Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 9
1.1. Рабочие качества как селекционный признак служебных собак 9
1.2. Дрессируемость как важная составная часть служебных достоинств собаки 10
1.3. Скорость образования условных связей как основной критерий оценки обучаемости собак.. 11
1.4. Факторы, влияющие на обучаемость и роль пищевой мотивации среди них 13
1.4. 1. Влияние внешних факторов на скорость формирования полезных навыков служебных собак 13
1.4.2. Влияние на условно-рефлекторную деятельность некоторых внутренних факторов.. 15
1.4.3. Роль мотивации в процессе обучения
животных 16
1.4.4. Влияние подкрепления на скорость формирования условного рефлекса 17
1.4.5. Влияние исходной пищевой мотивации на скорость формирования условного рефлекса 19
1.5. Способы изучения и оценки пищевого
мотивационного возбуждения 21
1.5. 1. Учет количества потребленной пищи 24
1.5.2. Регистрация инструментальной реакции 27
Материалы и методы исследования 31
2.1. Характеристика животных и условий 31
2.2. Анализ пищевого поведения служебных собак 33
2. 3. Изучение отдельных характеристик пищевого поведения собак 36
2.3. 1. Время, затрачиваемое собаками на съедание стандартного объема корма как показатель интенсивности потребления пищи 36
2. 3. 2. Средний объем одноразово захватываемой пищи как составляющая интенсивности потребления пищи з
2.3.3. Средняя частота лакательных движений как составляющая интенсивности потребления пищи 38
2. 3. 4. Время безотрывной еды как показатель продолжительности заинтересованности пищей.. 39
2.3.5. Суммарный объем пищи, потребляемый собакой до отказа 40
2. 4. Изучение динамики потребления собаками пищи до отказа методом чередования емкостей 41
2. 5. Оценка пищевой возбудимости животных с помощью регистрации инструментальной реакции 42
3. Результаты исследований 46
3.1. Время, затрачиваемое собаками на потребление стандартного объема пищи 46
3.2. Объем одноразово захватываемой пищи 52
3.3. Частота лакательных движений 51
3.4. Характеристика пищевой возбудимости собак по интенсивности потребления корма и двум ее составляющим 62
3.5. Суммарный объем пищи, потребленный собакой до отказа 64
3.6. Продолжительность потребления корма до первого прерывания 67
3.7. Характеристика пищевой возбудимости собак по суммарному объему потребленного ими корма и двум составляющим этого показателя 76
3.8. Регистрация инструментальной реакции собак 81
3.9. Изучение динамики инструментальной реакции в течение дня 94
3. 10. Изучение динамики процесса потребления собаками пищи методом чередования емкостей., QO
3.11. Динамика составляющих пищевого поведения по сезонам года
4. Обсуждение результатов исследования 119
5. Выводы 130
6. Сведения о практическом использовании научных результатов 133
7. Рекомендации по использованию научных выводов 133
8. Список литературы
- Влияние внешних факторов на скорость формирования полезных навыков служебных собак
- Изучение отдельных характеристик пищевого поведения собак
- Суммарный объем пищи, потребляемый собакой до отказа
- Характеристика пищевой возбудимости собак по суммарному объему потребленного ими корма и двум составляющим этого показателя
Введение к работе
Разведение собак служебных пород диктуется сегодня возрастающей потребностью общества в этих животных для выполнения розыскных, поисково-спасательных, патрульных, сторожевых и других специальных задач.
В собаководстве, в отличие от многих других видов животноводства, основным селекционным признаком является выраженность специальных поведенческих реакций в определенных условиях. При отборе собак по рабочим качествам учитывают такие показатели, как тип высшей нервной деятельности, преобладающая реакция поведения, состояние органов чувств, податливость дрессировке, заинтересованность в работе, физическая выносливость и т.п.
Преобладание той или иной реакции поведения определяет выбор и способы применения безусловных раздражителей при дрессировке собак. При дрессировке, как правило, используется пищевая потребность собаки, как универсальная причина поведения. На основе пищевой реакции поведения могут быть отработаны и закреплены многие обще дисциплинарные навыки.
