Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 14
1.1. Особенности пчелиной семьи как объекта селекции 14
1.1.1. Биологические особенности пчелиной семьи 14
1.1.2. Особенности пчелы медоносной как генетического объекта 16
1.1.3. Особенности биологии пчелиной матки 19
1.1.4. Особенности биологии трутня 22
1.2. Методы размножения пчелиных семей 23
1.2.1. Естественное размножение пчел 23
1.2.2. Естественный вывод маток и трутней в пчелиной семье 26
1.2.3. Искусственное размножение пчел 30
1.2.4. Искусственный вывод маток и трутней в пчелиной семье
1.3. Методы разведения пчелиных семей 37
1.4. Методы племенной работы 40
1.5. Биологические особенности бортевых пчелиных семей 42
1.6. Племенная работа в пчеловодстве в мире, РФ и РБ 43
ГЛАВА 2. Природные условия района расположения заповедника «шульган-таш» 46
2.1. Общие физико-географические сведения 46
2.2. Климат 47
2.3. Геологическое строение, рельеф и гидрология 48
2.4. Почва и почвообразующие породы 50
2.5. Флора и растительность, фауна и животное население 51
ГЛАВА 3. Объект исследований
3.1. Виды общественных пчел рода Apis 55
3.2. Породы пчел медоносной на территории РФ 57
3.3. Древний промысел бурзянских башкир 59
3.4. Характеристика бурзянской популяции пчелы
3.4.1. Степень изученности бурзянской пчелы 65
3.4.2. Биологические и хозяйственно полезные признаки пчел 66
3.4.3. Морфометрические исследования 68
3.4.4. Популяционно-генетические исследования 71
ГЛАВА 4. Материалы и методы исследования
4.1. Апробация семей породного типа «Бурзянская бортевая пчела» 73
4.2. Популяционно-экологические исследования 75
4.3. Оригинальные методики 77
4.4. Селекционные исследования 86
4.5. Статистические методы 94
ГЛАВА 5. Апробация пчелиных семей породного типа «бурзянская бортевая пчела» 95
5.1. Аналитическая селекция, целевой стандарт, исполнители 95
5.2. Особенность селекционной работы 101
5.3. Характеристика пчел породного типа «Бурзянская бортевая» 106
5.3.1. Морфометрическая характеристика особей 106
5.3.2. Оценка хозяйственно-полезных признаков семей 110
5.3.3. Экономическая эффективность и репродукция 115
5.3.4. Хозяйственная полезность пчелиных семей породного типа 116
ГЛАВА 6. Влияние абиотических факторов на популяционные показатели местной пчелы 119
6.1. Влияние климата на популяционную динамику пчелы 119
6.2. Глобальное и региональное изменения климата 127
6.3. Погодные условия заповедника «Шульган-Таш» в 2009-2013 г.г 128
6.4. Изменение климата в местах обитания аборигенных пчел
6.4.1. Изменение температуры воздуха 132
6.4.2. Изменение суммы осадков 140
6.5. Влияние изменения климата на аборигенных пчел 145
ГЛАВА 7. Биотические факторы в условиях естественного обитания местной пчелы 154
7.1. Значение биотических факторов для аборигенной пчелы 154
7.2. Влияние изменений условий медосбора на состояние пчел
7.2.1. Общая характеристика медоносов заповедника 155
7.2.2. Ресурсное значение основных древесных медоносов 158
7.2.3. Изменение медосборных условий в местах обитания пчелы 161
7.2.4. Влияние медоносов на жизнь аборигенных пчел 166
7.3. Влияние врагов и вредителей на состояние аборигенной пчелы 167
7.4. Трофические и топические конкуренты аборигенной пчелы
7.4.1. Виды трофических и топических конкурентов 172
7.4.2. Конкурентные отношения между насекомыми 174
7.4.3. Анализ связей между насекомыми 176
ГЛАВА 8. Обсуждение результатов селекционных исследований 178
8.1. Сроки содержания нуклеусов в бортевых угодьях 178
8.2. Связи нуклеусов с компонентами экосистем заповедника 184
8.3. Поведение маток и трутней
8.3.1. Исследования хронометража полетов матки 186
8.3.2. Роль трутней роя 190
8.3.3. Поиск мест скопления трутней 193
8.4. Оценка нуклеусов 196
8.4.1. Выбор типа нуклеуса 196
8.4.2. Выбор элемента рельефа для размещения нуклеуса 197
8.4.3. Смена репродуктивного статуса маток 199
8.4.4. Потеря молодых маток 201
8.4.5. Слёт пчел 203
8.5. Оценка качества плодных маток 206
8.5.1. Перевод нуклеусов в разряд основных семей 206
8.5.2. Качество плодных маток
8.6. Оценка генетического потенциала отдельно взятой пчелиной семьи.. 213
8.7. Оценка экономической эффективности трех типов нуклеусов 218
Заключение 220
Выводы 227
Практические предложения 229
Список литературы .
