Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 11
1.1. Состояние производства прудовой рыбы в мире, России и Белгородской области 11
1.2. Биология, систематика и краткая характеристика карповых рыб 13
1.3. Понятие о росте животных. Закономерности роста карповых рыб 15
1.4. Скелетная мускулатура как объект исследования 25
1.5. Факторы, влияющие на рост мышечной ткани рыб 32
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 38
2.1. Общая характеристика исследуемого материала 38
2.2 Макроскопическая морфометрия 40
2.3. Анатомические методы 41
2.3. Гистологические исследования 41
ГЛАВА 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение 43
3.1. Показатели роста карповых рыб при различных технологиях выращивания 43
3.1.1. Рост карповых рыб в условиях трехлетнего выращивания.. 47
3.1.2. Рост карповых рыб в условиях двухлетнего выращивания 57
3.1.3. Сравнительный анализ линейно-массового роста cеголеток карпа в условиях трехлетнего (I) и двухлетнего (II) типа выращивания рыбы 49
3.1.4. Факторы, влияющие на рост сеголеток карповых 50
3.2. Постнатальный рост мышечной ткани карповых рыб 54
3.3. Сравнительная характеристика роста m. lateralis dorsalis, m. rectusabdominis,m. lateralissuperficialisу карпа, белого толстолобика и белого амура 64
3.4. Гистологические характеристики мышечной ткани карповых рыб 78
3.5. Видовые особенности роста мышечных волокон карповых рыб 91
Выводы 97
Рекомендации по использованию научных выводов 100
Сведения о практическом использовании результатов... 100
Список литературы
- Биология, систематика и краткая характеристика карповых рыб
- Анатомические методы
- Сравнительный анализ линейно-массового роста cеголеток карпа в условиях трехлетнего (I) и двухлетнего (II) типа выращивания рыбы
- Гистологические характеристики мышечной ткани карповых рыб
Введение к работе
Актуальность проблемы
Вскрытие закономерностей и особенностей скелетной мускулатуры у различных представителей карповых рыб в соответствии с технологией выращивания – одна из актуальных проблем сравнительной морфологии и современного рыбоводства. Формирование здорового типа питания населения РФ, как задачи, требует развития фундаментальных и прикладных исследований в области биотехнологических способов получения новых источников белка. позволяющих обеспечить замещение менее качественных импортных рыбных аналогов. Карп, белый толстолобик и белый амур - важнейшие объекты товарного рыбоводства Российской Федерации, интерес к росту и развитию мышечной массы связан с деятельностью генетиков-селекционеров работающих над доместикацией объектов аквакультуры и рыбоводов, выращивающих и выкармливающих объекты прудового хозяйства (Веригин Б.В., 1970; Гриб И.В., Детлаф Т.А, 2001; Жукинский В.Н.,1986; 2012; Катасонов В.Я., 1991; Книга М.В., 2007, 2013; Новиков Г.Г., 2000; Павлов Д.А., 2007; Подопригора В.Н., 2012; Таразевич Е.В., 2005, 2007, 2014). Разведение рыб в условиях аквакультуры зачастую приводит к изменению направленности обменных процессов, что, безусловно, сказывается на формировании мышечной системы организмов, и соответственно, на их мясной продуктивности (Золотова А.В., 2007 - 2015; Лавровский В.В., Панов В.П., 1987; Панов В.П., 2015; Смирнов А.Н., 1989, 1990). Установление закономерностей роста и развития скелетной мускулатуры карповых рыб остается, до настоящего времени, одной из актуальных проблем, решению которой посвящен ряд работ отечественных и зарубежных ученых (Яржомбек А.А., 2011; Alami-Durante H., 1997; Bone Q., 1978; Johnston, I.A, 2000-2011; Kiessling G.A., 1991; Snger A.M., 2001, Shingo F., 2012; Stickland N.C.,1983; Vegetti A., 1991 и др.).
