Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Анатомические особенности строения печени птиц 12
1.2. Анатомические особенности источников артериальной васкуляризации печени птиц 16
1.3. Анатомические особенности источников венозной васкуляризации печени птиц и позвоночных 19
1.4. Анатомические особенности желчевыводящей системы печени птиц 22
1.5. Гистологическое строение печени и желчевыводящей системы птиц 25
1.6. Заключение к обзору литературы 34
2. Собственные исследования 35
2.1. Материалы и методы исследования 35
2.2. Видовые особенности строения печени у курицы, утки и гуся 38
2.3. Видовые особенности источников артериальной васкуляризации печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся 44
2.4. Видовые особенности источников венозной васкуляризации печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся 61
2.5. Видовые особенности строения желчевыводящих путей и их гистологическая структура у курицы, утки и гуся 91
3. Обсуждение результатов собственных исследований 101
3.1. Морфофункциональные особенности строения печени у курицы, утки и гуся 101
3.2. Морфофункциональные особенности артериальной васкуляризации печени и их гистологическая характеристика у курицы, утки и гуся 108
3.3. Морфофункциональные особенности венозной васкуляризации печени и гистологическая характеристика сосудов у курицы, утки и гуся 122
3.4. Морфофункциональные особенности строения желчевыводящих путей и их гистологическая характеристика у курицы, утки и гуся
Заключение 153
5. Выводы 155
6. Практические предложения и рекомендации 158
7. Библиографический список
- Анатомические особенности источников венозной васкуляризации печени птиц и позвоночных
- Видовые особенности строения печени у курицы, утки и гуся
- Видовые особенности источников венозной васкуляризации печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся
- Морфофункциональные особенности венозной васкуляризации печени и гистологическая характеристика сосудов у курицы, утки и гуся
Введение к работе
Актуальность темы. Благодаря большому вниманию к развитию птицеводства, как одной из приоритетных отраслей животноводства, обеспечивающей население высококачественными продуктами питания значительно повысился интерес к морфологии птиц. Перевод птицеводства на промышленную основу и создание крупных фермерских хозяйств позволило в значительной степени увеличить поголовье птицы в связи с ее скороспелостью и возможностью искусственной инкубации яиц (А.Т. Мысик, 2015). Внедрение прогрессивных технологий, использование новейших достижений науки и техники в последние годы получило благоприятные возможности для его успешного развития.
Однако, несмотря на значительные достижения в птицеводстве имеется целый ряд существенных проблем, требующих в своем разрешении глубоких и всесторонних знаний биологии, морфологии и физиологии различных видов птиц. Особое значение приобретает знание тех изменений, которые возникают в организме бройлеров в промышленном производстве при кормлении высокопротеиновыми кормами для увеличения их мышечной массы, что приводит к значительным изменениям в печени, усилением ее дегенеративных процессов и гибели птицы (I.A. Qureshi et al., 2004).
Отрицательное воздействие на работу всей пищеварительной системы, в том числе печени, оказывает влияние антропогенных факторов, применение ветеринарных препаратов и различных кормовых стрессов (дисбаланс витаминов, минералов, аминокислот) (П.Ф. Сурай, В.П. Бородай, 2010). Особое внимание уделяется патологии печени при кормлении высоко- и низкокалорийными кормами с примесью биологических добавок (Л.Ф. Бодрова, 2008).
В настоящее время актуальной темой является принудительный откорм уток и гусей белковой пищей (кукуруза) для получения фуа-гра или «жирной печени», которая достигает значительных размеров (С.Ф. Суханова, 2008; R.R. Alvarenga et al., 2011; V. Gerzilov, P. Petrov, 2014)
Интерес к морфологии печени и источникам ее васкуляризации, связанный с разработками и использованием клинико-диагностических методов исследования гепатологии в связи с заболеваниями печени птиц, сохраняется до нашего времени.
Печень – крупная застенная железа, выполняющая в организме птиц важнейшие физиологические функции. В своей деятельности она тесно связана не только с артериальной системой, но и в большей степени с венозной, которые у домашних птиц изучены слабо.
В связи с этим, для диагностики, лечения и профилактики заболеваний
печени необходимы знания, которые, в свою очередь, должны базироваться на
понимании внутриорганного строения и функционального значения
артериальной и венозной систем печени птиц.