- Особенности биологии пчелиной матки
- Геологическое строение, рельеф и гидрология
- Характеристика бурзянской популяции пчелы
- Характеристика пчел породного типа «Бурзянская бортевая»
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Ныне генетическая структура популяций среднерусской породы пчелы (Apis mellifera mellifera L.) находится в критическом состоянии не только в российском, но и в мировом генофонде (Пеххакер, 2005; Кривцов, 2011). Россия пока обладает генетическим резервом для ее восстановления (Гранкин, 1997; Pritchard, 2008; Сафиуллин, 2013). В нашей стране наиболее близкой к исходной популяции считается бурзянская бортевая пчела. Сохранение ее генофонда – уставная задача заповедника «Шульган-Таш» (1958 г, 22,5 тыс. га). Эта пчела уникальна тем, что одна часть ее семей обитает в условиях пасечного, другая – в условиях бортевого пчеловодства и дикого обитания.
Однако в начале XXI века, из-за нарастания ввоза в республику пчел неизвестного происхождения, серьезную угрозу для бурзянской популяции стало представлять генетическое давление иных пород пчел. Так, если в 80-е годы прошлого и в начале настоящего веков в Бурзянский район РБ приток чуждого генетического материала не превышал, соответственно, 1 % и 2-3 % от общей численности пчелиных семей по району (Косарев, 2008), то в последние годы этот показатель уже оценивается в 10-12 % (Юмагужин, 2013). В настоящее время, к сожалению, следует признать, что бурзянская популяция пчелы находится в окружении помесных пчелиных семей, что реально повышает угрозу метизации аборигенных пчел.
Степень разработанности темы. В сложившейся ситуации крайне важно проведение срочных практических мер по охране генофонда бурзянской пчелы. В настоящее время разработанных и используемых методов селекции аборигенной пчелы на основе их чистопородного разведения и технологий эффективной репродукции практически нет. Мы считаем, что вопросы охраны бурзянской пчелы и вовлечения ее в селекцию могут быть успешно решены лишь при условии комплексного подхода к этой проблеме: с учетом биологии, экологии этой природной популяции пчелы и мониторинга ее генетической структуры.
Для сохранения генетической структуры аборигенной пчелы нами изучено чистопородное разведение «в себе» популяции закрытого типа, при этом бортевые пчелиные семьи использованы как отцовские семьи. Качество отдельно взятой плодной матки оценено на основе величины интрогрессии южных генов и уровня генетического разнообразия ее потомства (оценивается как генетический потенциал отдельно взятой пчелиной семьи). Считаем, что такой генетический контроль позволит не только выявить эффективность практической селекции, но и, самое главное, контролировать восстановление генетической структуры пчелы в той части зоны ее обитания, где наблюдается такое нарушение.
Цель исследования – разработка и внедрение популяционно-
экологических и селекционных подходов к сохранению бурзянской
популяции среднерусской пчелы в заповеднике «Шульган-Таш» на основе
результатов исследования е популяционных, биологических и
генетических особенностей.
Задачи исследований:
1. Провести апробацию породного типа среднерусской пчелы
«Бурзянская бортевая пчела».
2. Изучить динамику абиотических и биотических факторов в зоне
обитания аборигенной пчелы, выявить их влияние на состояние популяции.
3. Выявить возможность сохранения генетической структуры
бурзянской пчелы путем разведения «в себе» популяции закрытого типа
при условии использования бортевого угодья учреждения как
изолированного пункта.
-
Определить эффективность использования трех типов нуклеусов в условиях их содержания в бортевом угодье учреждения.
-
Оценить генетический потенциал пчел на уровне отдельно взятой пчелиной семьи.
Область исследования. Исследование проведено в рамках
специальности 06.02.07 – разведение, селекция и генетика
сельскохозяйственных животных, паспорта специальности ВАК РФ
(сельскохозяйственные науки) по: п. 1 – «Совершенствование
существующих и создание новых пород, типов, линий, семейств и кроссов сельскохозяйственных животных»; п. 2. – «Разработка новых приемов отбора и оценки племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных»; п. 3 – «Оптимизация систем формирования селекционных групп животных при чистопородном разведении и скрещивании»; п. 6 – «Разработка систем сохранения и рационального использования генофонда локальных и исчезающих пород сельскохозяйственных животных».
