Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 9
1.1 Морфофункциональная характеристика органа зрения .9
1.2 Филогенез зрительного органа 13
1.3 Онтогенез органа зрения 18
1.4 Светопреломляющий аппарат глаза 24
1.5 Строение сетчатки глаза позвоночных 30
1.6 Гребень сетчатки птиц 38
1.7 Наружные мышцы глазного яблока 42
Заключение 46
2. Собственные исследования 48
2.1. Материалы и методы исследования 48
2.2. Морфометрическая характеристика скелета головы и глазницы сельскохозяйственных птиц 51
2.3. Особенности строения глазного яблока сельскохозяйственных птиц 56
2.3.1. Гистологическая характеристика роговицы 57
2.3.2. Морфологическая характеристика хрусталика и стекловидного тела...62
2.3.3. Морфологические особенности сетчатки глаза 66
2.4. Глазной гребень у сельскохозяйственных птиц 72
2.4.1. Результаты электронно – микроскопических исследований ультраструктуры гребня сетчатки глаза сельскохозяйственных птиц 76
2.5. Топография, морфометрия мышц глазного яблока сельскохозяйственных птиц 106
3. Обсуждение результатов собственных исследований 109
4. Выводы 125
5. Практические предложения и рекомендации 127
6. Библиографический список 1
- Онтогенез органа зрения
- Наружные мышцы глазного яблока
- Гистологическая характеристика роговицы
- Результаты электронно – микроскопических исследований ультраструктуры гребня сетчатки глаза сельскохозяйственных птиц
Введение к работе
Актуальность темы. Целостный анализ изменений, происходящих в
биологии, позволил многим ученым, философам говорить о революционных
преобразованиях в этой сфере (Карпинская Р. С., 1978; Фролов И. Т., 1985;
Юдин Б. Г., 2004, 2005). Но, несмотря на чрезвычайную важность полученных
практических и теоретических результатов, их новизну, принципиальной
ломки, смены существующих представлений о живом пока не произошло.
Следовательно, говорить об окончательном формировании новой
биологической картины мира и завершении революционных преобразований в этой области познания преждевременно. Несомненно, впереди у биологии множество фундаментальных и интереснейших открытий, связанных с познанием феномена жизни.
Более трех тысяч лет до н.э. были приручены человеком некоторые птицы с целью получения от них продукции (яйцо, мясо, перо, пух). В результате скрещивания, отбора и подбора были созданы новые линии и породы птиц, которые стали резко отличаться от своих диких сородичей. Наибольшее хозяйственное значение имеют куры, утки, гуси, индейки, цесарки, перепела, фазаны и др. Создана целая мировая индустрия по их выращиванию, что решает продовольственную программу. Большую роль в жизни человека играют декоративные птицы. Мировая литература располагает значительной информацией о строении и функциях организма птиц.
Степень разработанности темы. В последние десятилетия в отечественной и зарубежной литературе в значительной степени возросло количество специальных работ, касающихся морфологии, физиологии и разведения сельскохозяйственных птиц (Шнейберг Я.И., 1994; Еlzanowski A.A., Wellnhofer P.,1994; Jouventin P., 1999; Кривопишин И.П., И.П., 1991.; Родина Е.Е., Степанова Е.В., Игнатенко И.В., Водяницкая Т.С., Королев A.B., Косенкова Д.А., Зайцева Е.В., 2004; Жарова Е.Ю., Ткачев А.А., 2007; Стрижиков В.К., 2005; Водяницкая Т.С., Зайцева Е.В.,2006; Голубцова Ф.И., Сулейманов М.Э, Ибрагимов А.А., 2008; Никулин А.В., 2006; Сусленко С.А., 2009; Александрова Ю.А., 2012).
Анализ литературных данных показывает, что видовые особенности морфологии и гистологии органа зрения сельскохозяйственных птиц не изучены, многие вопросы по данной теме до сих пор остаются еще на уровне накопления фактических материалов.
Работы, касающиеся этой проблемы, освещают данные образования у животных других видов и у человека.
Таким образом, выбранное нами научное направление по изучению сравнительной морфофункциональной характеристики органа зрения у сельскохозяйственных птиц является на сегодняшний день вполне перспективным и достаточно обоснованным.
Цель и задачи исследования. Перед нами, согласно программе научных исследований по кафедре морфологии, физиологии и патологии ОГАУ, была поставлена цель: предоставить сравнительную морфофункциональную характеристику органа зрения у сельскохозяйственных птиц (утки, гуси, куры).
