Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 9
1.1 Морфогенез печени у млекопитающих 9
1.2 Особенности интраорганных кровеносных сосудов печени 18
1.3 Заключение по анализу литературы 25
2. Результаты собственных исследований 26
2.1 Материал и методы исследования 26
2.2 Динамика статей тела, топографии и линейных параметров печени у ягнят 31
2.3 Морфофункциональные особенности паренхимы и стромы печени у суточных ягнят 45
2.4 Динамика структурных особенностей и функциональной активности печени у 7-22 сутчных ягнят 50
2.5 Морфология интраорганных кровеносных сосудов печени
2.5.1 Динамика архитектоники и структуры стенки афферентных кровеносных сосудов печени у ягнят 61
2.5.2 Динамика архитектоники и структуры стенки эфферентных кровеносных сосудов печени у ягнят
2.6 Динамика абсолюной площади просвета и стенки интраорганных кровеносных сосудов печени у ягнят 84
2.7 Коррелятивные взаимосвязи печени и её кровеносных сосудов у ягнят 90
3 Анализ результатов исследования и их обсуждение 95
4. Выводы 111
5. Практические предложения 114
6. Список сокращений 115
7. Список литературы 116
- Особенности интраорганных кровеносных сосудов печени
- Динамика статей тела, топографии и линейных параметров печени у ягнят
- Динамика структурных особенностей и функциональной активности печени у 7-22 сутчных ягнят
- Динамика абсолюной площади просвета и стенки интраорганных кровеносных сосудов печени у ягнят
Особенности интраорганных кровеносных сосудов печени
Печень является одной из наиболее важных, в функционально-метаболическом отношении, желёз аппарата пищеварения у млекопитающих, особенно на этапе новорожденности, так как в это время происходит трансформация функций печени на фоне перестройки её сосудистой сети [16, 34, 59, 70, 10, 120, 283]. Среди её многочисленных функций весьма важны желчеобразовательная, защитная и метаболическая. Следует отметить, что на предплодном этапе пренатального периода онтогенеза печень является органом кроветворения (гепато-лиенальный этап гемопоэза) [75, 76, 95, 124, 141, 143].
В литературе представлено значительное количество работ по морфологии печени и её кровеносных сосудов у человека, лабораторных и взрослых домашних животных [36, 57, 71, 97, 163, 165, 166, 177, 190, 194, 230-232, 282]. Однако данные о морфологии печени у новорожденных ягнят малочисленны, носят разноречивый и фрагментарный характер, а иногда противоречивы и недостаточно раскрывают закономерности её морфогенеза у ягнят в наиболее критические этапы постнатального периода онтогенеза [53, 219, 43].
На форму печени влияют прилежащие внутренние органы, определяя её каудальную границу и фиксируя относительно диафрагмы. Наличие междолевых щелей связано с дыхательными экскурсиями диафрагмы и подвижностью сомы животного, что обуславливает функциональную трансформацию печени, обеспечивая изменение формы долей органа [11, 27, 67, 157, 170, 188, 201, 220, 222, 225]. Печень фиксируется к диафрагме венечной связкой, которая справа и слева продолжается в правую и левую треугольные. С венечной связкой вентрально соединяется серповидная, а каудально печень соединена связками с правой почкой, желудком, двенадцатиперстной кишкой [11, 84, 86, 87, 169].
У крупного рогатого скота печень расположена в правом подреберье в результате смещением её отделами многокамерного желудка, а её деление на доли слабо выражено. Серповидная связка, а в отдельных случаях круглая, с возрастом у взрослых животных исчезает [11, 222].
Убашеев, О.И. [218, 219] исследуя печень овец от рождения до 3-5 лет установил, что она расположена в правом подреберье Деление печен на доли не выражено почечное На хвостатом отростке правая почка образует вдавление. Так же, исследуя печень новорожденных ягнят и овец двухлетнего возраста Ван Бэнь, Донкова, Н.В. [43,44] отмечают, что топографически она находится в передней части брюшной полости, примыкая к диафрагме в правом подреберье. Сосцевидный отросток у новорожденных ягнят слаборазвит, а у взрослых овец имеет относительно крупные размеры и нависает над воротами печени.