Научная новизна исследований. Апробация пчелиных семей
породного типа «Бурзянская бортевая пчела» показала, в целом, их
соответствии стандарту среднерусской породы пчел. При чистопородном
разведении «в себе» популяции закрытого типа бортевое угодье
заповедника изучено в роли изолированного пункта. Применены
оригинальные методики оценки селекционно-значимых признаков
пчелиных семей, живущих в дуплах деревьев. Для косвенного отбора
бортевых пчелиных семей выявлены сигнальные признаки. Впервые
нуклеусы испытаны как элементы естественных экосистем заповедника
«Шульган-Таш». Проведена генетическая характеристика пчелы на уровне
отдельно взятой пчелиной семьи. С применением генетических методов
показана эффективность сохранения генетического потенциала
аборигенной пчелы в условиях популяции закрытого типа. Впервые с помощью видеозаписей изучено поведение пчелиной матки на прилетной доске нуклеуса – время вылета, прилта, отношение к ней рабочих пчел и т.п.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Широкомасштабное внедрение пчелиных семей породного типа
«Бурзянская бортевая пчела» в районы РБ, а также в регионы страны с
наиболее суровыми климатическими условиями позволит повысить
рентабельность производства продуктов пчеловодства. Новый породный
тип среднерусской пчелы успешно прошел экспертизу в ФГУ
«Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране
селекционных достижений», получен патент на селекционное достижение
№ 5956 от 14.06.2011 г. и авторское свидетельство № 54609. Хотя
традиционный морфометрический метод пока остается наиболее
доступным методом контроля породной принадлежности пчел,
апробированный метод выявления генетического потенциала отдельно взятой пчелиной семьи позволит перейти на качественно новый уровень проведения селекционно-племенных мероприятий. Генетический контроль вовлеченных в селекцию пчелиных семей позволит вести научно обоснованные мероприятия по сохранению и разведению пчел породного типа «Бурзянская бортевая пчела». Показатели генетического разнообразия бурзянской популяции пчел, имеющей длительную историю и стабильность развития, могут быть применены как генетический стандарт среднерусской пчелы в целом. Результаты исследований по хозяйственно-полезным, репродуктивным и этологическим признакам бортевых пчелиных семей, а также изучение поведение пчелиной матки на прилетной доске нуклеуса с помощью видеозаписей дополняют сведения о среднерусской пчеле.
На основе исследований разработаны «Методические рекомендации по
использованию нуклеусов как элемента естественных экосистем
заповедника «Шульган-Таш» (утверждены директором заповедника «Шульган-Таш» 10.03.2015 г.). Результаты исследований использованы Министерством сельского хозяйства РБ при разработке «Стратегии развития агропромышленного комплекса РБ до 2020 года» и «Концепции развития пчеловодства в РБ на 2012-2020 годы», а также администрацией Бурзянского района РБ при составлении программы «Пути сохранения генофонда бурзянской пчелы в 2015-2020 годы». Результаты исследований могут быть использованы высшими и средними специальными учебными заведениями биологического и сельскохозяйственного направлений при проведении курсов «Экология организмов», «Генетика», «Пчеловодство».
Методология и методы исследования. Методологической основой послужили труды отечественных и зарубежных исследователей по вопросу
изучения медоносной пчелы как объекта селекции. Объектом исследования служила бурзянская популяция среднерусской пчелы.
При проведении исследований и изложения материала использованы
теоретико-методологический анализ литературных источников и
следующие методы: морфологические, популяционные, биологические,
генетические и оригинальные. Статистический анализ экспериментальных
данных с использованием современных компьютерных программ
обеспечили объективность и достоверных полученных результатов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Пчелиные семьи породного типа «Бурзянская бортевая пчела»
отличаются от исходной популяции лучшей приспособленностью к
природно-климатическим условиям Южного Урала.
2. В начале XXI века, по сравнению с предшествующим периодом
(с 60-х годов прошлого века), влияния абиотических и биотических
факторов на состояние аборигенной пчелы стали более благоприятными.
-
Бортевые угодья заповедника отвечают требованиям изолированного пункта, и могут быть задействованы в чистопородном разведении «в себе» популяции закрытого типа.
-
Генетический анализ потенциала местных пчел на уровне отдельно взятой пчелиной семьи позволяет контролировать эффективность практической селекции.
Связь работы с плановыми исследованиями и научными
программами. Исследования выполнялась по программе плановых научно-
исследовательских работ в федеральном государственном бюджетном
учреждении «Государственный природный заповедник «Шульган-Таш»
(ФГБУ «Государственный заповедник «Шульган-Таш»). Исследования
поддержаны Академией наук РБ по теме: «Сохранение генофонда
бурзянской пчелы в условиях бортевого пчеловодства, стационарных
ульевых пасек и дикого обитания» в рамках государственной научно-
технической программы «Развитие научной и инновационной деятельности
в сельском хозяйстве, биологии и медицине» (госконтракт № 17/11-Б от
10 августа 2009 года). Апробация пчелиных семей породного типа
«Бурзянская бортевая пчела проведена совместно с ФГБНУ «НИИ
пчеловодства» (договор № 47 от 12.05. 2010 г.). В 2010 году и 2013 году
отдельные исследования выполнялись совместно с Зауральским филиалом
Башкирского государственного аграрного университета по хоздоговорным
темам: «Содействие в сохранении популяции бурзянской бортевой пчелы»
(договор № 23/11-Б от 15.05. 2010 г.) и «Научное сопровождение и
практическое применение технологии репродукции селекционного
материала в заповеднике «Шульган-Таш» для интродукции их в экосистемах» (договор № 21 от 28.03. 2013 г.). Генетические исследования
проводились лабораторией биохимии адаптивности насекомых Института биохимии и генетики УНЦ РАН по хоздоговорной теме: «Оценка генетического разнообразия бурзянской популяции темной лесной пчелы (Apis mellifera mellifera L.)» (договор № 101 от 01.06. 2015 г.).