Известно немало исследований, доказывающих зависимость скорости образования навыка не только от наследственных факторов, но и от факторов внешней среды и внутреннего состояния организма, в частности, от степени заинтересованности животного в пищевом подкреплении (Н.Н. Kendler, 1947; В.Д. Брогден, 1963; Л.П. Руденко, Р.А. Павлыгина, 1994).
Очевидно, что селекционер, осуществляющий отбор собак по их служебным качествам должен стремиться к выравниванию всех факторов (как внешних, так и внутренних), влияющих на проявление этих качеств.
С нашей точки зрения тестирование племенных производителей по обучаемости должна предварять оценка степени их индивидуальной заинтересованности в получении подкрепления за выполненные команды.
По мнению О. Менинга (1982): «При любом исследовании поведения, в котором в качестве фактора фигурирует мотивация, необходима оценка силы этой переменной».
Принятая в настоящее время в собаководстве методика определения преобладающей реакции поведения достаточно субъективна и не позволяет определять степень выраженности данной реакции.
В то же время имеется немало объективных методов оценки пищевого мотивационного возбуждения, которые применяются в програм-
мах исследований таких наук как зоопсихология, генетика и эволюция поведения, этология, физиология высшей нервной деятельности и нейрофизиология.
Разумеется, что далеко не все из этих методов могут быть применимы для оценки степени пищевой заинтересованности служебных собак, так как одни из них слишком сложны и требуют операционного вмешательства в организм животных, для осуществления других необходимо сложное оборудование и значительные затраты времени. В то же время методы, изучающие некоторые проявления завершающего акта пищевого поведения животных, а также их пищедобывателыюе поведение, видимо, могут быть успешно применены к служебным собакам без угрозы стрессового воздействия на них.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение возможности адаптации в практических условиях служебного собаководства для определения степени заинтересованности собак в пище некоторых объективных научных методов.
Попытка установить методологические причины трудностей возникавших у отдельных исследователей пищевой мотивации при изыскании одного универсального способа определения ее уровня.
Научная новизна работы. Впервые доказана возможность применения в практике служебного собаководства для оценки выраженности пищевой реакции поведения объективных научных методик.
Разработана новая экспериментальная модель исследования завершающего акта пищевого поведения собак. Установлена тенденция связи между отдельными проявлениями процесса потребления пищи.
Практическая значимость. Применение в условиях практического собаководства объективных научных методик определения степени выраженности пищевой реакции поведения собак может способствовать уменьшению доли субъективности и непрофессионализма в оценке наследственных задатков служебных животных.
Таким образом, создана предпосылка для более обоснованного отбора по рабочим качествам собак для целей племенного разведения.
Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 2 научных статьях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, 51-рисунок. Список литературы включает 146 источников.
Влияние внешних факторов на скорость формирования полезных навыков служебных собак
Доминирующая мотивация является мощным организующим и направляющим фактором любого целенаправленного поведения; она формирует функциональную систему мозга и обеспечивает тем самым реализацию целенаправленного поведенческого акта, ведущего к достижению приспособительного результата.
Проблеме влечений посвящены специальные работы И.П.Павлова. «Рефлекс цели» И.П. Павлов понимал как стремление к обладанию определенным раздражающим предметом. Он подчеркивал, что «рефлекс цели» формируется на базе «основных влечений» организма, таких как голод, страх, половое возбуждение и другие.
В качестве примера И.П. Павлов разбирает пищевое влечение. Он пишет: «каждый день мы стремимся к известному веществу, необходимому нам как материал для совершения нашего жизненного химического процесса, вводим его в себя, временно успокаиваемся, останавливаемся, чтобы через несколько часов или завтра снова стремиться захватить новую порцию этого материала - пищи» (66).
Многие ученые придают мотивации главенствующее значение в выборе той или иной поведенческой реакции (5, 13, 82, 86).
Г. А. Нижарадзе (64) в своем исследовании по психологии формулирует, так называемый, закон «Йеркса - Додсона», согласно которому любая задача требует оптимума мотивации индивида.
По мнению О. Менинга «изменения мотивации высокоспецифичны и приводят к тому, что животное стремится реагировать определенным образом. В результате этого стремления у животного формируется поведение, преследующее достижение определенной цели» (61). Выступая причиной поведения, потребность одновременно является и причиной научения, так как, стремясь удовлетворить имеющуюся потребность, животное осваивает навыки, необходимые для этого, обучается им и тренирует их с точки зрения наибольшей эффективности.