Анализ доступной литературы показал, что возрастные изменения
скелетных мышц карповых в связи с технологиями выращивания, изучены
недостаточно глубоко. Более того, не выявлены факторы,
регламентирующие интенсивность роста скелетной мускулатуры, что послужило основанием проведения настоящего исследования.
Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования – установить закономерности роста скелетных мышц туловища карповых рыб на различных этапах постнатального онтогенеза (сеголетки, двухлетки, трехлетки) для разработки научно обоснованного подхода к производству
высококачественного рыбного сырья. Для реализации цели нами были поставлены следующие задачи:
Оценить возрастную динамику абсолютной и относительной массы скелетных мышц и уровень их корреляции с линейно-весовыми характеристиками роста трех видов карповых рыб: карпа (Cyprinus carpio L. 1758), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.,1844), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844);
Выявить особенности макро - и микроморфологии мышечной ткани изучаемых карповых на различных этапах постнатального онтогенеза;
- Установить общие закономерности и специфические особенности
постнатального роста глубокой белой и поверхностной красной
мускулатуры карповых в связи с особенностями их динамического
стереотипа, функциональными особенностями, пищевым поведением;
- Оценить влияние технологии выращивания карпа на динамику
макро- и микроморфометрических параметров мышцы как органа.
Научная новизна
Представлено научное обоснование к оценке возрастной динамики
структурного состояния скелетной мускулатуры рыб семейства карповых,
базирующееся на выявленных ее анатомических, гистологических,
морфометрических, ультраструктурных показателях, позволяющих
выявить механизмы роста мышц в условиях двух- и трехлетней технологии выращивания.
Представлена структурная и функциональная характеристика скелетной мускулатуры как единой эколого-морфологической системы с учетом видовых и возрастных особенностей роста и развития у представителей семейства карповых рыб в условиях двух- и трехлетней технологии выращивания.
Показано, что интенсивная (двухлетняя) технология выращивания
карповых рыб индуцирует ускоренный темп роста рыбы. При трехлетней
технологии выявлена асинхронность роста: замедление ростовых
процессов у сеголеток в связи с высокой плотностью посадки и
истощением естественной кормовой базы с последующей их
компенсаторной активизацией, обусловленной восстановлением и
доступностью кормовых ресурсов.
Выявлен комплекс адаптационно-компенсаторных структурных перестроек соматических признаков изучаемых рыб, обусловленных
влиянием пищевой специализации карповых.
Теоретическая и практическая значимость исследований
Установлены общие закономерности и видовые особенности морфогенеза скелетной мускулатуры у представителей семейства карповых.
Доказано, что особенности постнатального роста и развития карповых рыб в условиях двух- и трехлетней технологии выращивания (двух- и трехлетнего оборота) отражают их экологическую характеристику и динамический стереотип.
Определены факторы риска возникновения задержки роста карповых рыб, являющиеся следствием нарушения технологии выращивания, общим ослаблением естественной кормовой базы водоема.
Научное обоснование роста и развития мышечных волокон карповых рыб на различных этапах постнатального онтогенеза является базой при разведении и селекции животных.
Результаты, касающиеся оценки морфо-функционального состояния
скелетной мускулатуры карповых рыб, могут быть использованы в качестве
нормативных критериев при изучении скелетных мышц разных видов рыб
разного направления продуктивности в сравнительной и
экспериментальной морфологии.
Полученные в результате научных исследований данные внедрены в практику рыбоводства («Крестьянско (фермерское) хозяйство», (исх. № 48 от 20.05.2015; исх. № 56 от 10.06.2015), использованы в Белгородском институте переподготовки и повышения квалификации кадров агробизнеса ФГБОУ ВО "Белгородский государственный аграрный университет имени В.Я. Горина» при чтении лекций по разделу «Влияние естественной кормовой базы на закономерности роста карповых рыб» при реализации программы «Современное развитие аквакультуры (рыбоводства)» (протокол №1 от 12.01.15); раздельно и в сочетании применяются в учебном процессе на кафедре патологической анатомии, анатомии, гистологии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» (протокол № 2 от 9.09.2015); применяются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий и научно-исследовательской работе ФГБОУ ВО "Белгородский государственный аграрный университет имени В.Я. Горина» (протокол №1 от 5.11.2015), ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет им. императора Петра I» (протокол № 2 от 1.10.15).