Степень разработанности. Исследованию морфологии птиц посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных авторов, в которых представлены сведения об особенностях строения различных органов и систем. Тем не менее, аппарат пищеварения птиц и, особенно печень, слабо изучены в сравнительно-морфологическом аспекте (J. Kolda, V. Komarek, 1958; А.В. Крыгин, 1960; В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова, 1984; F.V. Salomon, 1993; H.E. Konig et al., 2008; H.M. Hamodi et al., 2013). В имеющихся работах по морфологии пищеварительной системы домашних и диких птиц отмечаются недостаточные сведения, носящие фрагментарный характер и посвященные в основном особенностям строения печени птиц. До сих пор остается ряд нерешенных проблем, касающихся всестороннего и углубленного изучения видовых особенностей строения печени, ее источников васкуляризации и структурной характеристики желчевыводящих путей у домашних птиц.
Важность проблемы и недостаточность сведений в специальной литературе о видовых особенностях морфологии печени, отсутствие исследований по интраорганному разветвлению артериальных и венозных сосудов в печени, а также формированию желчевыводящих путей у домашних птиц, определило тему, которая вошла самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П.А. Столыпина (№ гос. регистрации 01.2.01156733).
Цель и задачи. Изучить видовые особенности макро- и микроморфологии печени, источников ее васкуляризации и формирование желчевыводящих путей у курицы, утки и гуся.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
– изучить видовые особенности топографии и долевого строения печени у курицы, утки и гуся;
– установить видовые особенности экстра- и интраорганного ветвления печеночных артерий и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся;
– установить видовые особенности экстра- и интраорганного разветвления воротных и печеночных вен, их гистологическое строение у курицы, утки и гуся;
– описать видовую характеристику желчевыводящих путей и их гистологическую структуру у курицы, утки и гуся.
Научная новизна. Получены обширные сведения о макроморфологии, топографии и относительной массе печени у курицы, утки и гуся. Представлена новая научная информация о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных артериальных и венозных сосудов печени у изученных видов птиц. Установлены закономерности хода и ветвления печеночных артерий, воротных и печеночных вен, и их взаимоотношения. Проведен морфометрический анализ и установлено преобладание диаметров воротных вен к печеночным артериям в 2,0-2,9 раза.
Выявлены источники венозного притока по воротным венам и оттока по системе печеночных вен в каудальную полую вену. Отмечается преобладание
диаметра печеночных вен в 1,5-1,9 раза размеров воротных вен. Получены и обобщены новые сведения о гистологическом строении междольковых вен со слаборазвитой мышечной оболочкой и центральных вен с безмышечным типом строения, проведен морфометрический анализ толщины их стенок.
Дана сравнительная анатомическая характеристика строения
желчевыделительной системы и проанализированы морфометрические показатели желчевыводящих протоков. Получены новые сведения о морфологии желчного пузыря, о видовых особенностях строения его слизистой оболочки.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные
результаты позволяют установить видовые особенности строения печени,
источников ее артериальной и венозной васкуляризации, желчевыводящих
путей у курицы, утки и гуся. Результаты исследований имеют определённое
значение для морфофункциональной оценки видовых различий, обусловленных
особенностями филогенетического развития птиц и адаптивных
преобразований в зависимости от различных типов питания.
Фактический материал, полученный в процессе исследования, позволяет оптимизировать кормление, условия и сроки эксплуатации домашних птиц. Результаты исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств для специалистов в области птицеводства и для практикующих ветеринарных врачей.
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на
морфологических кафедрах Красноярского, Новосибирского, Омского,
Оренбургского, Саратовского, Северного Зауралья, Уральского,
госагроуниверситетов, Хакасского госуниверситета, Бурятской, Ивановской, Костромской, Приморской сельскохозяйственных академий, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии, Санкт-Петербургской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины.
Методология и методы исследования. Основным методологическим
принципом для анализа и получения научной информации явилось
комплексное изучение объектов с последующим обобщением полученной
научной информации. Для достижения поставленных целей была изучена
макромикроморфологическая структура печени ее артериальная
васкуляризация, венозный отток и билиарная система печени у исследованных видов птиц.
Объектами для проведения комплексного макро- и
микроморфологического исследования служили взрослые домашние птицы: курица кросс «Сибиряк-2», утка пекинская и гусь итальянский. Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ ИВМиБ им. П.А. Столыпина за период с 2012 по 2015 гг.
Для выполнения поставленных задач был использован комплекс анатомических, гистологических, макро- и микроморфометрических методов исследования с последующим статистическим анализом полученного цифрового материала.
Положения, выносимые на защиту.
-
Видовые особенности строения и топографии печени. Были выявлены морфометрические показатели относительной массы органа по отношению к массе тела. Наличие у курицы промежуточного, у утки и гуся – правого и левого промежуточных и сосцевидного отростков.