К.В. Судаков (82) пишет: «Мотивационное возбуждение «оживляет» и мобилизует на удовлетворение соответствующей потребности как врожденный, так и приобретенный опыт данного индивидуума. Но не только «оживляет». На основе мотивации в свою очередь происходит активное обучение, животное строит свой индивидуальный опыт».
Miller (128, 131) в результате многочисленных экспериментов доказал, что мотивация имеет важнейшее значение для выработки и воспроизведения условно-рефлекторных реакций.
При исследовании мотивационной доминанты жажды было доказано, что прекращение доминантного состояния в соответствующих центрах является основой для быстрого формирования прочной временной связи (69, 70).
Животное, обучившись совершать ту или иную целенаправленную реакцию, тем самым прекращает наличную доминанту.
Таким образом, мотивационное возбуждение является обязательным компонентом условного рефлекса.
С точки зрения мотивированного поведения, подкреплением считается любое событие, увеличивающее, уменьшающее или исключающее вероятность удовлетворения наличной потребности. Событие, связанное с удовлетворением потребности, и сам факт удовлетворения потребности являются положительным подкреплением. В практике пользуются понятием подкрепления в смысле поощрения, стимулирования условно-рефлекторной деятельности собаки.
Условный рефлекс образуется за счет ассоциации нового стимула с вознаграждением, или «положительным подкреплением». Можно выработать также оборонительный условный рефлекс, если сочетать условный рефлекс с наказанием, или «отрицательным подкреплением» (61).
Имеется значительное количество исследований по выяснению роли подкрепления в выработке и укреплении различных условно-рефлекторных реакций животного (117, 124, 143).
Hull C.L.(117) считал подкрепление наиболее важным для обучения и предполагал, что оно состоит в уменьшении «побуждения» или «потребности».
В.Д. Брогден (22) кратко определяет подкрепление в классической методике образования условного рефлекса: «Безусловный раздражитель, соединенный с условным раздражителем, составляет подкрепление».
Безусловные рефлексы, такие как, пищевой, оборонительный, половой, материнский, ориентировочный и другие являются основой, на базе которой образуются условные связи. Значимость подкрепления определяется положением связанной с ним потребности в иерархии потребностей.
С.Д. Хильченко (98) и Л.А. Преображенская (75), изучая процессы высшей нервной деятельности человека и животных, показали, что применение различных безусловных подкреплений приводит к сходным результатам.
При дрессировке мы, как правило, используем пищевую потребность нашей собаки, как универсальную причину поведения. Пища имеет первостепенное значение для организма собаки как биологическая необходимость обмена веществ и главное условие жизни. Безусловность пищи как раздражителя способствует образованию многих условных рефлексов. Стойкие условные рефлексы у собаки образуются на вкус, запах, вид пищи, на время и место кормления.
Изучение влияния изменений в величине или силе подкрепления при выработке условных реакций было в основном проведено на пищевом подкреплении.
Увеличение пищевого подкрепления, увеличение периода голодания во время тренировки и уменьшение отставления подкрепления все это ведет к увеличению скорости выработки (77, 104).
Во многих работах посвященных выяснению роли количественного компонента безусловного подкрепления в скорости образования условного рефлекса (1, 7, 12, 46, 59, 109) было показано, что увеличение пищевого подкрепления до определенного предела приводит к повышению скорости образования и величины условных рефлексов.
Изучение отдельных характеристик пищевого поведения собак
Данный параметр вычислялся по результатам определения объема пищи съедаемого собакой за первые с момента предъявления корма 100 лакательных движений. Такое число выбрано не случайно. Опытным путем было установлено, что животные с относительно наименьшей заинтересованностью в пище потребляют за такое количество захватов корма, такой его объем, который лишь незначительно уступает объему пищи съедаемому ими до отказа. И в то же время, подсчет этого числа лакательных движений не требует от исследователя значительных трат времени и усилий.
Всего в данной серии опытов было произведено по 50 замеров этого показателя для каждого животного.