Методология и методы исследования
Научное обоснование влияния технологии выращивания товарной
рыбы на морфологические показатели скелетной мускулатуры определило
целесообразность использования комплексного методического подхода,
включающего морфометрию, анатомическое препарирование,
классическую гистологию и электронную микроскопию, статистический анализ полученных цифровых данных.
Положения, выносимые на защиту
-
Динамика роста абсолютной и относительной массы скелетных мышц карпа, белого толстолобика, белого амура в постнатальном онтогенезе при двух-и трехлетнем выращивании.
-
Закономерности и особенности возрастной макро - и микророорганизации скелетной мышечной ткани карпа (Cyprinus carpio L.,1758), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.,1844), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844) в постнатальном онтогенезе как отражение влияния различных технологий выращивания.
-
Общие и специфические особенности постнатального роста глубокой белой и поверхностной красной мускулатуры карповых рыб, обусловленные влиянием пищевой специализации и динамического стереотипа.
-
Ультраструктурные показатели мышечных волокон как индикаторы роста карповых рыб.
Степень достоверности и апробация результатов
В основу исследования положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на рыбах, принадлежащих к семейству карповых – карп, белый амур, белый толстолобик в возрасте от 1 до 30 мес. (сеголетки, товарные двухлетки, трехлетки) из прудовых хозяйств Белгородской области, применяющих различные подходы для выращивания рыбы. Всего использовано более 600 экземпляров рыб.
Основные положения диссертации доложены на научных
конференциях и изложены в опубликованных статьях (6), в том числе в
изданиях, рекомендуемых ВАК РФ («Естественные и технические науки» –
2, «Вестник ветеринарии» – 1. Материалы диссертации доложены на
международной научно–практической интернет–конференции «Биология.
Ветеринария. Безопасность продукции животноводства» (Ставрополь, 22
мая 2014), Международной научно–производственной конференции
«Проблемы и перспективы инновационного развития агроинженерии,
энергоэффективности и IT– технологий» (Майский Белгородской области,
26–27 мая 2014 г.), Международной научно–практической конференции,
посвященной 80–летию образования Иркутской государственной
сельскохозяйственной академии и 10–летию первого выпуска ветеринарных врачей (Иркутск, 2014), II Международном Ветеринарном Конгрессе VETistanbul Group–2015 (Санкт–Петербург, 2015).
Объём и структура диссертации
Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов исследования и их обсуждения, выводов, рекомендаций по использованию научных выводов, списка литературы, включающего 208 источников, в том числе 158 отечественных и 50 зарубежных. Диссертация иллюстрирована 32 рисунками и 17 таблицами.