-
Наличие истинных (междольковые артерия, вена и желчный проток) и ложных (удваивание или утраивание одного из компонентов) междольковых триад. Видовые особенности экстраорганных и интраорганных источников артериальной васкуляризации печени. Гистологическая структура стенок артерий, относящихся к мышечному типу строения, морфометрические показатели их диаметров.
3. Видовые особенности строения и ветвления экстраорганных и
интраорганных венозных сосудов печени, их морфометрический анализ.
Механизм приточно-отточного движения венозной крови по системе воротных
и печеночных вен. Гистологическая структура стенок междольковой,
центральной и каудальной полой вен.
4. Видовые особенности внутрипеченочных желчных протоков (правый,
левый внутрипеченочные и печеночно-пузырный протоки) и внепеченочных
путей (желчный пузырь, пузырно-кишечный и печеночно-кишечный протоки),
дан морфометрический анализ их диаметров. Гистологическое строение стенок
междолькового желчного протока и желчного пузыря, проведен их
морфометрический анализ.
Степень достоверности и апробация результатов. Результаты
собственных исследований доложены и обсуждены на III Международной
интернет-конференции «Современные проблемы анатомии, гистологии и
эмбриологии животных» (Казань, 2012); V Международной научно-
практической конференции «Сельскохозяйственные науки и
агропромышленный комплекс на рубеже веков» (Новосибирск, 2014);
V Всероссийской научной интернет - конференции с международным участием,
посвященной 140-летию кафедры анатомии КГАВМ «Современные проблемы
анатомии, гистологии и эмбриологии животных» (Казань, 2014); XI открытой
конференции преподавателей и студентов Омского аграрного техникума
«Социально-экономические и общегуманитарные проблемы российского
общества в эпоху глобализации» (Омск 2014, 2015); IХ-й Всероссийской
научной конференции «Бабухинские чтения в Орле» (Орел, 2015).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей, в том числе 5 в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Высшей Аттестационной комиссией Министерства образования и науки России.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 190
страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение,
обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных
исследований, обсуждение результатов собственных исследований,
заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Работа иллюстрирована 46 рисунками и содержит 13 таблиц. Список литературы включает 169 источников, из которых 59 иностранных авторов.
Анатомические особенности источников венозной васкуляризации печени птиц и позвоночных
Основными источниками артериальной васкуляризации органов желудочно-кишечного тракта, в том числе и печени птиц, служат ветви нисходящей аорты, от которой отходит непарная чревная артерия (. Krtl, R.M. Haziroglu, 2004).
Некоторые авторы В.Ф. Вракин и др. (2003), Е.Д. Чумакова (1994), J.J. Baumel et al. (1993), F.O.C. Silva et al. (1997); A. Haligur, A. Duzler (2010), B.G. Vasconcelos et al. (2012), S.A. Ragab et al. (2013), чревную артерию делят на левую и правую. J. Kolda, V. Komarek (1958) подразделяют чревную артерию на три ветви: правую и левую чревные и правую печеночную. В.К. Стрижиков, А.В. Крыгин (1988) считают, что от чревной артерии отходят левая желудочная и желудочно-двенадцатиперстная артерии. В свою очередь, R. Nickel et al. (1992) называют их верхняя и нижняя чревные артерии. Л.М. Шульпин (1940) и R.L. Miranda et al. (2005) считают, что чревная артерия отходит на уровне последних грудных позвонков и распадается на ветви, кровоснабжая конечную часть пищевода, желудок, печень, селезенку, поджелудочную железу, слепую и прямую кишку. Ее ответвлениями являются печеночная, желудочная, желудочнодвенадцатиперстная артерии.
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984), описывая артериальное русло у курицы и утки и E.S. Gonalves (2010) – у краксы-митти указывают, что чревная артерия на уровне шестого грудного позвонка отходит от грудобрюшной аорты и, отдав одну-две ветви к пищеводу, делится на правую и левую артерии. От левой артерии отходят артерии, васкуляризирующие селезенку, печень, мышечный и железистый желудок. От правой артерии ответвляются артерии в печень, желчный пузырь, поджелудочную железу, двенадцатиперстную, тощую, подвздошную и слепую кишку. Д.М. Автократов (1928) и В.М. Селянский (1986) у курицы и утки, Н.Н. Гуртовая, Ф.Я. Дзержинский (1992) у голубя, перепела, вороны отмечают, что от каудальной аорты на уровне четвертого и пятого грудных позвонков отходит внутренностная артерия, от которой последовательно ответвляется возвратная артерия пищевода, артерия железистого желудка, левая желудочная и желудочно-двенадцатиперстная артерии. Авторы указывают, что от желудочно-двенадцатиперстной артерии в правую долю печени вступает печеночная артерия, входящая в ворота печени.