Для реализации данной цели мы поставили перед собой следующие
задачи:
-
Описать костный остов глазного яблока сельскохозяйственных птиц.
-
Дать видовую морфологическую характеристику глазного яблока.
-
Уточнить видовые и индивидуальные особенности глазного яблока (оболочки глаза, светопреломляющие среды — хрусталик, стекловидное тело).
-
Определить, описать и предоставить данные глазного гребня сетчатки птиц.
-
Провести электронно-микроскопические исследования глазного гребня.
6. Изучить наружные мышцы глазного яблока.
Научная новизна. В работе на большом фактическом материале с
использованием морфометрических методов дана характеристика сетчатки глаза сельскохозяйственных птиц, включающая гистологические исследования, предоставлен морфометрический анализ каждого слоя сетчатки у разных видов сельскохозяйственных птиц. Получены уточняющие сведения, касающиеся преломляющих сред глаза (роговица, хрусталик, стекловидное тело).
В результате проведенного исследования впервые получены данные о глазном гребне у сельскохозяйственных птиц. Особое научное значение имеет анализ электронограмм складки гребня сетчатки глаза утки, где выявлена богатая сосудистая сеть, между собой эндотелиальные клетки соединяются при помощи плотных контактов типа десмосом, не позволяющих проникать между ними клеткам крови и высокомолекулярным веществам и сохраняющих целостность гематоофтальмического барьера.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты в значительной степени дополняют, уточняют и расширяют имеющиеся сведения в отечественной и зарубежной литературе об органах зрения сельскохозяйственных птиц, позволяют определить основные направления в изучении гребня сетчатки.
Разработана новая научная идея, обогащающая научную концепцию по морфологическим особенностям органа зрения сельскохозяйственных птиц. Перечисленные морфологические признаки указывают на то, что интенсивный транспортный обмен метаболитами между кровью, внутриглазной жидкостью и структурами гребня сетчатки происходит путем активной диффузии.
Полученные сведения могут быть использованы при написании соответствующих разделов сравнительно-анатомических руководств, учебных и справочных пособий по видовой морфологии сельскохозяйственных птиц, при составлении номенклатуры по анатомии сельскохозяйственных птиц, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних специальных учебных заведений, а также при
проведении научно-исследовательских работ в области морфологии, физиологии и разведения сельскохозяйственных птиц.
Методология и методы исследования. Методологической основой изучения является комплексный подход, включающий ряд анатомических, гистологических и морфометрических исследований. Глазной гребень исследован методом электронной микроскопии. Проводилась статистическая обработка результатов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Особенности строения костной основы зрительного органа сельскохозяйственных птиц.
-
Видовая характеристика структурных образований глазного яблока (роговица, хрусталик, стекловидное тело, сетчатка), наружных мышц глазного яблока.
-
Глазной гребень – характерная особенность птиц, его морфологическое ультратонкое строение.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность
представленных в диссертационной работе результатов подтверждается
соответствием теоретических заключений, статистическим расчетом комплекса
проведенных исследований. Результаты базируются на данных, полученных на
достаточном количестве экспериментального материала, репрезентативного
эмпирического материала и корректных методик, и подтверждаются
результатами и методом вариационной статистики; теория построена на
известных проверяемых данных, согласуется с опубликованными
экспериментальными данными по теме диссертации. Доклады по основным
результатам НИР обсуждались и были одобрены на Всероссийской научно-
практической конференции «Актуальные проблемы научного и кадрового
обеспечения инновационного развития АПК» (Казань, 2012), Всероссийской
научно-практической конференции «Аграрная – наука инновационному
развитию АПК в современных условиях» (Ижевск, 2013), Международной
научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, магистрантов
и студентов (Кинель, 2013), ежегодной областной научно-практической
конференции «Молодые ученые Оренбуржья — науке XXI века» (Оренбург,
2013), VI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых
«Наука молодых – инновационному развитию АПК» (Уфа, 2013), II
Всероссийской научно-практической конференции с международным участием
«Современные достижения ветеринарной медицины и биологии–в
сельскохозяйственное производство» (Уфа, 2014). Исследовательская работа награждена дипломом лауреата премии губернатора Оренбургской области (Оренбург, 2013), а также отмечена грамотой на конкурсе «Лучшая научная работа» (Казань, 2013).