Биология, систематика и краткая характеристика карповых рыб
В обзоре доступных литературных источников мы старались использовать, в основном, классические труды и свежие источники. В процессе работы выяснилось, что в отечественных источниках подробно освещен вопрос о закономерностях роста, показано, что материальную основу развития составляют структурные изменения органов и их дифференциация. Проблема количественного описания роста, как целого, находит свое отражение в работах И.И. Шмальгаузена (1928, 1938, 1982), Л. фон Берталанфи (1938), применившими системно-структурный подход для анализа у животных проблем роста и развития. Формирование организма — процесс непрерывный, имеющий различные аспекты: биохимический морфологический, генетический, физиологический, и другие. Согласно молекулярно-генетической теории возрастная специфика запрограммирована в геноме таким образом, что рост может быть представлен, как непрерывная функция возраста, контролируемая гормональной программой. Эта концепция, по мнению Н.Д. Озернюка (1975), может объяснить процесс дифференцировки, но не объясняет внутренние механизмы роста. Адаптивная теория роста концентрирует внимание на веществах белковой и нуклеопротеидной природы, играющих роль ингибиторов и стимуляторов роста на определенных возрастных этапах. Термодинамический подход к явлениям роста разработан А.И. Зотиным (1974, 1984), объясняющим механизм старения и омоложения живых систем интенсивностью дыхания в эволюции ряда организмов (рыбы, земноводные, черви) (Зотин, 1976). К.Б. Свечин называет ростом увеличение массы и размеров органов и тканей организма, путем деления клеток и увеличения их массы, равно как и массы межклеточных и внеклеточных образований (1980). Неравномерность роста различных сельскохозяйственных животных разных видов легко обнаруживаются при рассмотрении данных возрастной динамики их веса (К.Б. Свечин,1956). По его мнению, жизнь животных представляет собой цепь периодических (качественных количественных) изменений, имеющих характер биологических ритмов, как результат сложных взаимодействий организма со средой. Индивидуальное развитие совершается стадийно, развитие гистологических и органотипических структур находится в прямой зависимости от специфики взаимосвязанных ядерных и цитоплазматических структур. Таким образом, дифференциация клеток заключается в том, что клетки приобретают уникальные свойства, отличающие их друг от друга, именно они инициируют новые, генетически детерминированые, изменения. Периодизация онтогенеза рыб разработана Т.С. Рассом (1946), В.В. Васнецовым (1953), Г.А. Шмидтом (1953), С.Г. Крыжановским (1956), Н.Н. Дислером (1957), П.А. Дрягиным (1961). Согласно В.В. Васнецову (1953), на различных этапах онтогенеза рыб (эмбрионального, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие происходит не только постепенно, но и скачкообразно. При этом резкие структурные изменения могут протекать течение нескольких часов. (Васнецов В.В.,1953; Соин С.Г., 1985; Шатуновский М.И., 1980). При отсутствии необходимых условий рыбы на каждом из этапов может произойти задержка развития и роста или гибель организма (Мина М.Ф. , 1976; Харитонова Н.Н., 1978). В эмбриональном и раннем постэмбриональном росте наблюдаются сменяющие друг друга периоды интенсивного деления и замедления роста, в частности, в 4-6-дневном возрасте интенсивный рост определяется запасом питательных веществ желточного мешка, в 6-10-дневного возрасте наблюдается замедление роста, газообмен обеспечивают личиночные органы. В возрасте 18-20 суток, по завершении формирования жабр, органов пищеварения и плавания, масса рыб возрастает в пять раз. Отмечено, что обильное питане рыб на этой стадии обеспечивает быстрый рост, а скудное - приводит к его депрессии (Анисимова, В.В. Лавровский,1983). Учение об этапности развития рыб, следовательно, способствует эффективности искусственного рыборазведения (Яржомбек А.А., Бредихина О.В., 2009).
Морфологическая изменчивость в онтогенезе рыб возникает в первую очередь под действием факторов среды, в значительной степени определяющими морфо-физиологическую разнокачественность (Balon Е., 1964; Кауфман З.С.,1990; Яржомбек А.А., 1996; Шатуновский М.И., 1980).
Данные литературы источники обсуждают результаты экспериментального выращивания роста рыб в природных водоемах, содержат сведения по различным аспектам их роста (Яржомбек А.А. 1997-2011, Богданов Г.А. и Яржомбек А.А., 2002, Ведищева Е.В. и Яржомбек А.А.,2007), А.А. Яржомбек (2011) подчеркивает, что данные по росту рыб используются для решения ряда практических задач: 1) прогноза наиболее вероятного размера и массы рыб в исследованной популяции; 2) оценки возраста рыб по линейно весовым характеристикам; 3) расчета биомассы поколения по данным массы тела, промысловой и естественной смертности; 4) выявления индивидуального характера роста разных пород рыб; 5) характеристики сезонной динамики роста; 6) влияния на рост половой принадлежности. Результаты сравнения физиологических и морфометрических особенностей карпов разных пород и актуальных методик их воспроизводства отражены в работах Книги М.В. (2007, 2013), Таразевич Е.В., (2005, 2007, 2014). Отмечается, что величина жизненного пространства влияет на рост сеголеток белого амура, толстолобика и карпа (Подопригора В.Н., 2012.), с учетом эффективности прудового рыбоводства в малых водоемах проводится характеристика условий воспроизводства местных видов рыб (Гриб И.В., 2012). Отмечается, что методика сбора материалов и подходы к его интерпретации в значительной мере определяют понимание процесса роста. Как правило, в промысловой ихтиологии получают данные о росте косвенным путем при помощи обратного расчисления линейной длины рыб по чешуе.