F.V. Salomon (1993) утверждает, что чревная артерия, отделившись от нисходящей аорты, распадается на дорсальную желудочную, левую и правую чревные артерии.
Е.Д. Чумакова (1994) установила, что чревная артерия у цыплят-бройлеров, уток и гусей отдает дорсальную, вентральную, среднюю, левую и правую желудочные, а также желудочно-двенадцатиперстную артерии. От последней отходит печеночная артерия.
A.B. Машнин, С.И. Шведов (1998), исследуя васкуляризацию желудочно-кишечного тракта у тетерева, установили, что артериальное кровоснабжение печени осуществляется ветвями чревной артерии, которая распадается на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную ветви.
O.A. Шиншинова (1999, 2000) при исследовании чревной артерии у курицы, утки, гуся и кряквы установила, что от чревной артерия отходят ветви для васкуляризации каудальной части пищевода, желудка, печени, селезенки, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной и слепой кишок. Автором, отмечено, что у курообразных от желудочно-двенадцатиперстной артерии отходит общий печеночно-кишечный ствол, тогда как у гусеобразных, кишечная ветвь и правая печеночная артерия представлены самостоятельными сосудами. По данным автора, источниками артериальной васкуляризации печени являются левая и правая печеночные артерии, входящие в соответствующие доли печени. И.В. Хрусталева и др. (1994) у птиц чревную артерию не выделяют, а указывают, что от грудобрюшной аорты к внутренним органам отходят внутренностная возвратная пищеводная, артерии к железистому и мышечному желудкам, левая желудочная и желудочно-двенадцатиперстная артерии.
По данным исследований Г.Н. Ерехиной (2006б), у курицы, перепела, тетерева и куропатки артериальная кровь в печень поступает по печеночным сосудам, отходящим от чревной артерии, которая ответвляется от вентральной поверхности грудобрюшной аорты в области четвертого-пятого грудного позвонка. Чревная артерия, следуя в каудальном направлении, делится на левую желудочную и желудочно-двенадцатиперстную артерии.
A. Haligur, A. Duzler (2010), исследуя сосуды отходящие от нисходящей аорты, отмечают, что у сокола красного от чревной артерии ответвляются двумя самостоятельными стволами правая и левая печеночные артерии. От правой печеночной артерии отходит две ветви к желчному пузырю.
N. Kuru (2010) и H.M. Rezk, S.H. El-Bably (2014) при исследовании домашних кур указывают, что левая печеночная артерия отходит от вентральной ветви желудочной артерии, а правая печеночная – от правой ветви чревной артерии. Ветвь к желчному пузырю отделяется от правой печеночной артерии.
P.M.R.G. Predoi (2010) и S.A. Ragab et al. (2013) при изучении ветвления чревной артерии у гуся и B.G. Vasconcelos et al. (2012) – у страуса, установили, что левые печеночные артерии представлены двумя крупными сосудами, которые отходят от вентральной ветви левой желудочной артерии. В то время как правая печеночная артерия отходит самостоятельным стволом от чревной артерии.
F.M.M. Farag (2013), описывая артериальное русло пищеварительной системы у индейки установил, что кровоснабжение печени осуществляется только правой печеночной артерией, которая выходит из правой чревной артерии.
E.F. Khalifa (2014), изучив ветвление чревной артерии у цапли, выявил, что печеночная артерия отходит общим стволом от правой чревной артерии, и, войдя в ворота печени, внутри нее делится на правую и левую печеночную артерию. В отечественной и зарубежной литературе, посвященной источникам васкуляризации печени домашних и некоторых диких видов птиц, сведения об экстраорганном разветвлении печеночных артерий остаются очень поверхностными и противоречивыми. Сведений, отражающих особенности ветвления интраорганных артерий в печени у домашних и диких птиц, в специальной литературе нам не встретилось.
В морфологическом и функциональном отношении печень птиц тесно связана с артериальными и венозными сосудами, образующими общую микроциркуляторную систему, обеспечивающую надежность работы органа.
Видовые особенности строения печени у курицы, утки и гуся
Диаметр кровеносных сосудов, желчных протоков и их пространственное положение в разных междольковых триадах имеет разные показатели.
Артериальные сосуды триад, в большинстве случаев представлены в виде двух рядом расположенных мелких артерий, которые зачастую не прилегают к венам, а между ними имеются широкие прослойки соединительной ткани, объединяющей артерии, вены и желчные протоки между собой.
По своей внутренней структуре междольковые артерии относятся к артериям мышечного типа и состоят из внутренней, средней и наружной оболочки.
