классического многослойного плоского ороговевающего эпителия безшерстной кожи, у зайцев в многослойном плоском ороговевающем эпителии не выражен блестящий слой, а роговой слой очень тонкий. Собственная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, местами вдающейся в эпителиальный слой в виде сосочков, в остальных местах развита слабо.
Мышечная пластинка слизистой пищевода состоит из одного слоя, а в зонах формирования собственной пластинкой сосочков – из двух слоев.
Подслизистая основа соединяет слизистую с мышечной оболочкой пищевода, представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней располагаются кровеносные и лимфатические сосуды и небольшое количество желез. Мышечная оболочка пищевода состоит из трех слоев: внутреннего и наружного циркулярного и среднего – продольного, разделенных тонкой прослойкой рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В краниальной трети пищевода мышечная ткань представлена поперечнополосатыми волокнами; в средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечно-полосатую, так и гладкую мышечные ткани. В нижней трети пищевода – только гладкая мышечная ткань.
Внутренний и средний слои мышечной ткани хорошо развиты, наружный слой – слабо. По толщине мышечная оболочка пищевода более чем вдвое превышает слизистую оболочку (рис. 12).
Так как пищевод в шейной части не покрыт брюшиной, у него имеется не серозная оболочка, а адвентиция. Она образована рыхлой соединительной тканью, связывающая пищевод с соседними тканями. В адвентициальной оболочке много продольно направленных сосудов и нервов. Пищевод в брюшном отделе покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием.
Желудок. Желудок представляет собой значительно расширенную часть пищеварительной трубки, лежащую между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой. Он служит резервуаром пищи, которая задерживается в нем благодаря наличию в области перехода в тонкую кишку хорошо развитого пилорического сфинктера. Форма желудка и его составные части показаны на рис. 10. У зайца-русака толщина стенки желудка колеблется от 2179 до 4827 мкм (см. рис. 12). Слизистая составляет более половины толщины желудочной стенки – от 1472 до 3135 мкм, содержит многочисленные простые трубчатые железы. Эпителиальная поверхность желудка неровная из-за наличия в ней трех видов образований: складок, полей и ямок. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой; желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Наличие полей объясняется тем что, железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие кровеносные сосуды в этих прослойках просматриваются в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. В желудочные ямки выделяют свой секрет 2-3 железы, а оттуда секрет выводится в просвет желудка. Желудочные ямки имеют весьма похожий вид по всему желудку, различаясь лишь глубиной. Каждая ямка выстлана выделяющими слизь эпителиальными клетками, сходными с клетками, образующими поверхностный эпителий всей поверхности желудка. Покровный эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, образован только одним типом клеток – однослойными цилиндрическими. Апикальная часть цитоплазмы этих покровных эпителиальных клеток заполнена секреторными пузырьками, содержащими слизь. Особенность этого эпителия – его железистый характер, все эпителиальные клетки постоянно выделяют мукоидный секрет.
Желудок у зайца-русака, как у всех млекопитающих с однокамерным железистым желудком, формирует три типа желез: кардиальные, желудочные (фундальные) и пилорические. Большая часть внутренней поверхности желудка зайца-русака выстлана желудочными железами (Наумова, 1981).
Кардиальные железы занимают небольшую зону, окружающую вход пищевода в желудок. В железе различают шейку, тело и дно. Эти железы имеют типичное для млекопитающих строение: для них характерны короткие тела и длинные шейки. Они имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Тело кардиальных желез состоит, в основном, из мукозных клеток, среди которых расположены единичные обкладочные клетки. Шейки желез образованы цилиндрическими эпителиоцитами. Желудочные (фундальные) железы выстилают более половины внутренней поверхности желудка, повсюду очень плотно расположены, имеют длинные тела, короткие шейки и тонкие межжелезистые перегородки. Желудочные ямки неглубокие, выстланы высокими цилиндрическими эпителиоцитами. Желудочные железы на обширной зоне их распространения характеризуются неоднородным клеточным составом, главным образом, распределением основных составляющих элементов по длине железистых трубочек.
Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта зайца-русака
В мышечной пластинке слизистой оболочки отдельные мышечные клетки внедряются в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. При сокращении мышечных элементов слизистой оболочки в ней образуются складки, что способствует выведению секрета из желез желудка. Подслизистый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, толщина которой колеблется от 127 до 357 мкм. Мышечная оболочка желудка русака состоит из трех слоев: внутреннего и наружного (циркулярные), среднего – продольного.
Самой большой толщины желудочная стенка достигает в теле желудка, в основном за счет мощного развития слизистой оболочки, в частности, ее железистого слоя (см.рис. 12). Толщина мышечных слоев колеблется от 557 до 698 мкм, самый толстый сформирован слой в теле желудка, затем в пилорической части.
Тонкий отдел кишечника Двенадцатиперстная кишка. Толщина стенки кишки колеблется в пределах 1996 мкм, слизистой - 1632 мкм, подслизистой – 110, мышечной – 231 мкм (рис. 19). Крипты не глубокие, содержащие много бокаловидных клеток, которые часто встречаются среди эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Ворсинки невысокие, но шире, чем в других тонких кишках, причем, форма их чаще листовидная; плотно расположены; их подстилают мощным слоем, примерно равным по толщине ворсиночному, дуоденальные железы (рис. 20).