По данным Девиной, Н.И. [64,65] у 30-суточных плодов коз печень занимает 90% брюшной полости, 90-суточные - 2/3, 120-суточные - только 1/3 брюшной полости. Автор указывает, что с момента рождения и до пятилетнего возраста печень располагается в правом подреберье, от 7 межреберного пространства до 13 ребра, с небольшими вариациями.
У маралов в возрасте 7-8 месяцев анатомо-топографические особенности и строение печени сходны с крупным рогатым скотом, а особенностью является лишь отсутствие желчного пузыря. Она состоит из двух долей, при этом правая значительно крупнее левой [196].
Печень половозрелой свиньи лежит в правом подреберье. Левая и правая доли разделяются глубокими вырезками на латеральные и медиальные доли. Квадратная доля печени имеет треугольную форму. Хвостатый отросток выражен незначительно, с почкой не соединяется [86, 225].
У кошек печень находится в правом и частично левом подреберье. Она состоит из 7 долей. Характерно, что хвостовая доля и хвостатый отросток четко дифференцированы [15, 143-144]. Бартенева, Ю.Ю., Зеленевский, Н.В. [30-32] отмечают, что у рыси евразийской печень разделена на шесть долей и имеет сосцевидный отросток.
Слинько, М.С. [202], исследуя особенности печени нутрий, указывает, что она имеет семь долей, а от хвостатой доли полностью обособлена сосцевидная доля, которая у нутрий выявлена впервые. Особенностью строения печени крыс является многодольчатость. Разные авторы выделяют у этих животных от 4 до 6 долей [157, 165]. По данным Урманова, М.И. [220] у морского котика, сивуча, моржа междолевые вырезки полностью рассекают печеночную ткань и доли соединяются друг с другом только с помощью сосудисто-перитонеальных ножек, иногда содержащих узкие полоски паренхимы.
У человека печень расположена в брюшной полости под диафрагмой, в правом подреберье, и лишь небольшая ее часть заходит влево в надчревную область. Ким, Д. с соавторами [97] выделяют три варианта топографии печени по средней ключичной линии. У новорожденных и детей первого месяца жизни печень больших размеров и занимает 1/3 или 1/2 брюшной полости [141, 170, 226].
Морфометрические параметры печени исследованы у животных и человека, имеют различные показатели, которые значительно изменяются в зависимости от вида и возраста млекопитающего [17, 30, 57, 64]. Относительная масса печени у новорожденных животных значительно больше, чем у взрослых [29, 108]. Чалый, А.С. [228] указывает, что у новорожденных телят относительная масса печени составляет 2,10%, а у ягнят и поросят автором исследована относительная масса печени лишь в пренатальный период и достигает 3,30% и 2,13% соответственно. Однако Убашеевым, О.И. [219] установлено, что относительная масса печени новорожденных ягнят составляет 2,10%, а её абсолютная масса печени - 65,06 г. При этом у взрослых овец (3-5 лет) по данным автора относительная масса печени достигает лишь 1,30%. Автор установил линейные параметры печени у новорожденных ягнят: её длина достигает 9,50 см, ширина - 3,70 см, а у взрослых (3-5 лет) длина - 24,50 см, ширина - 16,00 см.
Динамика статей тела, топографии и линейных параметров печени у ягнят
Дорсально к вогнутой поверхности правой доли печени у ягнят прилежат тощая кишка, правая почка, образующая на ней почечное вдавление, правый надпочечник, двенадцатиперстная кишка, часть поджелудочной железы, расположенная в изгибе двенадцатиперстной кишки. Висцеральная поверхность средней доли печени контактирует с тощей кишкой, частью сычуга, а к левая доля с пилорической частью сычуга. По дорсальному краю в кавальном желобе, частично срастаясь с печенью, проходит каудальная полая вена, а влево от неё располагается пищеводное вдавление. В области ворот печени расположены 2-3 лимфатических узла. Печень соприкасаясь с данными органами соединена с помощью связок: печеночно-почечной, печеночно-двенадцатиперстной, печеночно-желудочной. Последние две связки образуют малый сальник.