В 2015 году заповедник включен в европейский проект SMARTBEES
(Германия) . Основной целью этого проекта является
оценка генетической структуры всех популяций темной лесной пчелы,
сохранившихся в Европе. Для изучения бурзянской популяции
представлены 100 образцов пчел, при этом 60 проб отобраны с пасек Бурзянского района РБ, 40 проб – с пасек и бортей заповедника.
Апробация работы и степень достоверности. Материалы диссертации
были представлены на международных научных конференциях:
Пчеловодство – XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России
(Москва, 2008); ЕС – Россия: 7-я Рамочная программа в области
биотехнологии, сельского, лесного, рыбного хозяйства и пищи (Уфа, 2010);
Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов
России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья (Ярославль, 2011); Проблемы и
перспективы сохранения генофонда медоносных пчл в современных
условиях (Киров, 2014); Биотехнологические аспекты развития
современного пчеловодства» (Ижевск, 2015); всероссийских научно-
практических конференциях: Новое в науке и практике пчеловодства
(Рыбное, 2010); Интеграция науки с сельскохозяйственным производством
(Рязань, 2011); Инновационные технологии в пчеловодстве и проблемы
сохранения генофонда медоносных пчел (Уфа, 2015); VI Любищевские
чтения «Проблемы популяционной экологии» (Тольятти, 2015);
региональных научно-практических конференциях: Уральский регион
Республики Башкортостан: человек, природа, общество (Сибай, 2010);
Окружающая среда: эффективное природопользование и здоровье человека
(Сибай, 2013); Устойчивое развитие территорий: теория и практика (Сибай,
2013), Проблемы сохранения биоразнообразия Уральского региона и
прилегающих территорий (Сибай, 2013); Устойчивое развитие территорий:
теория и практика (Сибай, 2014), Труды Южно-Уральского
государственного заповедника (Уфа, 2014); Биотехнологические аспекты развития современного пчеловодства (Ижевск, 2015); Инновационные технологии в пчеловодстве и проблема сохранения генофонда местных пчел (Уфа, 2015).
Достоверность полученных результатов определена достаточным
методическим уровнем исследования, корректным определением цели и
задач исследования. Выводы и практические рекомендации
сформулированы на основе современных требований к научному анализу экспериментальных данных. Работа выполнена на репрезентативном для
решения поставленных задач материале – количестве пчелиных семей.
Цифровой материал обработан статистическими методами с
использованием современных компьютерных программ.
Ряд разделов работы автором выполнен в составе научной группы при выполнении НИР заповедника. Апробация пчелиных семей породного типа проведена совместно с ФГБНУ «НИИ пчеловодства». Генетический анализ рабочих пчел выполнен совместно в ФГБУ «Институт биохимии и генетики УНЦ РАН». Экстерьерные признаки пчел изучены совместно в Зауральском филиале ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет». Определение насекомых до вида проведено на кафедре зоологии ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет».
Итоги проведенных исследований доложены на расширенном заседании
кафедры экологии и ботаники Федерального государственного бюджетного
образовательного учреждения высшего образования «Башкирский
государственный университет» (протокол № 18 от 30 марта 2016 года).
Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации отражены в 3 монографиях и 45 статьях, в том числе 19 – в рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Получен патент на селекционное достижение.
Структура и объем диссертации.
Особенности биологии пчелиной матки
Особенности пчелы медоносной как генетического объекта проявляются в соотношении роли маток и трутней в формировании наследственности пчелиной семьи и популяции в целом. В основе социального полиморфизма семьи (матки, пчелы, трутни) лежит генетический полиморфизм, связанный с различной ролью этих особей в реализации наследственности (Hunt, Page, 1995; Монахова, 2008а, 2009). В отличие от большинства животных у пчелы генетические функции трутней и маток разные. Это связано с различиями в их плоидности (то есть числе хромосомных наборов) у взрослых особей (Mackensen, 1951).
Пчелиные матки, как и рабочие пчелы, диплоидны, то есть имеют двойной набор хромосом (2n = 32). Они развиваются из оплодотворенных яиц, при этом развитие матки от яйца до третьего дня личиночной стадии ничем не отличается от развития рабочей пчелы. В дальнейшем, в зависимости от факторов внешней среды, а именно характера личиночного кормления, размера и формы ячейки, температурного режима, из личинки формируется либо пчелиная матка, либо рабочая особь (Малков, 2002; Кривцов, Лебедев, 2006; Лебедев, Билаш, 2006).
Трутни гаплоидны (n = 16), они развиваются из неоплодотворенных яиц. Другими словами, мужская особь происходит из гамет матки, по этой причине у трутня нет отца. Но есть дедушка, принявший участие в оплодотворении яйца, из которого развивалась матка. По причине различия в плоидности у взрослых женских и мужских особей доля влияния трутней на наследственность пчел составляет 75 %, матки – 25 %, то есть влияние мужских особей в 3 раза превышает влияние женских особей (Milne, Charles, 1986; Риб, 2006, 2011; Moritz, 1986; Монахова, 2009).
У пчелы медоносной, кроме гапло-диплоидного механизма определения пола, обнаружен ген пола (Mackensen, 1951; Shaskolsky, 1971; Шаскольский, 1969, 1975, 1977, 1990; Pamilo et.al., 1978; Чугреев, 2009).