Этот показатель оценивался у разных видов животных в связи с проблемой пищевого мотивационного поведения и другими исследователями. Ю.В. Любимова (58) подсчитывала количество глотательных и жевательных движений у кроликов с целью определения выраженности у них мотивационной доминанты голода. Hulse S.H. (118) связывал число слизывающих движений в процессе питья осуществляемых крысами с особенностями раздражителя.
В настоящей работе подсчитывалось число совершаемых собакой лакательных движений в течение первых 30 секунд с начала потребления супа-кашицы. Такой отрезок времени выбран с целью возможного дальнейшего сопоставления результатов разных тестов. Опытным путем установлено, что отдельные животные совершают за этот период около 100 лакательных движений, а также то, что не все собаки потребляют пищу не отрываясь значительно дольше этого времени.
Всего в данной серии опытов было произведено по 50 замеров этого показателя для каждого животного.
В ходе изучения завершающего акта пищевого поведения собак в условиях вольерного содержания было замечено, что время от начала еды до первого, даже кратковременного, прекращения животным этого процесса различается даже у особей поедающих до отказа одинаковый объем корма. У одних это время практически соответствовало времени потребления суммарного количества пищи, другие же в процессе еды прерывались (некоторые неоднократно), после чего поедали еще значительный объем корма.
Объясняя такое поведение с точки зрения учения о доминанте Ухтомского А.А.(92, 93), согласно которому целенаправленное поведение животного строится на основе «конкуренции мотиваций», было сделано предположение о том, что время до первого перерыва в процессе потребления пищи может служить показателем различного у отдельных животных исходного пищевого возбуждения и различной стойкости во времени этого процесса.
Следует учитывать, что оценку этого показателя можно осуществить только с предоставлением животному большого количества пищи, которое оно заведомо не сможет съесть без остатка. Особенно это важно в условиях уличного содержания собак, в зимний период при повышенной потребности в пище, являющейся следствием высоких энергозатрат на согревание тела.
Всего в данной серии опытов данный промежуток времени замерялся для каждого животного 25 раз.
Многие исследователи пищевой мотивации собак определяли ее степень по суммарному количеству пиши, потребленному животными за час (39), сутки (44), одно кормление (43).
Чаще всего это количество измерялось массой корма. Но в условиях данного питомника, где обычным является кормление собак пищей однородной кашеобразной консистенции, более простым и менее трудоемким было признано измерение объема корма. Для этой цели была использована заранее вымеренная емкость, позволяющая легко и быстро дозировать пищу.
В настоящем исследовании замерялось суммарное количество корма, съеденное животным до стойкого (в течение 5 минут) отказа от еды. Пища не оставлялась на час или сутки, чтобы по возможности меньше травмировать пищеварительную систему подопытных служебных собак. Дело в том, что в условиях их уличного содержания, особенно в зимний
период, при повышенных энергозатратах организма, абсолютный уровень пищевой возбудимости всех животных достаточно высок. Поэтому некоторые собаки способны съедать за один прием такое количество низкокалорийной и объемной пищи, которое вызывает расстройство их пищеварения, а при возможном резком движении животного может привести к травме желудочно-кишечного тракта. На возможные негативные последствия предоставления животному большого объема корма обращается внимание и в учебном пособии по содержанию служебных собак на пограничной заставе (6).
Другой особенностью данного способа тестирования пищевой возбудимости собак является и то, что по сравнению с ранее описанными имеет смысл проводить его не ежедневно, а с определенными интервалами. Причина этого в том, что согласно результатам исследований В.В. Золотова (39) пищевая возбудимость собак полностью не восстанавливается и через 24 часа после полного насыщения.
Суммарный объем пищи, потребляемый собакой до отказа
Интересно, что собака по кличке Аира значительно превосходит всех по этому показателю, и ее значения с большой достоверностью отличаются от значений других животных.
Различия между отдельными собаками имеются также и по величине среднего отклонения измеряемого промежутка времени в ряду замеров (рассчитанные значения среднеквадратического отклонения на рисунках 3 и 4 указаны в виде темных участков прямоугольников изображающих величину времени).