Высота ворсинок сравнительно невелика лишь в начальном отрезке двенадцатиперстной кишки. Она быстро возрастает и остается стабильной на большей части кишки. Слизистая двенадцатиперстной кишки образует короткие плотно расположенные ворсинки, покрытые невысокими цилиндрическими эпителиоцитами. Рис.20. Двенадцатиперстная кишка зайца-русака. Гематоксилин эозин. Ок.10, об.20 . 1-слизистая оболочка , 2- подслизистая основа, ( Д.Ж.) дуоденальные железы.
В основаниях ворсинок тонким слоем залегают неглубокие железы Либеркюна, содержащие большое количество бокаловидных энтероцитов. Строма ворсинок очень широкая и обильно заполнена лимфоидными клетками, поступающими сюда по межклеточным пространствам. Наблюдается очень интенсивная инфильтрация этих клеток в просвет двенадцатиперстной кишки, в котором видны плотные скопления лимфоцитов. В подслизистой оболочке мощным слоем расположены дуоденальные железы. Они состоят, в основном, из мукозных клеток, среди которых небольшими группами по всей толще залегания дуоденальных желез расположены серозные клетки. Серозные клетки имеют темную цитоплазму и более крупное, чем в мукозных клетках, ядро. Мукозные клетки местами вклиниваются в толщу слизистой. Мускульная оболочка тонкая, образует два слоя — внутренний кольцевой, преобладающий по толщине, и внешний - продольный. Дуоденальные железы представляют собой сложные трубчатые разветвления по всей толще их залегания. Иногда они могут заходить в начальный отдел тощей кишки; в каудальном направлении образованный ими слой уменьшается (рис. 21). Чаще всего они располагаются в толще циркулярных складок. По характеру выделяемого секрета это слизистые железы. Дуоденальные железы выполняют важную роль в образовании кишечного сока. Секрет дуоденальных желез участвует в расщеплении углеводов при помощи амилазы, а также активизирует амилолитическое действие сока поджелудочной железы. Мукоиды, содержащиеся в секрете, нейтрализуют соляную кислоту, поступающую из желудка.
Мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки имеет два слоя: более широкий внутренний циркулярный и наружный продольный. Серозная оболочка очень тонкая, покрыта мезотелием. Просматриваются уплощенные ядра его клеток. В тощей кишке ворсинки благодаря поперечным перетяжкам приобретают фесточные очертания. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка, далее по ходу кишки они становятся пальцевидными. В тощей кишке ворсинки имеют ланцетовидную форму и расположены реже, чем в двенадцатиперстной. Основания ворсинок имеют фестончатые очертания, которые придают им хорошо заметные выросты — ворсинки второго порядка (рис. 22, 23). Среди покровных эпителиоцитов расположено много бокаловидных клеток, которые встречаются также в составе желез Либеркюна. Строма ворсинок расширена и богата лимфоидными элементами. Наблюдается мощная инфильтрация лимфоцитов в просвет кишечника, хотя не такая интенсивная, как в двенадцатиперстной кишке.
Гистологическое строение и морфометрические показатели желудочно-кишечного тракта дикого кролика
Морфологическое строение желудочно-кишечного тракта у зайца-русака и кролика в общих чертах сходно. Однако в работе выявлены некоторые структурные и морфометрические особенности.
Желудок. По данным В.Н. Жеденова и др. (1957) особенностью анатомического строения желудка у кроликов является то, что лежащая слева от входа часть сильно увеличена, расширена и приподнята вверх, образуя значительный купол – свод желудка, который переходит в дно. Эта особенность отмечена и для рассматриваемых в работе видов. Именно в эту часть поступают, потребляемые животными цекотрофы. По этому признаку исследуемые виды сходны с другими представителями зайцеобразных – домашним кроликом, толаем, пищухами. Однако размеры желудка у зайца-русака больше, чем у дикого кролика - 200-220 см, против 179-200 см. Это обстоятельство связано с большими размерами тела у зайца-русака.
Тонкий отдел кишечника. Известно, что в тонком отделе желудочно-кишечного тракта происходит основная работа по ферментативному расщеплению легкопереваримых компонентов корма – углеводов, жиров и белков. Эта функциональная роль тонкого отдела кишечника и обусловливает зависимость между его относительной длиной, типом желез и поверхностью всасывающего эпителия слизистой оболочки.
Соотношение длин отделов кишечника в той или иной мере отражает качественную сторону питания. Известно, что общая длина желудочно-кишечного тракта увеличивается с возрастанием в пище доли клетчатковых кормов, т.е. с их перевариванием и всасывающей поверхностью кишечника. Но у зайцеобразных, в отличие от других моногастричных млекопитающих длина всего кишечника возрастает за счет увеличения тонкого отдела кишечника, что характерно для видов, питающихся концентрированными растительными кормами – семенами, клубнями и другими питательными подземными частями растений.