Связь исследований с научной программой. Работа выполнена в соответствии с планом-методикой диссертационных исследований и планом
НИР кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет».
Публикации результатов исследований. Основные научные положения диссертации изложены в девяти научных работах, четыре из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации: диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации, библиографический список, который содержит 155 отечественных и 72 зарубежных источников. Работа изложена на 146 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 68 рисунками, 5 таблицами.
Онтогенез органа зрения
В жизни птиц зрение играет огромное значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Не существует птиц с недоразвитыми глазами. Существует много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других животных соответствующего размера. Например, у сарыча, объем глаза равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше, чем у человека. Очень крупные глаза у сов, они составляют одну треть массы ее головы. У гусиных и куриных масса глаза равна 0,4–0,6% массы тела и превышает массу мозга.
Зрительный аппарат птиц во многих отношениях превосходит органы зрения других животных. Замечательным качеством глаза птиц является способность отличать объект от фона и улавливать его незначительные смещения. У большинства птиц глаза расположены по бокам головы, что значительно увеличивает обзор, так как поле зрения каждого глаза составляет 140–170. Но при этом на долю бинокулярного зрения приходится только 20–30 перед клювом. Для дневных птиц, к которым относятся все домашние птицы, характерны малая светочувствительность, дальнозоркость и большая острота зрения.
Освещение в птичнике играет важную роль при выращивании птицы всех направлений, а также позволяет управлять процессами физиологического развития птицы, обеспечить более комфортные условия ее содержания и добиться существенного роста практически всех показателей продуктивности стада. Правильно организованная система освещения совместно с правильно спроектированной программой освещения позволяет влиять на длительность периода яйцекладки, возраст полового созревания, увеличить яйценоскость, обеспечить оптимальный режим развития птицы, прочность скорлупы, размер яиц и их массу, снизить бой яиц. А также увеличить выживаемость молодняка, снизить затраты кормов и улучшить их усваиваемость, снизить травматизм у птицы и уменьшить затраты электроэнергии в 1,5 – 3 раза.
Глаз как типичный экзосоматический орган состоит в непосредственных соотношениях со средой и обеспечивает возможность быстрых реакций животного на меняющиеся условия окружающей обстановки (Зальцман М., 1913; Авербах М.И., 1944; Бинг Р., Брюкнер Р., 1959; Шепкалова В.М., 1962; Мелик – Асланова П.С., 1980; Горбань А.И., Джалиашвили О.А., 1993, Шевченко Б.П., 2003).
Органы зрения позвоночных лежат в капсулах из плотной соединительной ткани, окруженных костями черепа. В силу того, что глазодвигательный аппарат невозможно изучить в отрыве от костной основы черепа и соединительнотканных оболочек глазницы, мы посчитали необходимым в первую очередь дать обзор основных сведений об особенностях строения глазницы, которые нашли отражение как в отечественной, так и в зарубежной литературе.
В отечественной литературе наиболее полно представлены сведения об осевом и периферическом скелете в сравнительно—анатомическом освещении в работах морфологов Уральской государственной академии ветеринарной медицины (Акаевский Н.И., 1965; Смирнова В.В., 1965; Стрижиков В.К., 1986, 1991, 1992, 1993; Шакирова Т.Ф. , 1988; Сусленко С.А., 1997). Сведения о топографии и строении костей лицевого отдела скелета головы диких птиц подробно даны во многих работах (Kolda J., 1958; Stresstman E., 1966; Schwarze E., Komarek V., 1982), которые описали некоторые видовые особенности строения костей скелета головы у домашних птиц: курицы, цесарки, индейки, утки, гуся и голубя.
Для костей черепа птиц характерны легкость и прочность. Это достигается значительным упрощением структуры и сращением ряда элементов. Сращение костей сопровождается частичным слиянием воздухоносных полостей в них (Сусленко С.А., 1997, 2004). Большинство костей черепа пневматизированы. Величина пневматизации у одного и того же вида птиц может сильно изменяться (Haven W.R., Walter P.H.,1992). А.Ромер, Т.Парсонс (1992) утверждают, что швы черепа у птиц становятся незаметными уже к концу первого года жизни.
По мнению многих авторов, мозговой отдел у птиц развит лучше, чем лицевой. (Еlzanowski A.A., Wellnhofer P.,1994).