У суточных ягнят абсолютной масса печени составляет 73,77±2,89 г при V=3,92%, а относительная достигает 2,27±0,07% (V=3,29%). Длина печени по диафрагмальной поверхности - 12,10±0,27 см (V=2,26%), а по висцеральной -10,63±0,41 см (V=3,85%) (таблица 2.2.2). Ширина правой доли по диафрагмальной поверхности составляет 8,20±0,60 см (V=7,28%), средней -6,60±0,20 см (V=2,97%) и левой - 7Д8±0,27 см (V=3,70%, рисунок 2.2.2).
Ширина по висцеральной поверхности правой доли достигает 2,48±0,17 см (V=6,88%), а высота - 6,28±0,24 см при V=3,76%. Ширина и высота по висцеральной поверхности левой доли равны 4,53±0,12 см (V=2,76%) и 5,90±0,24 см (V=4,15%); а квадратной соответственно - 2,73±0,23 см (V=8,39%) и 3,43±0,26 см (V=7,48%). Хвостатая доля по висцеральной поверхности имеет
Динамика линейных показателей по диафрагмальной поверхности печени ягнят. ширину 2,18±0,12 см (V=5,75%) и высоту 1,68±0,05 см (V=2,86%), а хвостатый отросток сосцевидного отростка по висцеральной имеет ширину 1,83±0,09 см (V=5,19%), а высота больше почти в 2 раза и составляет ЗДЗ±0,27 см (V=8,60%). Ширина и высота сосцевидного отростка по висцеральной поверхности достигает 1,45±0,21 см (V=14,22%) и 1,38±0Д4 см V=10,01%.
Толщина правой доли печени 2,88±0ДЗ см (V=4,57%), левой - 2Д8±0Д0 см (V=4,74%), квадратной - 1,85±0ДЗ см (V=6,80%), хвостатой - 2,48±0,06 см (V=2,54%), хвостатого отростка - 1,33±0Д7 см (V=12,47%), сосцевидного отростка - 0,40±0,04 см (V=10,21%). Длина и ширина желчного пузыря равна 2,90±0,21 см (V=7,31%) и 0,78±0,09 см коэффициент вариабельности равен 11,02%.
У 7-суточных ягнят лишь живая масса по сравнению с суточными достоверно (при р0,05) увеличивается на 12,29% (V возрастает в 1,34 раза) на фоне тенденции к асинхронной динамике статей тела.
Анатомо-топографические особенности печени у 7-суточных ягнят сходны с таковыми у суточных ягнят (рисунок 2.2.3). Однако у 7-суточных ягнят печень расположена в правом подреберье на уровне VIII ребра непосредственно за куполом диафрагмы. Каудальная граница печени достигает краниального края XIII ребра и выходит вентральным острым краем на 0,50-1,00 см за реберную дугу. Таким образом, краниальная граница печени у 7-суточных ягнят расположена на уровне VIII ребра, а каудальная достигает лишь XIII ребра, не выходя за него, как это наблюдается у суточных животных.
Абсолютная масса печени у 7-суточных ягнят увеличивается на 31,86% (V возрастает в 4,03 раза), а так же отмечается возрастание относительной массы органа на 18,50% (V снижается в 1,09 раза). Длина печени по висцеральной и диафрагмальной поверхности увеличивается на 9,88% и 14,71%, а так же наблюдается повышение коэффициента вариабельности в 2,44 и 1,36 раза. Ширина правой доли печени по диафрагмальной поверхности возрастает на 5,49% (V увеличивается в 1,04 раза), а ширина средней и левой долей печени проявляет тенденцию к увеличению на 17,88% и 9,75%, синхронно с их вариабельностью (в 1,34 и 1,75 раза) (таблица 2.2.3).
Ширина правой доли печени по висцеральной поверхности становится больше на 6,05% с возрастанием вариабельности в 1,18 раз, а ширина левой достоверно, при р 0,05, увеличивается на 14,35% с проявлением снижения вариабельности в 1,51 раза (таблица 2.2.4). Ширина же квадратной доли уменьшается на 7,33% (V становится меньше в 1,32 раза). Выявляется значительное достоверное увеличение ширины хвостатого отростка на 83,06% при р 0,01, что в 1,80 раза больше, чем у суточных (при повышается V в 1,69
Динамика структурных особенностей и функциональной активности печени у 7-22 сутчных ягнят
Строма органа у 7-суточных ягнят, так же как у суточных, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, формирующей капсулу (толщиной 3,50-5,74 мкм). Строма превалирует вокруг крупных афферентных кровеносных сосудов, особенно в воротах печени.