Анатомические методы
Основные показатели продуктивности рыб оценивали по скорости увеличения размеров тела и наращивания их мышечной массы. Для характеристики скорости роста животного использовали показатели абсолютного и относительного среднесуточного прироста и коэффициент массонакопления.
Макроскопическую морфометрию с последующим определением абсолютного и среднесуточного прироста проводили по методике Правдина И.Ф. (1966). Абсолютный прирост оценивали по формуле: А = Мк – Мо, где Мк – конечная масса рыбы, г; Мо – начальная масса рыбы, г. Относительный прирост определяли по Майнот С. (MinotC.S., 1908): В = [(Мк – Мо) 100 ] / Мо Для сравнения скорости роста рыб определяли продукционный коэффициент массонакопления, который рассчитывали по Купинскому С.В., Баранову С.А. (1986): Км = [(Мк – Мо) 3] / t, где Км – коэффициент массонакопления, ед.; Мк и Мо – конечная и начальная масса рыбы, г; t – период выращивания (сутки). Для определения относительного среднесуточного прироста (С,%) использовали стандартную методику (Ворошилова З.П., 2009): С = (Мк – Мо)/t , где С – среднесуточный прирост, г; Мк и Мо – конечная и начальная масса рыбы, г; t – время выращивания, сутки. Упитанность рыбы определяли по Фультону (Мартышев Ф.Г., 1973):, Q=W100/l, где Q - коэффициент упитанности, W - вес рыбы, г; l - длина рыбы от начала рыла до конца чешуйного покрова.
Соотносительный рост мышц рассчитывали по формуле простой аллометрии y=bxa (Huxley, 1932), где х - общая масса тела или органа, а — константа роста, показывающая во сколько раз быстрее (а 1) или медленнее (а 1) растет орган (мышца, часть тела). Определение видовой принадлежности планктонных организмов проводили с использованием определителя «Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР» (Л.А. Кутикова, 1977). Численность зоопланктона производили с использованием камеры Богорова, счетным методом. Для этого из пробы брали выборку фиксированного объема (2 мл) и с помощью окуляр-микрометра подсчитывали количество особей каждого вида.
Производили обычное и тонкое анатомическое препарирование мышц, с последующим определением их морфометрических показателей. Определяли длину, высоту, ширину, площади поперечного сечения отдельных мышц и тела в области приголовка и в туловищной части рыбы (от конца приголовка до начала хвостового стебля); на поперечном срезе мышц определяли площадь поперечного сечения, длину миомеров, Оценивали параметры и динамику роста большой боковой мышцы (m. lateralis magnus), прямой мышцы живота (m. rectus abdominis), прямой боковой поверхностной мышцы (m. lateralis superficialis).