Н.И. Акаевский (1965) считает характерной особенностью скелета головы домашних птиц и то, что в связи с подвижным креплением верхней челюсти у них сохраняется не верхняя, а нижняя скуловая дуга, подвижно соединенная с квадратной костью. В связи с сильным развитием глазных яблок на скелете головы имеются большие глазницы, которые отделены друг от друга только пластинкой, возникшей за счет орбитальных крыльев пресфеноида.
Глазное яблоко находится в периорбите. Для нежных частей глаза сформирована оболочка, которая называется склерой. Впереди, в выдающейся наружу части глаза, склера переходит в прозрачную роговицу. Внутри глаза находится прозрачный хрусталик, а задняя его стенка (склера) покрыта изнутри сетчаткой, в которой находятся чувствующие клетки. Сетчатку со стороны склеры охватывают оболочки — пигментная и сосудистая. В последней разветвляются кровеносные сосуды, питающие глаз. На месте перехода склеры в роговицу сосудистая оболочка образует кольцевую складку — радужину. Она расположена перед хрусталиком и ограничивает под роговицей круглое отверстие, через которое свет проходит в глаз. Внутренняя полость глаза заполнена студенистым веществом — стекловидным телом, а небольшая полость, лежащая между роговицей и хрусталиком, наполнена прозрачной жидкостью (так называемой водянистой влагой) (Schmidt S., Lolley R., 1973; Dewar W.A., 1975).
Наружные мышцы глазного яблока
Глаз — самый подвижный орган. Движение глаз в орбите осуществляется при помощи мышц. Мышцы глазного яблока являются группами мышц, которые вращают глазное яблоко с помощью соответственных присоединений к внешней поверхности яблока.
Мышечный аппарат глаза состоит из трех пар антагонистически действующих глазодвигательных мышц: внутренней и наружной прямых, верхней и нижней прямых, верхней и нижней косых.
Все мышцы, кроме нижней косой, начинаются от сухожильного кольца, который располагается вокруг зрительного канала глазницы. Затем четыре прямые мышцы направляются, постепенно дивергируясь, кпереди и после прободения теиновой капсулы вплетаются своими сухожилиями в склеру.
Верхняя косая мышца начинается от общего сухожильного кольца вокруг зрительного канала и прилежащей части верхней глазничной щели, сухожилие мышцы перекидывается через блок у верхнемедиального края глазницы и прикрепляется к верхней поверхности склеры позади экватора глазного яблока.
Нижняя косая мышца начинается от нижней костной стенки глазницы несколько латеральнее места входа в носослезный канал, идет кзади и кнаружи между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей; прикрепляется к склере.
Верхняя и нижняя прямые мышцы, нижняя косая мышца и внутренняя мышца иннервируются веточками глазодвигательного нерва, верхняя косая — блокового, наружная прямая — отводящего.
При сокращении мышц глаз совершает движение вокруг оси, которая перпендикулярна ее плоскости. Она проходит вдоль мышечных волокон и пересекает точку вращения глаза. Это означает, что у большинства глазодвигательных мышц (за исключением наружной и внутренней прямых мышц) оси вращения имеют тот или иной угол наклона по отношению к исходным координатным осям. Вследствие этого при сокращении таких мышц глазное яблоко совершает сложное движение. Так, например, верхняя прямая мышца при среднем положении глаза поднимает его кверху, ротирует кнутри и несколько поворачивает к носу. Вертикальные движения глаза будут увеличиваться по мере уменьшения угла расхождения между сагиттальной и мышечной плоскостями, т.е. при повороте глаза кнаружи.
Двигательный аппарат глаза составляют 7 мускулов: 4 прямых, 2 косых и оттягиватель глазного яблока. Прямые мышцы поворачивают глаз в сторону, дорсальная косая мышца поворачивает глаз вверх и наружу, а вентральная косая – вниз и внутрь.
В иннервации мышц глазницы участвуют глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы.
Глазодвигательный нерв в глазнице делится на верхнюю и нижнюю ветви. Верхняя ветвь иннервирует верхнюю прямую мышцу и мышцу, поднимающую верхнее веко, нижняя ветвь – медиальную и нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы.