У 7-суточных ягнят гепатоциты, расположенные в субкапсулярной зоне долей печени, имеют округлую форму с поперечником 9,32-14,23 мкм, и круглое ядро (3,73-5,36 мкм), эозинофильную цитоплазму. Около 32,00-50,00% гепатоцитов с оптически просветленной и около 45,00-70,00% клеток с более интенсивно окрашенной цитоплазмой. Следует отметить, что гепатоциты сгруппированные в полиморфные скопления овальной, овоидной формы, достигают от 23,7938,26 мкм до 53,1986,09 мкм в поперечнике. Кроме того, они образуют анастомозирующие единичные балки, которые не имеют четкого радиального расположения по отношению к кровеносным сосудам, но расположены компактно образуя, формирующиеся дольки от 266,92353,72 мкм до 365,85651,44 мкм в поперечнике. Поперечник синусоидных капилляров составляет 5,13-7,93 мкм.
Гепатоциты в периферической зоне долей печени у 7-суточных ягнят имеют округлую форму с поперечником 7,23-12,13 мкм. Цитоплазма клеток около 14,00-35,00% оптически просветленная, а около 66,00-85,00% с различной интенсивностью окраски. Ядро печеночных клеток округлое и составляет 2,80-6,77 мкм. Полиморфные группы гепатоцитов имеют овоидную, овальную форму от 20,0635,92 мкм до 34,7673,96 мкм в поперечнике. Формирующиеся дольки от 278,12315,46 до 288,39531,05 мкм в поперечнике. Гемопоэтические очаги в периферической зоне долей печени практически не выявляются, лишь в единичных участках определяются мелкие, состоящие из нескольких клеток скопления кроветворных элементов, а синусоиды имеют поперечник 6,30-8,17 мкм. Гепатоциты в центральной зоне долей печени у 7-суточных ягнят поперечник, которых достигает 6,99-10,97 мкм, имеют округлую форму, а их цитоплазма эозинофильная при этом лишь у 4,00-18,00% оптически более просветленная и 80,00-96,00% гепатоцитов с интенсивно окрашенной цитоплазмой (рисунок 2.4.1). Ядро таких клеток округлое 2,57-4,90 мкм в поперечнике. Полиморфные группы печеночных клеток составляют от 27,9950,63 до 36,3966,96 мкм в поперечнике (рисунок 2.4.2). В центральной зоне формирующиеся дольки достигают в поперечнике от 172,6340,65 мкм до 291,19529,18 мкм. Гемопоэтические островки так же как и в периферической зоне единичны, состоящие из нескольких мелких клеток с интенсивно окрашенным ядром. Поперечник сину сои дных капилляров составляет 5,83-8,87 мкм.
Следует отметить, что количество гепатоцитов в правой доле печени у 7 суточных ягнят в сравнении с суточными достоверно (при р 0,05) уменьшается на 32,72% со снижением V в 4,06 раза. Количество же гепатоцитов в средней доле печени у 7-суточных ягнят в сравнении с аналогичным параметром у суточных достоверно при р0,01 уменьшается на 24,35%, тогда как вариабельность возрастает в 1,67 раза, а количество гепатоцитов в левой доле, в сравнении с суточными ягнятами, достоверно (при р0,001) снижается на 33,08% (V повышается в 0,60 раза).
У 7-суточных ягнят наблюдается достоверное при р 0,001 увеличение уровня общего белка на 21,31% со снижением коэффициента вариабельности в 2,44 раза, тогда как количество альбуминов уменьшается на 16,90% (V становится меньше в 1,30 раза). Установлено достоверное, при р 0,01, увеличение концентрации -глобулинов на 32,82% (V снижается в 3,70 раза), а уровень -глобулины повышается лишь на 4,07% при снижении вариабельности в 2,84 раза. Отмечается значительное достоверное (при р 0,001) увеличение -глобулинов на 465,20% с уменьшением V в 2,60 раза, что, возможно, связано с способностью ягнятами уже в 7-суточном возрасте синтезировать, с сохранением в крови молозивных -глобулинов, иммуноглобулины при активном взаимодействии с Окр. гематоксилин-эозин. Ув. 100. факторами внешней среды. Показатель общего билирубина у 7-суточных ягнят становятся больше на 43,26% (V становится меньше в 1,53 раза), а количество прямого билирубина снижается всего лишь на 1,12% (V меньше в 3,23 раза), тогда как непрямой билирубин значительно возрастает на 83,16%, а V уменьшается в 1,50 раза (рисунок 2.4.3).