Для гистологического исследования образцы фиксировали в течение суток в 10% забуференном растворе нейтрального формалина и затем хранили в его 5% растворе. После фиксации и парафиновой проводки на санном микротоме выполняли срезы толщиной 5–10 мкм, которые окрашивали гематоксилином и эозином (Микодина Е.В., 2009). Изучение структурной организации мышечной ткани производили при помощи светового микроскопа Axiostar PLUS от Carl Zeiss, оснащенного цифровой камерой и программным обеспечением AxioVision (версия 4.8.2.) от Carl Zeiss; определение линейных характеристик мышечных клеток, их ядер с последующим подсчетом количества ядер на фиксированной площади мышечного волокна - с помощью программы обработки и анализа изображений Pannoramic Viever (версия 1.15.2.); уточнение данных микроморфометрии (размеров волокон и миофибрилл) производили с использованием растрового электронного микроскопа Quanta 200 3D «Центра коллективного пользования научным оборудованием БелГУ «Диагностика, структура и свойства наноматериалов». Данные морфометрии отображали графически (К.В. Скуфьин, 1937). Достоверность результатов оценивали с использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности p0,05 (Г.Ф. Лакин, 1980) с использованием пакета программ Microsoft Office, 2010. Названия морфологических структур приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты – по 5-ой редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуры (2005).
Сравнительный анализ линейно-массового роста cеголеток карпа в условиях трехлетнего (I) и двухлетнего (II) типа выращивания рыбы
Более интенсивное наращивание мышечной массы у двухлеток карпа, по сравнению с таковым у амура и толстолобика, обусловлено, на наш взгляд дефицитом корма, как стресс-фактора, запускающего механизм активного роста и деления мышечных волокон в возрастном диапазоне 500-860 суток. При двухлетнем выращивании абсолютная масса возрастает у двухлеток карпа, по сравнению с сеголетками, в 10,2 раза, у белого толстолобика - в 14,9 раза, белого амура - 12,1 раза, при росте относительной массы мышц туловища в 11,9, 17 и 15,4 раза, соответственно. Сравнительный анализроста туловищной мускулатуры у карпа при различных технологиях выращивания показал, что у сеголеток относительная мышечная масса варьирует в пределах 44,8 – 45,2 %, у двухлеток – в интервале 59 - 62%, что можно считать проявлением видоспецифичности и высокого уровня адаптации к условиям выращивания.
В целом оценивая динамику роста туловищных мышц карпа, следует отметить, что высокие показатели роста туловищной мускулатуры в первый (для карпов с трехлетним циклом и во второй) год выращивания согласуются с положениями С.Б. Купинского (2007): возраст, соответствующий началу формирования гонад, сопряжен со снижением скорости роста рыбы, так как значительная часть энергии перераспределяется на генеративный обмен. Учитывая особенности роста карпа при различных технологиях выращивания, есть основание сделать уточнение: высокий уровень обмена веществ и энергичный рост по ювенильному типу сохраняется у карпов до достижения ими определенной массы тела, находящейся в пределах 120-300 г, и лишь затем он начинает снижаться, что согласуется с данными Мина М.В., КлевезальГ.А.(1976).
Одной из основополагающих задач функциональной морфологии животных является определение биофизических механизмов, лежащих в основе поведения организма. По мнению ряда исследователей, особенности локомоции у большинства животных выполняют главную роль в добыче пищи, спасении от хищников, воспроизводстве и миграции (Breder C.M.,1926; Bone Q.,1978; Новиков Г.Г., 2001). При изучении кинематики животных в воде выделяют два уровня анализа: 1) опорно-двигательного аппарат; 2) особенности гидродинамики. Биомеханический подход к изучению функции локомоторного аппарата и связан с вопросом о том, каким образом осуществляется движение животного. Сочетание традиционных морфометрических методов с элементами кинематического анализа, количественной оценкой мышечной деятельности и анализа мощности мышечных волокон позволит создать комплексное понимание механики движения организмов в воде. Карповые рыбы, по мнению А.