Глазные мышцы расположены внутри периорбиты. Вдоль и вокруг зрительного нерва лежит оттягиватель глазного яблока, а снаружи от оттягивателя — четыре прямые глазные мышцы (дорсальная, вентральная, медиальная и латеральная). Все они начинаются на склере: оттягиватель – около начала зрительного нерва, прямые мышцы — на соответствующей поверхности экватора глазного яблока. Косые глазные мышцы — дорсальная и вентральная. Дорсальная косая глазная мышца начинается близ решетчатого отверстия, идет по медиальной стенке периорбиты к медиальному углу глаза и, перекинувшись через хрящевой блок периорбиты, круто поворачивает латерально на глазное яблоко. Косая вентральная глазная мышца начинается от мышечной ямки слезной кости. Обе косые мышцы оканчиваются на латеральной поверхности глазного яблока (Старшинова В.М., 1958,1960, 1962, 1968; Суетина Д. А., 1968; Тайгузин Р.Ш., 1999).
Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко вокруг двух взаимно перпендикулярных осей: вертикальной и горизонтальной (поперечной). Косые мышцы вращают глаз вокруг зрительной оси.
Сведения о морфологии нервов мышц глаза человека и животных содержатся в работах Н.И. Акаевского (1935), М.М. Березиной (1956), В.М. Старшиновой (1958), М.С. Абдуллаева (1960, 1973), Б.Г. Хоменко (1972, 1973), Н.Г. Бабенко (1973), Н.М. Плужник (1971, 1972, 1978), ,М.С. Завалеевой (1989, 1990), А.Г. Цыбулькин, Т.В. Полойко (2001). Однако, несмотря на большое количество работ, до сих пор среди авторов нет единства мнений по ряду принципиальных вопросов морфологии нервов глазодвигательного аппарата. Особенно спорными являются вопросы о строении и расположении мышц глазного яблока птиц.
По мнению Т.К. Зайсановой (1961), Н.М. Плужник (1971, 1972, 1978), проводники от чувствительных окончаний, находящихся в наружных мышцах глаза, проходят в составе первой ветви тройничного нерва, а нервы глазодвигательного аппарата относятся к двигательным и развиваются по типу вентральных корешков спинномозговых нервов.
Топография и ветвление нервов глазодвигательного аппарата наиболее обстоятельно и многосторонне изучены у человека.
О.Г. Плиссаном (1949), Е.Е. Маловичко (1957), Д.М. Голубом (1962), нервы мышц глаза рассмотрены в эмбриогенезе. Н.Г.Бабенко (1973), принимая во внимание связи отводящего нерва с верхнечелюстным, носоресничным, глазодвигательным нервами, а также с ресничным ганглием, делает предположение о том, что зона иннервации отводящего нерва не ограничивается только латеральной прямой мышцей глаза.
М.М. Березиной (1956), М.С. Абдуллаевым (1960, 1973) были предприняты исследования строения нервов мышц глаза у людей в различные периоды постнатального онтогенеза, где особенное внимание было уделено изучению взаимоотношений нервов глазодвигательного аппарата с ветвями тройничного нерва и между собой.
При изучении анатомии нервов мышц глаза и первой ветви тройничного нерва в полости черепа отмечает, что топография глазодвигательного, блокового, глазного и отводящего нервов в пределах пещеристого синуса у человека в значительной мере определяется особенностями строения черепа (Богданов А.П., 2001).
Специальные работы, посвященные изучению нервов мышц глазного яблока у животных, в специальной литературе немногочисленны. Они касаются преимущественно лабораторных животных. Сведения о строении нервов мышц глаза собаки, кошки и кролика содержатся в работах Н.М. Плужник (1971, 1972), Г.А. Цквитинидзе (1978).
В работах Н.М. Плужника (1971, 1972) при изучении особенностей топографии и ветвления нервов глазных мышц у кошки и кролика отмечается асимметрия внемышечного распределения нервов.
Н.И. Акаевским (1935), И.А. Спирюховым (1941), А.С. Лютым (1963), М.С. Завалеевой (1989) изучена анатомия нервов мышц глаза у копытных животных.
Н.И. Акаевский (1935) исследовал особенности строения нервов мышц глаза у северного оленя. Автор отмечает, что у изученного животного нервы глазодвигательного аппарата имеют постоянные связи с первой ветвью тройничного нерва.
По исследованиям А.С. Лютого (1963) у крупного рогатого скота глазодвигательный и блоковый нервы принимают участие в иннервации соединительнотканных оболочек глазницы. На основании результатов собственных исследований автор приходит к выводу о том, что глазодвигательный и блоковый нервы следует отнести к нервам смешанного типа.