У 12-суточных ягнят строма органа, аналогично предыдущей возрастной группе, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, формирующей капсулу (толщиной 3,27-6,77 мкм), септы долек, содержащие триады печени и паравазальную ткань эфферентных кровеносных сосудов.
В субкапсулярной зоне долей печени у 12-суточных ягнят гепатоциты (11,20-13,00 мкм) сохраняя эозинофильную, чаще - гомогенную цитоплазму, но около 6,00-25,00% печеночных клеток имеют оптически просветленную цитоплазму. Ядро округлое 3,73-6,30 мкм в поперечнике. При этом в субкапсулярной зоне долей органа аналогично предыдущей возрастной группе находятся гепатоциты, сгруппированные в полиморфные скопления от 22,1622,86 мкм до 42,4644,09 мкм в поперечнике. Внутри формирующихся долек, в соответствие с увеличением поперечника функционирующих капилляров (6,07-8,17 мкм) возрастает количество балок гепатоцитов, которые расположены радиально по отношению к кровеносным сосудам. Контуры балок становятся более гладкими, дольки имеют большие параметры в сравнении с 7-суточными животными от 304,26549,71 мкм до 567,45659,84 мкм в поперечнике (рисунок 2.4.4). Гемопоэтические островки в паренхиме печени не выявляются.
Гепатоциты у 12-суточных ягнят в периферической зоне долей печени достигают 9,79-11,67 мкм с ядром - 4,43-5,37 мкм, а цитоплазма печеночных клеток интенсивно окрашена уже около 55,00-75,00%, а около 25,00-45,00% с различной интенсивностью окраски. При этом гепатоцитов с оптически просветленной цитоплазмой не выявлено. Количество полиморфных групп клеток по периферии, в отличии с аналогичным значением у 7-суточных ягнят, снижается и уменьшаются их параметры.
Динамика абсолюной площади просвета и стенки интраорганных кровеносных сосудов печени у ягнят
Наружная оболочка ПА образована разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами, тогда как её абсолютная толщина увеличивается на 4,39% (V становится меньше в 1,38 раза) при относительной толщине достигающей 24,50%.
Пупочная вена у 12-суточных ягнят сходна с аналогичной у 7-суточных животных. Абсолютная толщина её внутренней оболочки увеличивается на 13,07% V становится меньше в 1,10 раза при относительной толщине достигающей только 0,57%. Абсолютная толщина средней оболочки уменьшается на 30,72% со значительным снижением коэффициента вариабельности в 14,41 раза, а её относительная толщина являясь наибольшей составляет 64,96%. Стенка средней оболочки образованна косо-циркулярными и циркулярными пучками миоцитов расположенных 6-9 рядов вдоль периметра сосуда. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, её абсолютная толщина увеличивается на 9,00%, тогда как относительная толщина достигает 34,47% (V увеличивается в 1,29 раза) (рисунок 2.5.1.8).