А. Вронского, используют разнообразные способы локомоции: на медленных скоростях - движение анального, спинного и грудных плавников (ставридообразное движение), для стремительного плавания - преимущественно мускулатуру каудальной части тела и хвоста (Вронский А.А., Николайчук Л.А., 1989). На основании энергетических затрат плавание рыб классифицируют как устойчивое, длительное и стремительное. Энергия поставляется мышцам как при аэробном так и при анаэробном окислении. Наибольший вклад в движение рыб вносят мышцы туловища. Дорсальная (эпаксиальная) и вентральная (гипаксиальная) часть мускулатуры состоит из отдельных миомеров, имеющих изогнутую форму, аналогичная структура наблюдается и на поверхности туловища. Миомеры соединяются с помощью миосепт, состоящих из соединительной ткани, закрепленных, как правило, у рыб на скелете и коже и выполняющих функцию сухожилий у млекопитающих и птиц. Элементы соединительной ткани, включая миосепты, снабженвы нервными окончаниями, играющими роль тензорецепторов, обеспечивающих обратную связь локомоторных центров с мышцами. Рис. 3.Анатомия осевого скелета сеголетка карпа (m= 30 г). Макропрепарат: 1 — тело позвонка, 2 — кровеносные сосуды
Изгибы позвоночника, толчковое усилие хвостового стебля, обеспечивающие движение рыбы, совершаются благодаря сокращению мышц отдельных миомеров. Единичный локомоторный акт осуществляется одновременно несколькими соседними миомерами, при этом, чем большее количество миомеров вовлечено в двигательный акт, тем выше скорость движения рыбы. Чаще всего, в миомере позвоночных животных, мышечные волокна ориентированы в краниально - каудально, однако у карповых рыб они имеют иное расположение. Объемная структура миомера у костистых рыб, к которым относится сем. Карповых, отличается сложной организацией, зигзаги миомеров образуют у них острые углы, вследствие этого на поперечном срезе отчетливо выявляются мышечные «конусы», образованные мышечными волокнами 4-6 соседних миомеров. Чем меньше угол наклона миомеров относительно оси тела, тем больше миомеров (слоев мышц) может быть «упаковано» в единице объема мышечной ткани и, следовательно, мощнее мускулатура рыб.
Гистологические характеристики мышечной ткани карповых рыб
Сравнительный анализ микрометрических данных скелетной мышечной ткани свидетельствует о вариабельности ее волокон по показателям диаметра (от 1 до 70 мкм). С учетом этого обстоятельства они были распределены нами на три класса: 1—20 мкм, 21-40 мкм, 41-60 мкм. Волокна из первого класса оценивали как гиперпластические, волокна из третьего класса - как гипертрофические. У карпа, белого амура и белого толстолобика структурное формирование мелких (10-20 мкм) волокон было обнаружено в течение всего наблюдаемого периода (15-860 суток).
При трехлетнем выращивании у сеголеток в возрасте 35 суток преобладали средние (диаметром 20-40 мкм) волокна, в возрасте же 60 суток преобладали мелкие волокна диаметром до 20 мкм. В возрасте же 135 суток выявлено увеличение доли волокон первого класса. У двухлеток в возрасте 400-530 суток присутствовали волокна всех трех классов с преобладанием волокон средних (второго класса); в возрасте 860 суток в ультраструктуре мышечной ткани в 30% случаев были обнаружены мелкие волокна
В возрасте 390 суток (конец июня) у карпов преобладали волокна первого класса (до 20 мкм), что может свидетельствовать о явлениях гиперплазии, в конце вегетационного периода (сентябрь-ноябрь) у двухлеток в возрасте 400-530 суток наблюдались волокна всех трех типов с преобладанием волокон второго и третьего класса (средние), в возрасте 530 суток в 30% случаев были зафиксированы крупные волокна диаметром 40-70 мкм, что говорит о гипертрофическом росте белых мышечных волокон. В возрасте 90 и 100 суток наблюдалось увеличение доли средних и крупных по размеру волокон. Таблица 14. Распределение мышечных волокон I типа у карпа в условиях трехлетнего выращивания, %
Мышечные волокна карпа- двухлетки (т=260 г), трехлетний цикл выращивания. СЭМ-изображениех800 Таблица 15. Распределение мышечных волокон I типа у карпа в условиях двухлетнего выращивания, %.