И.А. Спирюховым (1941), М.С. Завалеевой (1989) была изучена топография и внемышечное ветвление отводящего нерва у лошади и крупного рогатого скота. У всех изученных животных иннервация оттягивателя глазного яблока осуществляется только отводящим нервом. Морфология нервов глазодвигательного аппарата морских млекопитающих нашла отражение в работах Б.Г. Хоменко (1972, 1973), А.А. Яблокова (1972), Г.Б. Агаркова (1984). Например, у дельфинов нервы мышц глазного яблока после отделения от ствола мозга получают соединительные веточки от симпатического сплетения внутренней сонной артерии и от глазного нерва. При вступлении в глазницу эти нервы распространяются, наряду с мышцами глаза, в периорбите и надкостнице медиальной стенки глазницы.
Гистологическая характеристика роговицы
Плазмолемма апикальной поверхности пограничных глиальных клеток моста внутрь в полость глазного яблока формирует многочисленные не слишком длинные и не совсем тонкие микроворсинки — выросты, похожие на клеточные отростки (рис.33). Микроворсинки состоят из клеточной мембраны — плазмолеммы, гиалоплазмы и тонких микрофиламентов в ней (рис.34). Наружная поверхность цитолеммы покрыта толстым слоем тонковолокнистого материала, соответствующего гликокаликсу. Кроме большого количества типичных для глиальных клеток микрофибрилл, иногда в основании клеточных выростов определяются клеточные органеллы — митохондрии, полирибосомы и даже иногда короткие каналы ГЭР. Если большинство пограничных глиальных клеток моста имеют на поверхности относительно длинные микроворсинки, то у некоторых клеток они представлены в виде уплощенных коротких широких выростов цитоплазмы (рис.35). Такая морфологическая картина наблюдается у клеток, расположенных параллельно вдоль по апикальной поверхности моста гребня (рис.36)
С другой стороны моста (к базальной стороне) прикрепляются многочисленные складки гребня, состоящие из капилляров, крупных кровеносных сосудов и глиальных клеток (рис.37). Электронная микроскопия показала, что глиальные клетки (пигментированные и непигментированные) на базальной стороне моста, также как на апикальной стороне моста, имеют на поверхности многочисленные выросты цитоплазмы типа ворсинок. Около них в цитоплазме клеток обнаруживается большое количество округлых митохондрий — энергетических станций клеток. Также как у апикальных клеток в цитоплазме вокруг светлых округлой формы ядер обнаруживаются короткие цепочки ГЭР, звездочки полирибосом и многочисленные микрофиламенты по всей цитоплазме (рис.38). Наружная поверхность цитолеммы микроворсинок покрыта толстым слоем гликокаликса, который беспрерывно переходит в довольно широкую (5—10 мкм) базальную мембрану кровеносных сосудов (рис.39).
Ультраструктура апикальной стороны (моста) гребня сетчатки утки. Пигментированная пограничная глиальная клетка с микроворсинками (Т). Я — ядро с ядрышком; Мх — митохондрии; ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулюм; М — меланосомы. Электронная микрофотография. Увел.Х6000. Рисунок 34 — Ультраструктура апикальной стороны (моста) гребня сетчатки утки. Микроворсинки пограничной глиальной клетки. Мх — митохондрии; П — полирибосомы; М — меланосомы; Г — гликокаликс; микрофиламенты (t). Электронная микрофотография. Увел.Х20000.
Рисунок 35 — Ультраструктура апикальной стороны (моста) гребня сетчатки утки. Пограничная непигментированная глиальная клетка с плоскими широкими выростами (Т). Я — ядро; Мх — митохондрии; П — полирибосомы; К — канальцы. Электронная микрофотография. Увел.Х8000.
Ультраструктура апикальной стороны (моста) гребня сетчатки утки. Пограничная глиальная клетка расположенная вдоль апикальной поверхности моста. Я — ядро; Мх — митохондрии; ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулюм; П — полисомы; М — меланосомы; выросты цитоплазмы (Т). Электронная микрофотография. Увел.Х8000.