Внутренняя оболочка междольковой артерии тонкая, выстлана эндотелием и имеет вид тонкой пластинки. Толщина оболочки составляет у курицы 7,60±0,32 мкм (самец) и 6,83±0,28 мкм (самка), у утки 10,15±0,42 мкм (самец) и 8,93±0,20 мкм (самка), у гуся 13,03±0,47 мкм (самец) и 11,78±0,36 мкм (самка) (таблица 6). Таблица 6 Показатели толщины оболочек междольковых артерий печени у птиц (мкм)
Средняя оболочка состоит из продольных и циркулярных слоев гладких мышечных волокон. На поперечном разрезе артерий мы наблюдаем наличие в циркулярных пучках мышечных волокон ядра миоцитов удлиненной, а в продольных – овальной формы (рисунок 8). Толщина средней оболочки составляет 28,85±0,41мкм (самец) и 26,98±0,62 мкм (самка) у курицы, 63,16±0,45 мкм (самец) и 61,56±0,57 мкм (самка) у утки, 76,10±0,53 мкм (самец) и 73,86±0,59 мкм (самка) у гуся; (Р 0,05).
Наружная оболочка междольковой артерии представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Толщина наружной оболочки имеет показатели 9,61±0,17 мкм (самец) и 8,81±0,28 мкм (самка) у курицы, 12,66±0,31 мкм (самец) и 11,58±0,41 мкм (самка) у утки, 15,56±0,21 мкм (самец) и 14,91±0,29 мкм (самка) у гуся; (Р 0,05).
Общность морфологического строения и функционального взаимоотношения артериальных источников васкуляризации в печени связана с двойной системой венозных сосудов, которая представлена единым комплексом, характеризующимся влиянием формообразующих факторов для обеспечения и выполнения физиологических потребностей органа.
При изучении морфологии печени птиц особое место занимают исследования системы воротной и печеночных вен. С одной стороны венозная система печени обладает чрезвычайно высокой физиологической емкостью кровеносного русла, выполняя депонирующую функцию, а с другой – эти две системы достаточно сложно устроены и образуют приточно-отточный механизм движения венозной крови, что находится в прямой зависимости от процессов метаболизма. Сосуды воротной и печеночной систем имеют характерный только для птиц определенный тип ветвления сосудов, который отличается закономерной последовательностью распределения сосудов воротной вены в соответствии с направлением внутриорганного кровотока. Печеночная вена морфологически полностью повторяет ветвление венозных сосудов воротной системы, собирая по притокам очищенную и обогащенную ферментами и аминокислотами венозную кровь.
Степень развития печеночных вен и их расположение относительно системы воротных вен печени находится в тесной морфофункциональной зависимости в связи с выполняемой дренажно – детоксикационной функцией. Все сосуды воротной вены печени у исследованных видов птиц представляют единую гемодинамическую систему, разделяемую топографически на экстраорганные и интраорганные венозные сосуды. К экстраорганным венозным сосудам относится правая и левая воротные вены, собирающие венозную кровь с желудочно-кишечного тракта и селезенки в правую и левую доли печени, а к интраорганным – правая, левая и поперечная воротные вены. Они разветвляются внутри печени на множество ветвей от ее центра на периферию и постепенно истончаются, достигая капсулы печени и полностью повторяя строение органа.
У изученных видов птиц отмечается наличие правой и левой воротных вен – vv. portae dexter et sinister, вступающих в соответствующие доли. Место вступления правой воротной вены осуществляется в ворота правой доли печени у курицы на уровне ее центра немного выше промежуточного отростка. У утки и гуся воротная вена входит в центре правой доли, располагаясь между сосцевидным и промежуточным отростками. У курицы левая воротная вена входит в левую долю печени одним стволом непосредственно под промежуточным отростком. У утки и гуся нами отмечены две левые воротные вены, которые входят в ворота в области нижней трети левой доли печени. Медиальная воротная вена, входит под левым промежуточным отростком, а латеральная – располагается латеральнее предыдущей на расстоянии 2,19 – 2,34 мм.
Правая воротная вена формируется ветвями подвздошной, подвздошнослепокишечной, тощей кишки, поджелудочнодвенадцатиперстной и провентрикулярной венами, собираясь в общекишечную вену, в которую впадают также вены с каудальной части железистого желудка и селезенки.
Правая воротная вена диаметром 3,12±0,05 мм (самец) и 3,06±0,06 мм (самка) у курицы, 4,50±0,08 мм (самец) и 4,44±0,06 мм (самка) у утки и 5,61±0,04 мм (самец) и 5,53±0,07 мм (самка) у гуся дренирует всю правую долю печени (таблица 7). Внутри паренхимы правой доли формируется трехуровневая система венозных сосудов.
