Введение к работе
Актуальность темы. Центральное место в решении проблемы доместикации отводится исследованиям роли поведения в эволюции одомашниваемых животных (Боголюбский, 1959; Price, King, 1968; Hafez et al.,1969; Беляев, 1972, 1983; Кнорре, 1972; Boice, 1973; Баскин, 1976; Price, 1984; Shackleton, Shank, 1984; Daniels, Bekoffy 1989, 1990). Однако, генетико-физиологические исследования внутривидовой изменчивости поведения у одомашненных в глубокой древности видов, в том числе продуктивных животных, - видовое и породное разнообразие которых обравует "живую летопись" доместикации (Боголюбский, 1934), остались практически вне сферы этих работ.
Исследования внутривидовой изменчивости доместикационного поведения, открывающие новый аспект изучения проблемы доместикации и управления приспособленностью овец, получили развитие в данной работе. Первое направление исследований посвящено изучению закономерностей формирования и изменчивости поведения и сопряяенных с ним физиологических и продуктивных признаков у овец на индивидуальном, онтогенетическом, популяционном и межпородном уровнях. В отличие от модельных экспериментов по доместикации пушных зверей (Беляев, Трут, 1964; Трут, 1978,1991; Трапезов, 1987, 1991) решение этого комплекса задач, имеющих приоритетное значение для генетико-физиологических исследований поведения (Лобашев и др., 1962; Пономаренко и др., 1964; Полетаева, Романова, 1990), отсутствует в работах по изучению доместикационного поведения у овец (Куц, Хазраткулов, 1977; Тощэв, 1980; Яшунин, Свинченко, 1984; Стакан, 1987).
Особое значение в исследованиях внутривидовой изменчивости доместикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем адаптации должно принадлежать изучению функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы (ГГАС) (Беляев, Науменко, 1981) у овец. Активация ГГАС, выполняющаяся в тесной связи снервной системой (Науменко, 1971; «иларетов, 1979), является обязательной составной частью адаптивных реакций организма (Селье, 1960). Однако, регуляторная роль этого поведения в формировании функции ГГАС, влияющей на приспособленность и продуктивность животных (Ильев, 1976; МоЬегг, 1987; Borell, 1994), остается у овец практически неизученной.
Другое направление исследований посвящено задаче использования в селекции доместикационного поведения как дополнительного критерия отбора для совершенствования адаптивных физиологических (Ланкин и др., 1980) и продуктивных (Беляев, Мартынова, 1973; Лиев, 1983; Стакан, 1987) качеств у овец. В силу эволюционной "пригонки" поведенческих генотипов к элиминирующим факторам содержания под контролем человека, отбор по поведению может быть более эффективным способом повышения резистентности к стрессам у овец, чем отбор по стрессорному уровню глюкокортикоидов (Brown, Nestor, 1974; Edens, Slegel, 1975; Аврутина, Киелюк, 1987), не учитывающий роли взаимодействия между поведением и видом стрессора в модуляции реактивности ГГАС и генотипической разнородности особей по поведению и сопряженным с ним системам адаптации (Вигаш, 1988; Лопатина и др. , 1988; їурдуй, 1990; Friend, 1991). Вместе с тем, отбор, по поведению, интегрально отражающему состояние регуляторних нейроэндокринных систем, метаболизм и распределение энергии в организме (Вауменко и др., 1987;.Судаков, 1987), может вести к повышению общей приспособленности и конституциональной крепости продуктивных животных, необходимому в условиях интенсификации животноводства и усиления отбирающего действия "техногенных" стрессов (Овсянников, 1969; Эрнст и др., 1974; Эрнст, 1976, 1987; Плященко, Сидоров, 1979, 1987; Moberg. 1987). Следует полагать поэтому, что практическое применение закономерностей внутривидовой изменчивости доместикационного поведения и сопряженных с ним физиологических систем экологической адаптации способно явиться подходом к решению актуальной проблемы управления приспособленностью овец и вовлечению в селекцию новых внутрипородньи резервов повышения их продуктивности (Ланкин, Неделчев, 1983; Ланкин, 1990).
Дедь и задачи исследований. Основной целью работы было исследование полиморфизма доместикационного поведения и его роли в формировании физиологического и продуктивного статуса овец.. В связи с этим, были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать факторы изменчивости, онтогенез оборонительного поведения, популяционную и межпородную изменчивость доместикационного поведения у овец.
-
Изучить коррелятивную популяционную изменчивость до-
местикациониого поведения и приспособительных признаков, вклю-чая функцию ГГАС, пищевую активность, мясную, шерстную, молочную продуктивность и скорость полового созревания у овец. Изучить роль доместикационного поведения и возраста в регуляции функционального состояния ГГАС при стрессе, вызываемом хозяйственными и видоспецифичесісими стрессорными воздействиями на овец.
3. Исследовать роль отбора по доместикационному поведению в наследственном преобразовании функции.ГГАС и повышении продуктивности у овец.
Научная новизна исследований. Впервые проведено последовательное изучение генетико-фиэиологических, онтогенетических, популяционных и эволюционных закономерностей внутривидовой изменчивости доместикационного поведения у овец. Тем самым, заложено новое направление исследований проблемы доместикации и управления приспособленностью продуктивных животных, основанное на стыке научных дисциплин, включающих генетику поведения, физиологическую генетику,эндокринологию,разведение и селекцию.
Доказана двухфакторная мотивационная обусловленность доместикационного поведения и выявлены закономерности онтогенетической и популяционной изменчивости этого поведения у овец.