ВВ печени у 12-суточных ягнят сходна аналогичным 7-суточным и имеет магистральный тип ветвления. Однако подвергается незначительным изменением параметры абсолютной толщины стенки. Абсолютная толщина внутренней оболочки ВВ становится толще на 15,89% при её относительной толщине достигающей 1,94%, V уменьшается в 2,65 раза. При этом абсолютная толщина средней оболочки меньше лишь на 0,40% при относительной достигающей 20,39%, а коэффициент вариабельности уменьшается в 2,53 раза. Средняя оболочка ВВ сформирована из циркулярного слоя миоцитов вокруг которых расположены незначительное количество эластических компонентов. Абсолютная толщина наружной оболочки ВВ становится меньше на 11,57%, а V уменьшается в 11,57 раза. Наружная оболочка ВВ у 12-суточных ягнят является самой наибольшей по отношению к общей стенке сосуда, так её относительная толщина составляет 77,67%. Количество продольных пучков миоцитов в наружной оболочке окружены меньшим количеством эластических структур в сравнении с таковыми у 7-суточных ягнят. Венозный проток у 12-суочных ягнят имеет сходное архитектонику ветвления структуру строение таковому у 7-суточных. Но абсолютная толщина оболочек стенки становится меньше, так внутренняя на 19,47%, при уменьшении коэффициента вариации в 1,03 раза, а относительная составляет 5,19%. Следует отметить, что средняя оболочка венозного протока у 12-суточных ягнят содержит большее количество тонких эластических волокон, в сравнении с 7-суточными. Её абсолютная толщина уменьшается на 4,22%, при снижении V в 1,22 раза, а относительная достигает 39,53%. При этом толщина средней оболочки является непостоянной по периметру кровеносного сосуда. Наружная оболочка венозного протока не имеет четких границ с средней оболочкой и сформирована рыхлой соединительной тканью с сетью тонких разнонаправленных эластических волокон, её абсолютная толщина становится меньше лишь на 2,53%, тогда как коэффициент вариации возрастает в 2,96 раза, а относительная толщина наружной оболочки протока, оставаясь наибольшей, достигает 60,47%.
ПА у 17-суточных ягнят при сохранении магистрального типа ветвления и структуры стенки, аналогичного 12-суточными ягнятами, становится толще преимущественно за счет средней и наружной оболочки. Однако внутренняя оболочка состоящая из вытянутых эндотелиальных клеток на внутренней эластической мембране, которая собирается в мелкие, равномерные складки, так её абсолютная толщина уменьшается на 16,22% при увеличении вариабельности в 3,02 раза, в то время как её относительная толщина достигает 2,19%. Абсолютная толщина средней оболочки ПА становиться больше на 39,25% при этом V возрастает в 1,89 раза, на фоне максимального значения показателя её относительной толщины достигающей 67,20%. Средняя оболочка ПА образована циркулярными миоцитами с большим количеством эластических структур, чем таковых у 12-суточных ягнят. Наружная оболочка сформирована коллагеновыми и эластическими волокнами, так её абсолютная толщина значительно увеличивается на 85,43% с достоверным (при р0,05) уменьшением коэффициента вариабельности в 1,22 раза, при этом относительная толщина наружной оболочки наибольшая достигает 30,61%. Пупочная вена у 17-суточных ягнят в сравнении с таковой у 12-суточных ягнят проявляет тенденцию к уменьшению средней и наружной оболочки. Однако абсолютная толщина внутренней оболочки, состоящей из эндотелия с нарушенной целостностью и эластической мембраной, утолщается на 29,48% V возрастает в 1,40 раза, при относительной толщине оболочки составляющей лишь 0,98%. Абсолютная толщина средней оболочки, в сравнении с аналогичной у 12-суточных ягнят, становится несколько тоньше на 22,60% с значительным увеличением коэффициентом вариабельности в 28,76 раза и состоит из циркулярных пучков миоцитов между, которыми находятся продольные и косо продольные коллагенновые волокна, а её относительная толщина наибольшая и достигает 66,46%. Наружная оболочка сформирована рыхлой волокнистой соединительной тканью, так её абсолютная толщина становится тоньше на 28,53% (V снижается в 1,60 раза), при её относительной толщине 32,56% (рисунки 2.5.1.9).
ВВ у 17-суточных ягнят имеет аналогичную архитектонику ветвления и структуру стенки в сравнении с 12-суточными ягнятам. Однако проявляют тенденцию к утолщению в основном за счет средней оболочки. Абсолютная толщина внутренней оболочки ВВ становится меньше на 24,72% при снижении V в 1,49 раза, тогда как относительная толщина внутренней оболочки составляет 1,17%. Средняя же оболочка, образованна, сходно с 12-суточными ягнятами, циркулярными миоцитами и редкими извитыми эластическими волокнами. Её абсолютная толщина возрастает на 26,72%, а V увеличивается в 3,57 раза, а относительная толщина средней оболочки достигает 20,72%. Наружная оболочка ВВ при сохранении структуры аналогичной у 12-суточных животных утолщается на 25,43% при снижении V в 1,81 раза. При этом относительная толщина стенки ВВ наибольшая и достигающая 78,11%.