Видовые особенности источников венозной васкуляризации печени и их гистологическое строение у курицы, утки и гуся
При сравнении массы обеих долей между собой следует отметить, что у курицы левая доля в 1,56 раза (самец и самка) меньше правой, у утки – в 1,95 раза (самец) и 1,98 раза (самка), у гуся – в 1,98 раза (самец) и 1,96 раза (самка). На печени различают две поверхности париетальную (грудинную), прилегающую к грудине и висцеральную, касающуюся внутренних органов и имеющую вдавления от железистого и мышечного желудков, селезенки и петель двенадцатиперстной кишки. Мы не можем согласиться с данными И.В. Хрусталевой и др. (1994), А.Ф. Климова, А.И. Акаевского (1955, 2003), О.В. Жилиной (2010), которые различают на печени выпуклую – диафрагмальную и противоположную ей висцеральную поверхности. Учитывая, что диафрагма у птиц по бокам прилегает к грудной стенке и дорсально к легким, имея при этом своеобразное строение, по данным М.В. Первенецкой (2013), то вентральная поверхность печени не касается диафрагмы, а является париетальной или грудинной.
У исследованных птиц отмечено наличие отростков. У курицы отчетливо выражен один промежуточный отросток, располагающийся между долями печени на дорсальной поверхности междолевой перемычки. У утки и гуся имеется сосцевидный отросток, который располагается в краниальном отделе правой доли печени и нависает над правым и левым промежуточными отростками, что согласуется с данными В.Ф. Вракина, М.В. Сидоровой (1984) и F.V. Salomon (1993). Наши исследования не согласуются с данными J. Kolda, V. Komarek (1958), которые при исследовании печени утки выделяют толькоправый промежуточный отросток, а у гуся отмечают лишь наличие левого. Мы не согласны с мнением R. Nickel et al. (1992), что у утки и гуся отмечает правый промежуточный отросток, располагающийся на правой доле печени, а у курицы, индейки и куропатки авторы выделяют только левый промежуточный отросток, лежащий на левой доле печени.
А.Д. Ткачев (2007) выделяет у курицы кросса «ИЗА-браун» на правой доле печени наличие трех отростков: первый – промежуточный, который находится слева от желчного пузыря, второй – лежит на краниодорсальной поверхности тупого края и третий – располагается медиальнее второго, имеет вдавление от сердца. Автор считает, что на левой доле располагаются два отростка: один из них промежуточный отросток, а второй – лежит на тупом крае печени слева от краниальной вырезки.
Печень всегда находится в одном положении за счет хорошо развитых связок, касаясь париетальной стороной грудины, грудных стенок и брюшных воздухоносных мешков. Она удерживается серповидной связкой, отходящей от перикарда, которая, проходя по внутренней поверхности грудины, проникает между обеими долями печени. С помощью треугольных правой и левой связок, печень прикрепляется к медиальной поверхности последних позвоночных ребер. Подобные данные отмечают F.V. Salomon (1993) у курицы, утки, гуся и H.M. Hamodi et al. (2013) у чайки, попугая и цесарки.
Ворота печени у изученных видов птиц отмечаются в каждой доле печени, что не согласуется с данными Н.Н. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинского (1992), которые отмечают наличие ворот печени только на ее правой доле.
Выполняя свои многообразные функции, печень является своего рода сложным биологическим барьером между артериальной и воротной системами, осуществляющими в органе трофические функции.
Анализируя результаты собственных исследований по изучению источников васкуляризации пищеварительной системы, мы убеждаемся, что кровоснабжение желудочно-кишечного тракта, в том числе и печени, осуществляется ветвями, отходящими от чревной артерии.
Нами отмечено, что артерии печени у всех изученных видов птиц подразделяются на экстраорганные, лежащие вне органа и интраорганные, располагающиеся внутри каждой доли печени на ветвях воротных вен и имеющие характерное направление вдоль соответствующих воротных вен, что согласуется с работами A. Haligur, A. Duzler (2010), N. Kuru (2010), S.A. Ragab et al. (2013), H.M. Rezk, S.H. El-Bably (2014).