Доказано, что доместикационное поведение является фактором, влияющим на диапазон и направление вариабельности признаков общей приспособленности, в частности, скорости поедания корма, стрессоустойчивости,скорости полового созревания и продуктивных качеств у овец. Установлено, что поведение образует регуляторний механизм, определяющий дифференциальное формирование продуктивных качеств у овец.
С использованием дискретных поведенческих классов показано регуляторное влияние доместикационного поведения на реактивность ГГАС у овец. Обнаружен и изучен мотивационный стресс у овец, вызываемый видоспепифическими звуковыми сигналами тревоги. Установлена'специфичность выражения сопряженных поведенческих и эндокринных реакций при стрессе у овец.
Доказана целесообразность применения доместикационного поведения в селекции и специфичность влияния отбора по поведению на формирование адаптивного физиологического статуса у овец.
Установлено существование положительных взаимосвязей между
структурой пород по доместикационному поведению и породным уровнем основных продуктивных качеств, указывающих на универсальное значение этого поведения в формировании экологической приспособленности и продуктивности у овец разных пород. Основные положения работы, выносимые на защиту:.
-
Основным фактором, модулирующим экспрессию оборонительного реагирования и влияющим на онтогенетическую и популяцион-ную изменчивость оборонительного поведения по отношению к человеку у овец, является уровень пищевого возбуждения животных. Между оборонительными и пищевыми реакциями существует физиологическая отрицательно реципрокная регуляторная взаимосвязь, определяющая формирование индивидуальных особенностей сопряженного оборонительно-пищевого реагирования -животных на человека и двухфакторную мотивационную обусловленность домеетика-ционного поведения у овец. Генотип поведения, взаимодействие пищевой возбудимости со средой и возраст являются основными факторами, определяющими популяционную изменчивость и онтогенез этого вида поведения у овец.
-
Доместикационное поведение является фактором, организующим изменчивость физиологических признаков экологической приспособленности у овец. Организующая, а вместе с тем и сигнальная роль доместикационного поведения проявляется в определении диапазона изменчивости реакции ГГАС при стрессе, признаков пищевой активности, мясной, шерстной и молочной продуктивности, а также направления взаимосвязей между поведением, физиологическими и продуктивными качествами у овец.
-
Доместикационное поведение и возраст являются факторами изменчивости реактивности ГГАС к хозяйственным стрессорным воздействиям у овец. Шражение сопряженных поведенческих и эндокринных реакций на различные хозяйственные воздействия имеет отчетливую специфичность, определяемую взаимодействием между поведением и видом стрессора, а также мотивацией защитных психоэндокринных реакций.
-
Отбор на доместикационные качества поведения является эффективным и специфическим методом управления генотшшческой изменчивостью сопряженных с поведением физиологических признаков, в частности, функции ГГАС, основных субстратов энергетического обмена и формирования желательного физиологического
статуса животных, отличающего более экологически приспособленных и продуктивных овец.
5. Структура пород по поведению является специфическим породным признаком, сопряженным с породным уровнем приспособленности и продуктивности, и представляет внутрипородный резерв для селекционного совершенствования различных пород овец.
Практическая ценность работы. Научно-практическая часть исследований посвящена актуальной и недостаточно изученной проблеме в разведении и селекции - управлению приспособленностью овец. Новым подходом к решению этой проблемы является использование в селекции полиморфизма доместикационного поведения, представляющего эволюционно сложившийся внутрипородный приспособительный потенциал у овец.-
Разработан более объективный, чем оригинальный (Беляев, Мартынова, 1973), способ выявления и регистрации доместикационного поведения (патент N 1442156), позволивший-провести детальные исследования коррелятивной изменчивости поведения, физиологических и продуктивных качеств у овец.
Установлено, что использование в качестве дополнительного критерия отбора признака доминирования пищевых и отсутствия оборонительных реакций на человека у баранчиков является способом наследственного преобразования поведения и функции ГТАС, повышающего резистентность к стрессам у овец (патент N 1442156). Результатом применения совмещенного отбора по продуктивности и поведению явилось создание выдающихся по продуктивности и устойчивости к стрессам мясо-шерстных овец с кроссбредной шерстью, районированных в Западной Сибири (Стакан и др., 1987; АКТ внедрения, 1987; Ланкян, 1988).
Разработан способ регуляции воспроизводства у овец, позволяющий контролировать половую охоту, продолжительность сезона размножения, повышать оплодотворяемость и биологическую плодовитость у овец (положительное решение на заявку N 4887497/15).
Разработан.способ определения ранней половозрелости и потенциальных доноров эмбрионов, позволяющий проводить предварительный отбор доноров, суперовуляторная реакция у которых на 6,4 - 10,2 желтых тела выше, чем у нереактивных к тестостерону позднеполовозрелых овцематок (положительное решение на заявку N 5025376/15).
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждались на I и Ш Всесоюзных конференциях по экологической генетике растений, животных и человека (Кишинев, 1988, 1991), V Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), Всесоюзной конференции "Поведение сельскохозяйственных животных в условиях промышленной технологии" (Харьков, 1983), II Национальной конференции с международным участием "Поведение и продуктивность сельскохозяйственных животных" (НРБ, 1984), республиканской конференции "Проблемы интенсификации животноводства В Казахстане" (Алма-Ата, 1987), I Всесоюзной школе по генетике и селекции (Новосибирск, 1988), на V Всесоюзном съезде генетиков и селекционеров (йэсква, 1987), на Международном симпозиуме "Онтогенетические и генетико- эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса" (Новосибирск, 1988), на VII Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, 1989). '
По теме диссертации опубликовано 45 работ, из них статей -22, в том числе в зарубежной печати - 2, получен патент и два положительных решения по заявкам на изобретения.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 455 стр., включая 119 таблиц и 11 иллюстраций. Библиография содержит 884 наименования, из них 394 иностранных публикаций.