Ультраструктура базальной стороны (моста) гребня сетчатки утки. Базальные выросты (Т), прикрепляющиеся к базальной мембране. Я — ядро; Мх — митохондрии; М — меланосомы; Б — базальная мембрана; С — просвет кровеносного сосуда; Э — эндотелиоцит. Электронная микрофотография. Увел.Х2000. Широкая базальная мембрана состоит из аморфной прозрачной массы, в которой выявляются многочисленные коллагеновые фибриллы с диаметром примерно около 10 нм (рис.40). Вдоль базальной мембраны на выпирающих поверхностях микроворсинок видны диффузные уплотнения, соответствующие слабодифференцированным полудесмосомам. С другой стороны на базальной мембране лежит эндотелиальная клетка кровеносного сосуда складок гребня (рис.41). На внешней стороне эндотелиальной клетки плазмолемма, глубоко внедряясь внутрь цитоплазмы клетки, формирует многочисленные узкие складки, увеличивающие всасывающую поверхность эндотелиоцита. Ядра эндотелиальных клеток чаще всего крупные, светлые, удлиненной формы, иногда с крупным округлым ядрышком. Цитоплазма оптически светлая с небольшим набором органелл вокруг ядра: редкие округлые или удлиненные митохондрии, небольшое количество коротких каналов ГЭР и небольшие скопления полирибосом.
Таким образом, обобщая полученные результаты исследования апикальной части гребня сетчатки глаза, так называемого «моста», скрепляющего все складки гребня, можно сделать заключение о том, что мост гребня — это широкая полоска ткани, состоящая из нескольких рядов плотно уложенных пигментированных и непигментированных глиальных клеток. Пигментированные и непигментированные глиальные клетки в цитоплазме содержат густую сеть микрофиламентов, выполняющих в клетках опорную функцию. Особенностью глиальных клеток является наличие на их поверхности многочисленных выростов — микроворсинок, увеличивающих всасывающую поверхность клетки. Кроме того, обнаружены канальцы с клеточными ворсинками внутри, проходящие по всей толще многорядной глиальной полоски, местами превращающиеся в довольно широкий канал между глиальными слоями. Складки гребня, прикрепляющиеся к мосту через широкую базальную мембрану, представляют собой богатую сосудистую сеть, поддерживающейся пластами пигментированных и непигментированных глиальных клеток (рис.42). Непигментированные глиальные клетки с центрально расположенным крупным округлым ядром чаще всего определяются непосредственно между сосудами по центральным зонам складки, а по периферии складок многочисленные пигментированные глиальные клетки — меланоциты с крупными округлыми темными гранулами в цитоплазме (меланосомы). Сама сосудистая сеть состоит из многочисленных мелкокалиберных капилляров и крупных кровеносных сосудов. Они различаются по диаметру их просвета, а также по количеству эндотелиальных клеток, входящих в состав стенок сосудов. У крупных сосудов на поперечном срезе эндотелиоциты встречаются в количестве 3— 5—6 профилей (рис.43).
Поперечный срез мелких кровеносных сосудов в складке гребня сетчатки утки. Б — базальная мембрана; Г — пигментированные и непигментированные глиальные клетки; К — клетки крови в просвете сосудов; Э — эндотелиоциты; П — перицит. Электронная микрофотография. Увел.Х1500. У мелкокалиберных сосудов на поперечном срезе определяются обычно 1—2 эндотелиальные клетки (рис.44). Вне зависимости от размеров просвета кровеносных сосудов и от количества эндотелиальных клеток, выстилающих их, сосуды имеют одинаковый принцип строения. Все капилляры окружены толстыми базальными мембранами, состоящими из аморфной прозрачной массы, в которой выявляются многочисленные коллагеновые фибриллы толщиной примерно около 10 нм (рис.45). В центральных зонах складки гребня кровеносные сосуды имеют общие базальные мембраны (рис.46). В толще базальных мембран и крупных и мелких сосудов часто встречаются сопровождающие клетки — перициты (рис.47). Это удлиненные клетки, имеющие такой же удлиненной формы ядра, занимающие значительный объем клетки. По внутренней ядерной оболочке определяются крупные скопления гетерохроматина.
Результаты электронно – микроскопических исследований ультраструктуры гребня сетчатки глаза сельскохозяйственных птиц
Конечно, было заманчивым установить, например, коррелятивные связи между развитием конкретной кости и показателем соответствующей области головного мозга. К сожалению, прямые связи между этими органами вряд ли существуют, поскольку даже в целостном организме животного взаимоотношения всех органов очень многообразны и разнообразны.