В результате изучения диаметров мышечных волокон карпов, выращиваемых по интенсивной, двухлетней технологии, выявлено, что у сеголеток волокна диаметром 30-60 мкм встречались в возрасте 35, 100, 135 суток. В возрасте 35 суток 80% волокон имели средний диаметр 20-40 мкм, в возрасте 70 - 90 суток в мышечной ткани карпа преобладали мелкие волокна диаметром до 20 мкм. При двухлетнем выращивании у сеголеток в возрасте 35 суток также преобладали средние (диаметром 20-40 мкм) волокна, в возрасте 135 суток возрастала доля волокон первого класса. У двухлеток в возрасте 500 суток наблюдали увеличение средних (II класс) и крупных (III класс) волокон, что свидетельствует о проявлении признака их гипертрофии. У сеголеток при трехлетнем выращивании крупные волокна диаметром 40-70 мкм нами не обнаружены. Увеличение межъядерных промежутков в мышечных волокнах при усиленном росте рыб сопровождалось уменьшением их количества на единицу площади волокна, что может быть следствием активного деления волокон при одновременном снижении скорости гипертрофического роста. В распределении классов волокон установлена определенная закономерность: и у сеголеток и у двухлеток максимального диаметра волокна достигали к концу осеннего сезона -периода достижения рыбой максимальной массы тела. Сезонная динамика морфометрических показателей мышечных волокон может определяться интенсивностью метаболических процессов, протекающих в организме.
Сравнительный анализ распределения мышечных волокон в мышцах карпа показал, что за период от 15 до 135 суток рост мускулатуры сопровождался последовательным чередованием классов волокон, что подтверждается изменением процентного соотношения волокон разных размерных классов, и согласуется с имитационной моделью роста Г.Г. Черепанова (1994), объясняющего замедление роста животных при увеличении общего пула белков увеличением суммарных потерь белка за счет внутриклеточного протеолиза, и, вследствие этого, снижением темпа отложения белка в мышцах.
Энергичный гиперпластический рост карпа на ранних этапах постнатального онтогенеза влияет на последующий рост взрослых животных: чем больше мышечных волокон образуется у сеголеток и чем выше их диаметр, тем быстрее рыба достигают товарной массы (1000 г). Известно, что вкусовые и питательные качества мяса рыбы зависят от соотношения мышечной и соединительной ткани, которое изменяется в связи с физиологическими особенностями организма и факторами внешней среды (Никитченко В.Е., 2005; Золотова А.В., 2007 - 2015; Лавровский В.В., Панов В.П., 1987; Панов В.П., 2015; Смирнов А.Н., 1989). Изучение роста белых (быстрых, гликолитических) волокон у толстолобика массой 2000±60 г показало, что их средний диаметр уменьшается, что может быть вызвано увеличением количественного представительства мелких по диаметру волокон и усилении процессов гиперплазии. Рис. 28. Макроморфология мышечных волокон карпа- двухлетка (т=1200 ± 40г). СЭМ-изображение500 У двухлеток карпа (т=1000-1300 г) преобладали крупные волокна диаметром 30-40 мкм, однако у трехлеток (возраст 860 суток), выявлены как крупные, так и мелкие волокна, что обуславливает специфику структурной организации мышечной ткани карпа в условиях трехлетнего выращивания и может определять товарные качества мяса рыбы.
Влияние совокупности вышеобозначенных экзо- и эндогенных факторов на организм рыбы, не подлежит сомнению, отразиться на соотношении в мышечной ткани полноценных мышечных белков к неполноценным соединительнотканным и качественных показателях получаемого рыбного сырья.
Увеличение мышечной массы и линейных параметров карповых рыб, в том числе и растительноядных белого толстолобика и белого амура, происходит, в основном, за счет нарастания массы m. lateralis dorsalis. В целом рост мышцы является комбинированным эффектом формирования новых мышечных волокон (гиперплазия) и увеличением показателей уже существующих (гипертрофия). Масса тела толстолобиков увеличивается более высокими темпами, чем их длина: при возрастании длины тела в 1, 25 раза, их масса возрастает в 2, 14 раз. Увеличение количества мышечных волокон сопровождается увеличением их диаметра и длины