Так, O. Mackensen (1951) предполагал, что у медоносной пчелы, как у осы-наездника Habrobrakon jugelandis, нет половых хромосом и пол определяется серией множественных аллелей (различных состояний одного и того же гена) в определенном локусе одной хромосомы. Самый важный вывод теории множественных аллелей гена пола состоит в том, что из оплодотворенных яиц развиваются нормальные особи женского пола, но только в случае гетерозиготного состояния аллелей.
Гомозиготные же по аллелям этого гена зародыши развиваются в диплоидных трутней (Монахова, 2008а), но они обладают пониженной жизнеспособностью и погибают на ранних стадиях развития (Mackensen, 1951). Позже было установлено, что этих личинок рабочие пчелы распознают сразу после появления их из яйца и поедают спустя 4-6 часов (Woyke, 1963; Войке, 1969, 1972, 1979). Эмбриональная гибель зародыша по причине гена пола отражает эволюционные преобразования генетической системы определения пола, связанные с переходом пчелы от одиночного обитания к семейному существованию (Шаскольский, 1971: по Монаховой, 2008).
Эти эволюционные преобразования привели к тому, что в генетическом отношении роль трутней резко возросла. Так, по М.А. Монаховой (2008), гаплоидная генетическая система самцов, обладающая одинарным набором хромосом, а, следовательно, и генов, представляет собой полигон, на котором выявляются все вредные рецессивные гены, снижающие жизнеспособность и адаптационный потенциал вида. Их проявление приводит к гибели особей, носителей этих генов. Таким путем популяция имеет возможность освободиться от так называемого «генетического груза».
Исследования О. Mackensen (1951) о множественных аллелях гена пола были экспериментально подтверждены работами J. Woyke (1963). Он определял пол насекомого ещё в запечатанном расплоде по анатомическим особенностям зачатков половых органов личинок. Им выявлено, что половина зародышей потомства таких маток несет признаки женского пола, а другая половина – мужского. Таким путем J. Woyke доказал, что эмбриональная гибель зародыша связана с геном пола. Далее, по Р.Д. Риб (2011), J. Woyke разработал методику выращивания диплоидных трутней в лабораторных условиях без доступа к ним рабочих пчел. Генетический анализ показал, что такие трутни несут задатки от матери и отца.
Среди исследователей пока нет единого мнения относительно числа аллелей гена пола. Так, О. Mackensen (1951) выявил 11, H.H. Laidlаw еt аl. (1956) – 12,4±3,56, М.С. Форнара (2012) – 7,9±2,2 (у пчел серой горной кавказской пчелы) и 12,4±2,7 (у пчел карпатской породы) различных аллелей этого гена. По D.W. Severson et al. (1986), Д.В. Шаскольскому (1977, 1990), это число аллелей гена пола составляет 20-25, по Estoup et al., (1995), возможно, доходит и до. R.E. Page et al. (1985) доказали, что чем больше размеры популяции пчелиных семей и чем больше, соответственно, аллелей гена пола она включает, тем выше в целом жизнеспособность выращиваемого ими расплода. Р. Pamilo (1986) установил, что продолжительность периода уменьшения числа половых аллелей пропорциональна эффективному размеру популяции, то есть чем крупнее популяция, тем меньше скорость потери половых аллелей. Д.В. Шаскольский (1990) объясняет эволюционное возникновение полиандрии как фактор защиты пчелиной семьи от большого числа летальных яиц – полиандрия не изменяет общую долю летальных яиц в популяции, а только равномернее распределяет их количество по маткам.
Таким образом, у пчелы медоносной описано сосуществование двух систем определения пола: гапло-диплоидной (Kerr, Laidlaw, 1956; Hartl, 1971) и множественных аллелей гена пола (Mackensen, 1951; Shaskolsky, 1971; Шаскольский, 1975). Установлено, что в жизни пчел мужские особи играют исключительную роль. У пчелы медоносной именно на уровне генетической системы трутней идет отбор наиболее приспособленных к конкретным условиям существования генетических комбинаций (Монахова, 2008в).
Геологическое строение, рельеф и гидрология
В растительном покрове преобладают смешанные мезофильные липово-кленовые и липово-кленово-дубовые леса. Они занимают верхние части увалов и склоны разных экспозиций на относительно развитых почвах. На южных и восточных склонах часто встречается небольшая примесь дуба. Чистые липняки или кленовники отмечаются редко. В северной части заповедника в средних и верхних частях склонов разных экспозиций встречаются злаково-разнотравные сосняки, а на богатых, хорошо увлажненных почвах в основании пологих склонов – неморальнотравные сосняки, в которых большое участие принимают широколиственные породы – липа, клен, вяз гладкий, дуб. Эти леса представляют собой переход от светлохвойных насаждений к широколиственным. В нижних частях крутых склонов северных экспозиций по левым берегам рек Кужа и Нугуш отдельными островками вкрапляются ельники, по своему происхождению являющиеся реликтами раннего голоцена (Летопись природы, 2014).