Результаты наших исследований подтверждают функциональное значение скелета нейрокраниума как коробки, защищающей головной мозг и обеспечивающей оптимальные условия для его функционирования в экологической нише, которую занимает изученный вид птицы. Так, у водоплавающих птиц развитие цедильного аппарата сопровождается относительным уменьшением удельного веса нейрокраниума. У видов с небольшой массой (курица и утка домашние) форма нейрокраниума приближается к шаровидной, у крупных (гусь) этот отдел скелета головы вытянут в назо—каудальном направлении — длина его преобладает над шириной.
При визуальном исследовании глазного яблока у изучаемых сельскохозяйственных птиц мы обратили внимание на их шаровидную форму. Глазное яблоко имеет центральную точку передней поверхности, или передний полюс глаза, а точка, расположенная на задней поверхности, в месте отхождения зрительного нерва, — задний полюс. Линия, соединяющая полюсы глаза, принимается за анатомическую ось, она совпадает с геометрической осью.
При морфометрическом исследовании установлено, что глазное яблоко гусей обладает наибольшей абсолютной массой и составляет 4, 025±0,06241г; у кур 3,002±0,0662 г. Наименьшая масса глазного яблока у уток и составляет 2,428±0,1654 г.
Органы зрения птиц достигают очень больших размеров и являются основными органами ориентировки птиц. По строению они близки к глазам пресмыкающихся: имеют богатый кровеносными сосудами вырост, вдающийся в заднюю полость глаза, — гребешок (pecten) и кольцо из тонких плоских косточек, заложенных в склере. Но характерная особенность глаза птицы — его способность к аккомодации не только путем изменения формы хрусталика под влиянием ресничной мышцы, но и путем увеличения и укорочения расстояния между хрусталиком и сетчаткой, что достигается действием кольцевых мышц, окружающих склеру; при сокращении изменяют форму самого глазного яблока. Таким образом, птицы обладают двойной аккомодацией глаза.
Острота зрения у птиц удивительна. Например, сапсан видит небольших птиц с расстояния более чем в один километр. Лишенные обоняния птицы могут разыскивать свою добычу по слуху или с помощью зрения. Гриф примечает в горах свою добычу — павшее копытное иногда с высоты двух—трех километров.
Общеизвестно, что у птиц голова свободно поворачивается на шее до 180 и даже 270 градусов. Они этим пользуются, в особенности любят крутить головой и оглядываться совы. Совы не могут водить глазами направо и налево; глазные яблоки у них плотно заклинены в глазницах. А также у них глаза, в отличие от других птиц, направлены вперед. Поэтому в лесу можно иногда наблюдать такую странную картину: сова сидит на дереве спиной к наблюдателю, а голова ее перевернута так, что клюв находится прямо на линии середины спины, и взгляд птицы направлен прямо назад. Сове так комфортно. Она может, не производя ни малейшего шума и не тратя времени на повороты, спокойно осматривать все, что вокруг нее происходит. Ну, а может ли оглянуться летящая утка, особенно, если сзади опасность? Поворот головы, малейшее отвлечение внимания от полета для нее может означать гибель. Да и бегущей птице оглядываться назад не с руки.
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек — наружной, средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также светопреломляющие образования и среды: — хрусталик, жидкость передней и задней камер глаза, стекловидное тело Наружная оболочка имеет две части — роговицу и склеру. Морфология оболочек глазного яблока, и в частности роговицы, у разных видов животных и человека освещена в многочисленных работах, где отмечается неодинаковое количество слоёв роговицы (Багров С.Н., 1980;. Васильева А.В., 1969; Васильева А.В. ,1970).
Изучение гистологических процессов в роговице заслуживает особого внимания, так как дефекты роговицы являются не только часто встречаемой патологией, но и имеющей тенденцию к росту (Авроров В.Н., 1985; Копёнкин Е.П., 2000, 2007; Шилкин А.Г., 2007; Сотникова Л.Ф., 2008; Перепечаев К.А., 2013).
Исследуя светопреломляющие среды глазного яблока сельскохозяйственных птиц, мы обратили внимание на то, что роговица — передняя часть наружной оболочки состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы.
Нами выявлено, что общая толщина роговицы и основного вещества больше у уток, наружный эпителий — у гусей, боуменова мембрана — у кур. Размеры десцеметовой мембраны и заднего эндотелия преобладают у гусей. Таким образом, роговицы сельскохозяйственных птиц имеют одинаковые структурные образования, но неодинаковую послойную морфометрическую характеристику у исследованных видов птиц.