От вентральной поверхности нисходящей аорты отходит чревная артерия на уровне пятого – у курицы, шестого-седьмого – у утки и седьмого грудного позвонка – у гуся. От основания чревной артерии у курицы в краниолатеральном направлении отходит возвратная артерия пищевода, у гуся и утки первой ветвью отходит желудочно-пищеводная артерия, которая продолжается в латеральном направлении, как дорсальная артерия железистого желудка, что согласуется с мнением В.К. Стрижикова, А.В. Крыгина (1988), О.А. Шиншиновой (1999), E.S. Goncalves (2010) и C. Geeverghese et al. (2012). От чревной артерии отходят правая и левая печеночные артерии, которые являются источниками артериальной васкуляризации печени птиц (рисунок 30).
По нашим данным, у курицы возвратная артерия пищевода в 90% случаев отходила самостоятельным стволом от чревной артерии и в 10% случаев – от основания желудочно-пищеводной артерии, как у утки и гуся.
Чревная артерия, отдав дорсальную артерию к железистому желудку, разветвляется на правую и левую чревные артерии, угол расхождения между которыми составляет у курицы 45, у утки и у гуся 65, что согласуется с данными F.O.C. Silva et al. (1997), N. Kuru (2010), P.M.R.G. Predoi et al. (2010), A. Haligur, A. Duzler (2010), C. Geeverghese et al. (2012), B.G. Vasconcelos et al. (2012), S.A. Ragab et al. (2013), F.M.M. Farag et al. (2013), H.M. Rezk, S.H. El-Bably (2014), E.F. Khalifa (2014).
Морфофункциональные особенности венозной васкуляризации печени и гистологическая характеристика сосудов у курицы, утки и гуся
Медиальная печеночная вена собирает венозную кровь с краниомедиального угла левой доли печени и с левого промежуточного отростка. Диаметр медиальной печеночной вены больше показателей медиальной воротной вены у утки на 39,9% (самец) и на 40,2% (самка), у гуся на 42,4% (самец) и на 43,9% (самка), что превышает у утки в 1,6 раза (самец) и в 1,7 раза (самка), у гуся в 1,7 раза (самец) и в 1,8 раза (самка).
Краниовентральная печеночная вена, изгибаясь в краниовентральном направлении, собирает венозную кровь с краниовентральной поверхности левой доли печени. Морфометрические показатели краниовентральной печеночной вены превышают диаметр краниовентральной воротной вены у утки на 41,7% (самец) и на 42,4% (самка), у гуся на 44,0% (самец) и на 45,6% (самка), что больше у утки в 1,7 раза (самец и самка), у гуся в 1,8 раза (самец и самка).
Каудовентральная печеночная вена собирает венозную кровь с каудовентральной части печени. При анализе морфометрических показателей выявлено, что отношение диаметра каудовентральной печеночной вены больше каудовентральной воротной вены у утки на 44,1% (самец) и на 44,5% (самка), у гуся на 46,1% (самец) и на 46,6% (самка), что превосходит у утки в 1,8 раза (самец и самка), у гуся в 1,9 раза (самец и самка).
Кроме основных печеночных вен, в дренировании печени принимают участие множество мелких дополнительных вен, входящих самостоятельно по всей поверхности печеночных и интраорганной части каудальной полой вены.
По нашим данным, средняя печеночная вена собирает венозную кровь у курицы с краниальной части междолевой перемычки, а у утки и гуся, кроме того, с сосцевидного отростка.
У курицы отмечается наличие только левой средней печеночной вены. У утки и гуся имеется правая и левая средние печеночные вены. В правую среднюю печеночную вену собирается кровь с паренхимы правой стороны междолевой перемычки печени и с правой части сосцевидного отростка, а в левую среднюю печеночную вену – с паренхимы левой стороны междолевой перемычки печени и с левой части сосцевидного отростка, в которую собирается кровь по
140 магистральному типу. Нами установлено, что диаметр левой средней печеночной вены незначительно превосходит размеры правой.
Пупочная вена у изученных видов птиц располагается в продольной борозде печени. Она вступает с вентральной поверхности в левую печеночную вену, собирая венозную кровь с вентральной поверхности брюшины, что согласуется с данными F.V. Salomon (1993).
Степень развития печеночных вен и их расположение относительно системы воротных вен печени находится в тесной морфофункциональной зависимости в связи с выполняемой дренажно – детоксикационной функцией.
Анализируя показатели интраорганных печеночных вен правой и левой доли, мы отмечаем, что наибольший диаметр имеется у краниальных печеночных вен, по которым осуществляется отток крови из самого массивного краниального отдела печени. Наименьший диаметр отмечается у медиальных печеночных вен, от которых оттекает кровь от отростков и междолевой перемычки печени.
В результате проведенных исследований, нами выявлена закономерность между диаметрами интраорганных артериальных сосудов, ветвями воротной и печеночной вен. При сравнении диаметра воротной вены отмечается ее превышение показателей над печеночной артерией в 2,0 – 2,9 раза. В свою очередь, диаметр печеночных вен больше к воротным венам в 1,5 – 1,9 раза.