Среди светлохвойных и смешанных широколиственных лесов выделяется изреженное дубовое криволесье с невысокими, до 10-12 м, деревьями. Оно занимает верхние части склонов и вершины хребтов с абсолютными отметками до 650 м (Косарев, 2008).
Прошлая хозяйственная деятельность обусловила богатство лугов, возникших в местах летних отгонных пастбищ и исчезнувших населенных пунктов. Луга отличаются флористической комбинацией сибирских и типично восточноевропейских луговых видов. Особенностью лугов заповедника является совместное произрастание требовательных к влаге и степных видов, что объясняется переменным режимом увлажнения луговых почв. В травостое господствует разнотравье и бобовые, широка представленность лесных и опушечных видов. Немногочисленные степные биотопы занимают крутые южные склоны речных долин, каменистые и скальные участки. Их флора имеет преимущественно лугово-степной характер, они живописны, богаты видами (Сайфуллина, 2006). Изучению лесов заповедника с использованием метода Брауна-Бланке посвящены работы О.Ю. Жигунова (2003) и В.Б. Мартыненко и др. (2005). Согласно опубликованным ими данным, в составе лесов заповедника сообщества 2 класса (Querco-Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger, 1937 и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky, 1991), 3 порядков (Fagetalia sylvaticae Pawowskiin Pawowski et. al., 1928, Quercetalia pubescentis Klika, 1933 и Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al., 2000) 2 подпорядка (Fagenalia sylvaticae и Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al., 2000), 8 союзов, 9 ассоциаций, 6 субассоциаций и 3 вариантов.
Полная синтаксономия луговых сообществ заповедника "Шульган-Таш" построена А.А. Филиновым (2002), А.А. Филиновым, С.С. Ямаловым (2002) и В.Б. Мартыненко и др. (2005). Согласно этим работам, синтаксономическое разнообразие луговой растительности заповедника включает 2 класса (Molinio-Arrhenatheretea R.Tx., 1937 em. R.Tx., 1970 и Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak, 1941), 5 порядков (Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al., 1999, Galietalia very Mirkin et Naumova, 1986, Arrhenatheretalia R.Tx., 1931, Molinitalia Koch, 1926 и Magnocaricetalia Pignatti, 1953), 5 союзов, 4 подсоюза, 11 ассоциаций, 13 субассоциаций, 18 вариантов.
Растительность рудеральных сообществ заповедника на местах заброшенных населенных пунктов изучена Н.М. Сайфуллиной (2006). Фауна и животное население. В фауне заповедника отмечен 61 вид млекопитающих, 202 вида птиц, 5 – амфибий, 6 – пресмыкающихся, 29 – рыб, 1456 видов насекомых (Летопись природы, 2014).
Фауна заповедника сформировалась из видов разных географических областей. Это полизональные виды и виды-транспалеаркты: волк, лисица, барсук, кряква, серый журавль, филин и др. Среди наземных позвоночных менее трети видов приходится на представителей европейской фауны, обитателей широколиственных лесов: веретеница, желтогорлая мышь, коростель, осоед, канюк, сойка и др. Примерно пятую часть составляют виды европейско-западносибирской таежной фауны: заяц-беляк, лось, бурундук, глухая кукушка и др. Есть представители средиземноморской фауны: сизый голубь, сапсан, сплюшка, серый сорокопут. 3 вида представлены китайской фауной: чечевица, зеленая пеночка, сорокопут-жулан (Косарев, 2008).
В 60-х годах акклиматизирована американская норка, вытеснившая аборигенную европейскую. В 70-90-х годах отмечена естественная реакклиматизация кабана и бобра, исчезнувших здесь в начале XX столетия. Стали распространяться ондатра, сурок-байбак и марал, отмечались массовые заходы корсака (Бакалова, 2004). В заповеднике достаточно высока плотность охотничье-промысловых животных: лося, кабана, медведя, барсука, куницы, бобра, глухаря, рябчика, вальдшнепа и др. Медведь – самый крупный хищник заповедника (Косарев, 2008).
Птиц в заповеднике зарегистрировано 202 вида (Бакалова, 2004), из них 22 вида занесены в Красную книгу РФ, 34 вида – в Красную книгу РБ. Наиболее значимыми фоновыми видами являются глухарь (Tetrao ugorallus), рябчик (Bonasa bonasia) и тетерев (Lyrurus tetrix).
Состав беспозвоночных животных, в т.ч. насекомых, остается на сегодня малоизученным (хотя отмечено 1762 вида), работы в этом направлении ведутся (Летопись природы, 2014). Наиболее значимым представителем энтомофауны заповедника является бурзянская бортевая пчела (Косарев, 2008).
Характеристика бурзянской популяции пчелы
Отход пчел в семье за зиму определялся по количеству подмора на дне дупла по следующим критериям: 3 балла – подмора нет; 2 балла – подмора мало (погибшие пчелы лежат одним слоем); 1 балл – подмора относительно много.