У кроликов и зайцев особенно развит тонкий отдел кишечника, длина которого по отношению к длине всего кишечника составляет 55,93-55,38%, что, безусловно, связано с копрофагией и прохождением по тонкому кишечнику значительной массы питательного содержимого, обогащенного микробной массой и метаболитами симбионтов.
Но нельзя отрицать, что поверхность тонкого кишечника существенно увеличиваются за счет складок, ворсинок, увеличения диаметра кишок и толщины слизистого слоя, т.е. морфологической дифференцировки с образованием микроструктур увеличивающих его абсолютную поверхность, благодаря которым происходит оптимальный физиологический процесс пищеварительного тракта. Ворсинчатый слой слизистой значительно лучше развит у зайца-русака, чем у кролика, особенно в тощей кишке, где он достигает толщины 82,70% против 79,97%.
Толстый отдел кишечника. Анатомическое строение толстого отдела желудочно-кишечного тракта у зайцеобразных характеризуется разнообразием специфических черт в отличие от строения желудка и тонкого отдела кишечника, и более точно отражает роль клетчатковых кормов в их питании. Это связано с более специализированной функцией – расщеплением клетчатки, а также с сепараторной функцией и формированием двух типов экскрементов.
Как и у других зайцеобразных, слепая кишка характеризуется большой относительной длиной и развитием сложной спиральной складки, образование которой необходимо рассматривать, как проявление принципа интенсификации функций (Северцов, 1939). Слизистая ободочной кишки образует ячейки, способны замыкаться, где происходят завершающие процессы брожения, о чем свидетельствуют гистологические срезы (наличие микроорганизмов в содержимом на слизистой оболочке).
Зайца-русака отличает от кролика обилие лимфоидных образований в слепой кишке. У кролика, помимо аппендикса на конце слепой кишки, в устье подвздошной кишки развито только одно лимфоидное образование, лимфоидный мешочек. У зайца-русака, как это было отмечено ранее (Наумова и др., 2013) в области илеоцекального соединения сформированы два крупных лимфоидных органа – пальцевидный, имеющий полость дополнительный аппендикс и крупная округлая лимфоидная бляшка. Сходство в анатомическом строении большой и малой ободочных кишках зайца-русака и кролика позволяет провести аналогию в функционировании этих кишок между рассматриваемыми видами.
Еще одна функционально значимая зона толстого отдела кишечника была обнаружена у зайца-русака и дикого кролика. Эта зона – циркулярный мускульный жом (fusus coli), расположенный в зоне перехода проксимальной части ободочной кишки в гладкостенную дистальную часть, ранее была описана только для домашнего кролика (Davies, Davies, 2003). Именно этот участок кишечника ответственен за формирование экскрементов.
Для дикого кролика характерна меньшая толщина желудочно кишечного тракта по сравнению с зайцем-русаком. Различия отражены в следующих цифрах в процентном выражении: пищевод – на 19,45; свод желудка – на 10,01; тело желудка – на 13,92; пилорическая часть желудка – на 10,98; двенадцатиперстная кишка – на 6,86; тощая кишка – на 22,05; подвздошная кишка – на 22,12; слепая кишка – на 20,79; большая ободочная кишка – на 27,77; малая ободочная – на 19,64 и прямая кишка – на 20,85%. Однако в соотношении толщины слоев стенок (в процентах) пищеварительного тракта различия незначительны. Пищевод. У зайцев и кроликов поверхностные слои плоского эпителия пищевода ороговевают, а слизистые железы, секрет которых у других млекопитающих предохраняет внутреннюю поверхность органа от повреждений, отсутствуют. Ороговение поверхностных слоев многослойного эпителия следует рассматривать как защитное приспособление, связанное с питанием грубой растительной пищей и, более надежное, чем слизистый секрет. По мнению М.А. Величко (1939) прямая коррелятивная связь между степенью ороговения эпителия пищевода и степенью развития в нем мышечной пластинки слизистой является результатом защитной роли, компенсирующей недостаточное ороговение эпителия. У зайцев мышечная пластинка слизистой хорошо развита. Можно считать, что она достигает значительного развития у животных в тех случаях, когда необходимо обеспечить подвижность слизистой, что способствует проталкиванию пищи в желудок.
Желудок. У исследованных видов, так же, как и у других зайцеобразных, фундальные железы выстилают большую часть полости желудка, в том числе и зону свода, в которой у других моногастричных млекопитающих распространены кардиальные железы. В фундальных железах в области, расположенной сразу за сводом, у зайца-русака и дикого кролика необычно соотношение главных и обкладочных клеток: главные клетки сосредоточены в базальных частях желез и в количественном отношении преобладают над обкладочными. Эта особенность также может быть связана с ритмичной сменой качественного состава содержимого желудка и возможностью изменения кислотности в желудке, необходимой для ферментной обработки корма разного качественного состава. На примере домашнего кролика (Калугин, 1980) было показано, что именно в зонах концентрации главных клеток наблюдается самая высокая активность пепсина (рис. 67).