При гистологическом исследовании в паренхиме печени, мы выделяем наличие междольковых вен, которые являются ответвлениями воротной вены, приносящей венозную кровь, а также центральных вен, относящихся к ветвям печеночной вены, выносящей очищенную и обогащенную ферментами, аминокислотами и другими веществами венозную кровь.
Кровообращение в печени можно представить в виде следующей схемы: Междольковые вены печени мы относим к сосудам со слаборазвитой мышечной оболочкой, что согласуется с данными M.R. Stornelli et al. (2006) и H.A. Selmanа (2013). Границы между оболочками в этих венах слабо развиты по сравнению с артериями. Внутренняя оболочка междольковых вен представлена эндотелием и слабо выраженным подэндотелиальным слоем. Анализируя морфометрические показатели толщины слоев стенки междольковой вены, мы отмечаем, что внутренняя оболочка наиболее тонкая и имеет наименьшие показатели у курицы 12,9% (самец) и 10,6% (самка), средние – у утки 16,6% (самец) и 15,0% (самка), а наибольшие – у гуся 20,3% (самец) и 19,4% (самка) по отношению к толщине стенки (рисунок 41).
Средняя оболочка междольковых вен представлена гладкими мышечными клетками, которые не образуют сплошного слоя, располагаясь в виде обособленных пучков мышечных волокон. Средняя оболочка по отношению к внутренней и наружной оболочкам развита сильнее. Ее наименьшие показатели составляют у гуся 47,0% (самец) и 48,7% (самка), средние – у утки 49,6% (самец) и 52,3% (самка), а наибольшие – у курицы 55,1% (самец) и 58,2% (самка) от толщины стенки.
Наружная оболочка междольковых вен плавно переходит в окружающую рыхлую соединительную ткань. Наименьшие показатели наблюдаются у курицы составляя 32,0% (самец) и 31,2% (самка), средние – у гуся 32,7% (самец) и 31,9% (самка), а наибольшие – у утки 33,8% (самец) и 32,7% (самка) от всей толщины стенки.
Центральные вены у изученных видов птиц имеют одинаковое строения, обусловленные общностью их происхождения, но в отличие от междольковой вены относятся к венам безмышечного типа, что согласуется с исследованиями D.A. Reavilli (2005). Их стенку образует лишь плоский эндотелий и тонкий слой соединительной ткани.
Гистологическое различие между воротной и печеночной веной, по нашему мнению, связано с их функциональным назначением. Когда по воротной вене поступает венозная кровь от желудочно-кишечного тракта и селезенки под давлением, в этом случае мышечные стенки способствуют плавному продвижению крови за счет перистальтики в сторону печеночных вен, которые являются обменными сосудами отточной системы. Поэтому очищенная венозная кровь перемешивается с артериальной и продвигается в печеночные вены, которые превышают диаметр воротных вен в 1,5-2 раза. В связи с тем, что печеночные вены являются сосудами безмышечного типа, то движение крови идет равномерно и плавно.
Каудальная полая вена изученных птиц по гистологическому строению относится к венам с сильно развитой средней оболочкой, имеющей хорошо развитые слои гладких мышечных волокон, что подтверждается исследованиями Р.К. Данилова (2011).
Внутренняя оболочка каудальной полой вены представлена эндотелием и подэндотелиальным слоем. У курицы мы отмечаем, что подэндотелиальный слой более рыхлый, чем у утки и гуся, у последних он располагается более плотно.
При анализе морфометрических показателей толщины стенки каудальной полой вены, отмечаем, что внутренняя оболочка имеет наименьшие показатели у гуся составляя 3,2% (самец) и 3,0% (самка), средние – у утки 3,4% (самец) и 3,3% (самка), а наибольшие – у курицы 4,6% (самец) и 4,4% (самка) по отношению к толщине стенки (рисунок 42).
В средней оболочке отмечается хорошо выраженный мышечный слой. У курицы в средней оболочке слои гладких мышечных волокон более рыхлые, между ними располагаются тонкие коллагеновые волокна. У утки и гуся слои гладких мышечных волокон имеют плотную структуру, между ними расположены хорошо выраженные коллагеновые волокна, имеющие большую толщину, которые плотно прилегают друг к другу. Наименьшие показатели средней оболочки отмечаются у курицы и составляют 95,4% (самец) и 95,6% (самка), средние – у утки 96,6% (самец) и 96,7% (самка), а наибольшие – у гуся 96,8% (самец) и 97,0% (самка) от толщины стенки.