По нашим наблюдениям, начало отстройки гнезда является наиболее точным показателем зимостойкости бортевой пчелиной семьи. Преимущество этому признаку отдается и бортевиками. Зацветание весенних медоносов, особенно ивовых и клена остролистного (Acer platanoides), побуждает перезимовавших бортевых пчел к активной жизни – они начинают отстраивать гнездо. Сначала пчелы занимаются «побелкой» старых сотов, затем начинают строить новые соты. Предполагаем, что во время весенней ревизии бортей можно четко выделить 3 группы семей пчел: с новыми сотами в гнезде (3 балла), соответственно, с «побелкой» (2 балла) и без «побелки» старых сотов в гнезде (1 балл).
Степень ослабления пчелиных семей в зимний период определяли путем сравнения силы семей осенью и весной. При оценке этого признака за основу взята занятость пчелами крайних сотов гнезда: если при открывании дупла крайние соты плотно обсижены пчелами, то это сильная семья (3 балла); если крайние соты неплотно обсижены пчелами либо пчел практически нет, то, соответственно, эти семьи средней (2 балла) и слабой (1 балл) силы.
Следует отметить, что этот признак определяется бортевиком достаточно точно, так как в зависимости от силы семьи оставляется зимний запас кормов. Иногда бортевик, особенно молодой и неопытный, из-за неправильной оценки силы пчел оставляет мало кормов. Такая пчелиная семья обычно погибает зимой или выходит сильно ослабленной. Недопустимо и превышение запаса кормов – гнездо пчел ежегодно должно обновляться новыми сотами. Длительное содержание пчел на старых сотах приводит к постепенному ослаблению пчелиной семьи. Общая сумма условных баллов по всем учтенным показателям позволила выявить зимостойкость бортевой пчелиной семьи: 10-12 баллов – сильнозимостойкие (3 балла) – в дупле подмора нет, пчелы активно занимаются строительством новых сотов, в гнезде имеется более 3 кг кормов, видно заметное поступление нектара с клена, сила семьи весной мало чем отличаются от осенней; 6-9 баллов – среднезимостойкие (2 балла) – на дне дупла подмор лежит одним слоем, пчелы активно занимаются «побелкой» сотов, местами начато строительство новых сотов, в гнезде имеется кормов в пределах 1-3 кг, сила семьи заметно отличается от осенней; 4-5 балла – слабозимостойкие (1 балл) – подмора существенно больше, чем в других семьях, местами заметна «побелка» сотов или она вообще не начата, кормовой запас составляет до 1 кг, сила семьи существенно отличается от осенней, обычно судьба такой пчелиной семьи полностью зависит от погодных условий весны. репродуктивным признаком бортевой пчелиной семьи является её ройливость. Наиболее практичным оказалось изучение степени ройливости бортевых пчелиных семей осенью – по числу заложенных в гнезде маточников. Как сказано выше, во время осенней ревизии бортевик вырезает медоперговые соты. Мы предполагаем, что при этом подавляющее большинство маточников попадают под срез и общее их число поддается учету (маточников в верхней части гнезда, где оставляется корм для зимовки, обычно не бывает) (рис. 4.5 и 4.6). В зависимости от суммарного показателя вскрытых с вершины маточников степень ройливости оценивали по трехбалльной шкале: 3 балла – сильноройливые; 2 балла – среднеройливые; 1 балл – слаборойливые бортевые пчелиные семьи. При этом общее число маточников, вскрытых с вершины, соответственно, составляло 4 и более, 3 и 1-2 шт.
При определении этого признака нами дополнительно учтены сила пчелиной семьи (слабая – 3 балла, средняя – 2 балла, сильная – 1 балл) и ее кормопродуктивность (до 7 кг – 3 балла, 7-9 кг – 2 балла, более 9 кг – 1 балл).
По общей сумме условных баллов определяли ройливость бортевой пчелиной семьи: сильноройливые (9 баллов) – пчелиная семья за лето ослабла, пчелами собрано до 7 кг кормов, число вскрытых с вершины маточников составляет 4 и более штук; среднеройливые (6 баллов) – семья средней силы, кормопродуктивность составляет 7-9 кг, число вскрытых с вершины маточников – 3 штук; слаборойливые (3 балла) – сильная семья, кормопродуктивность составляет более 9 кг, число вскрытых с вершины маточников – 1-2 штук.
Оценки злобливости (агрессивности). Практически все бортевики обращают особое внимание на злобливость пчел. Они уверены в том, что в природе всегда выживают более агрессивные бортевые пчелиные семьи.
Наши исследования показали, что оценку степени агрессивности бортевых пчелиных семей наиболее эффективно и удобно определять во время осенней ревизии бортей. Степень агрессивности определяли по активности поведения пчел при трех вариантах вмешательства в их жизнь: до осмотра, при осмотре и после осмотра гнезда. Действие пчел во всех случаях оценивали по трехбалльной шкале:
До осмотра гнезда. Оценивали реакцию пчел на повторяющийся (до подъема бортевика) несколько раз удар обухом топора по дереву и на подъем в борть «чужака». 3 балла и статус сильноагрессивных получают семьи, пчелы которых вылетают из дупла, некоторые из них ищут, находят и нападают на бортевика; 2 балла и статус среднеагрессивных семей получают те, из которых вылетают десяток пчел и нападают на бортевика, когда он достигает дупла; к слабоагрессивным семьям (с оценкой 1 балл) относим семьи, пчелы которых выползают на леток, но активно не нападают на бортевика, хотя он уже достиг дупла.
Характеристика пчел породного типа «Бурзянская бортевая»
Отличие от исходной популяции. В 2010 году породный тип «Бурзянская бортевая пчела» успешно прошел экспертизу в Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений и рекомендован к внесению в государственный реестр.
Получен патент на селекционное достижение № 5956 от 14.06.2011 г. и авторское свидетельство № 54609.
Пчелы породного типа отвечают следующим требованиям: масса пчел при выходе из ячеек – 95,5-117,4 мг, неплодных маток – 195,1-207,4 мг, трутней – 230,7-258,4 мг; окраска тела пчел, маток и трутней темно-серая; печатка меда сухая; зимне-весенний отход пчелиных семей при зимовке в типовом зимовнике менее 5 % от числа учтенных осенней ревизией семей пчел; расход корма на 1 улочку пчел при зимовке в типовом зимовнике 0,9-1,1 кг, что меньше на 18,2 %, по сравнению с исходной популяцией; яйценоскость маток в период интенсивного весенне-летнего развития пчелиных семей выше на 20,8 %, масса пчел в период начала главного медосбора на 8,3 % больше, чем в семьях пчел исходной популяции; показатель ройливости в пределах 60-75 %; устойчивы к падевому токсикозу, нозематозу и европейскому гнильцу; медовая и восковая продуктивность выше в 1,2-1,4 раза, по сравнению с исходной популяцией; посещаемость медоносных растений (клена, липы, зонтичных растений) выше, чем пчелами исходной популяции. Пчелы не воровиты, характеризуются повышенным сбором прополиса и пыльцы, они быстрее осваивают магазинные надставки.
Основные экстерьерные показатели рабочих пчел породного типа: длина хоботка – 6,2 мм, ширина 3-го тергита – 4,9 мм, форма задней границы воскового зеркальца 5-го стернита – прямая в 100 % случаев, кубитальный индекс – 59,2 %, тарзальный индекс – 57,0 %, дискоидальное смещение – 94 % отрицательное; трутней: ширина 3-го тергита – 6,9 мм, масса тела – 243,5 мг, дискоидальное смещение – 100 %, отрицательное; неплодных маток: длина хоботка – 4,1 мм, ширина 3-го тергита – 5,9 мм, количество яйцевых трубочек – 329,7 шт.; яйценоскость маток: 1935 яиц в сутки.
Особенности содержания и разведения пчел породного типа: 1. Исключительная зимостойкость пчелиных семей породного типа позволяет использовать их в районах с наиболее суровыми климатическими условиями (Урал, Сибирь, север европейской части России). 2. Склонность к усиленному размножению позволяет ежегодно формировать до 50 % новых пчелиных семей. 3. Высокая плодовитость пчелиных маток и интенсивное развитие пчелиных семей весной обеспечивает получение маток и пакетов пчел в весенний и раннелетний периоды сезона. 4. Устойчивость к нозематозу, европейскому и американскому гнильцу, падевому токсикозу снижает затраты труда и материальных средств на их ветеринарное обслуживание. 5. Высокая восковая продуктивность пчелиных семей позволяет отстраивать и обновлять на пасеках до 50 % сотов. 6. Пчелы эффективно используют сильный устойчивый медосбор, особенно с липы, и превосходят по медовой продуктивности пчел других пород.
Воспроизводство пчел породного типа. Для поддержания и воспроизводства пчел принимаются следующие практические меры: 1. Воспроизводство новых пчелиных семей с матками породного типа «Бурзянская бортевая пчела» в заповеднике «Шульган-Таш» осуществляется в возможно ранние сроки (конец мая - июнь), что повышает эффективность пчеловодства в зонах районирования. 2. Ежегодно оценивается экстерьерные признаки пчел семей племенного ядра на соответствие породному типу. 3. Анализ информации от приобретающих пчел породного типа респондентов по биологическим, репродуктивным, хозяйственно полезным признакам способствует дальнейшему селекционному улучшению пчел. 4. Контроль над соблюдением технологий вывода качественных неплодных маток, выращивания полноценных трутней и получения плодных маток осуществляется систематически. 5. Постоянно проводится контроль качества плодных маток на соответствие ГОСТ 23127-78 по массе и выбраковка некондиционных (менее 210 мг). 6. Спаривание маток с трутнями определенного происхождения проводится в условиях ООПТ площадью более 190 тыс. га (заповедник «Шульган-Таш», национальный парк «Башкирия», заказник «Алтын Солок»), куда затруднен ввоз пчелиных семей другого происхождения. 7. При получении маток для пчелиных семей племенного ядра применяют инструментальное осеменение пчелиных маток 8. Однако следует признать, что инструментально осемененные пчелиные матки пока заметно уступают естественно осемененным. По этой причине получение плодных маток на основе естественного осеменения родительских пар пока является более практичным решением.