Как видно, этот показатель колеблется у разных животных (утренний замер) от (6,52) - у Аиры (наименьшее время поедания 1500мл корма), до (67,44) у Альвы (наибольшее время). В целом, несмотря на то, что корреляция между временем и его отклонением высокая (0,7), связь эта не совсем четкая. То есть, как видно из рисунка, хотя наибольшие значения отклонения и встречается в верхней ее части, в то же время здесь находятся собаки поедающие пищу также достаточно медленно, но сравнительно стабильно от опыта к опыту (Ден, Шарма). Очевидно, причину этого следует искать в типологических особенностях нервной деятельности животных. Подобную мысль высказывают и другие исследователи пищевой мотивации животных (44).
Наблюдение за изменчивостью исследуемого показателя в утреннее и вечернее кормление позволяет сделать еще один вывод. Значение среднеквадратического отклонения по всем животным в вечернее кормление приобретает более выровненный характер. Особенно хорошо это можно наблюдать на рисунке 5 по более сглаженной форме кривой образованной значениями среднеквадратического отклонения собак в вечернее кормление по сравнению с кривой утреннего замера.
Видно, что наибольшую неравномерность последней придают значения трех животных - это Вуста, Нора, Альва. Учитывая также время, затрачиваемое ими на поедание стандартного объема корма, пищевое поведение этих собак может быть охарактеризовано так: едят медленнее других и более нестабильно, что позволяет сделать вывод о самом низком уровне их заинтересованности пищей. Животные на рисунке расположены в определенном порядке: в начале представлены те, у кого изменчивость утром превышает изменчивость вечером, а в конце - наоборот. Хотя,у последних это превышение и незначительно. Что в целом позволяет говорить об общей тенденции уменьшения отклонений результатов измерений исследуемого показателя в вечернее кормление.
Таким образом, можно сделать вывод, что в данных условиях содержания собак в процессе их утреннего кормления происходит понижение их общей достаточно высокой пищевой реактивности, что сказывается на пищевом поведении вечером не столько увеличением времени поедания корма, сколько понижением вариабельности этого показателя.
Данный параметр изучался как одна из составляющих интенсивности потребления корма. Адекватно оценить его представляется возможным лишь при условии однородности консистенции пищи и ее относительно постоянной густоты от опыта к опыту. Удовлетворительный контроль этого последнего качества в практических условиях можно осуществить с использованием специально сконструированного ареометра.
Результаты представлены в таблице 6. Из рисунков 6 и 7 видно, что средние по ряду замеров значения объема пищи съедаемого собаками за 100 лакательных движений отличаются у отдельных животных более чем в два раза (от 513,33 мл у Шармы до 1031,00 мл - у Бритт). Таблица 6 Объем пищи потребленной за 100 лакательных движений Объем (мл) утро Объем(мл)вечер Критер. дст-ти (утро) Критер. дст-ти (вечер) Критер. дст-ти (утро/ вечер) Станд.отклон.(утро) Станд. отклон. (вечер)
Различия между результатами измерений в первое (утреннее) и второе. (вечернее) кормление по каждой собаке недостоверны (см. таблицу 6), за исключением Есты, показывающей вечером значительное увеличение среднего объема глотка с 855 до 1020 мл. Соответственно, вечером сохраняется принадлежность отдельных животных к основным группам с мало различающимися значениями.
Характеристика пищевой возбудимости собак по суммарному объему потребленного ими корма и двум составляющим этого показателя
Меньшая сглаженность кривой частоты нажатий на рычаг объясняется, вероятно, большей долей мотивационной составляющей в данном поведении, а также влиянием на результаты типологических особенностей нервной системы отдельных животных. Последнее предположение основывается на следующем наблюдении. При переходе к данному варианту проведения замеров, привыкшие к стопроцентному подкреплению реакций собаки, вдруг не получают пищи ни за второе, ни за последующие нажатия, на что одни реагируют устойчивым ритмом реакций, а у других возникает торможение условного рефлекса.
Высокая связь результатов измерений частоты лакательных движений и количества инструментальных реакций в единицу времени наводит на мысль о том, что оба теста отражают в большей мере определенное, относительно стойкое качество нервной системы и в меньшей - изменения в степени заинтересованности животных в пище.
Очевидно, что целям данной работы больше соответствуют первые два способа оценки инструментальной реакции. По результатам первого варианта, в котором были задействованы все собаки, и с учетом дополняющих сведений полученных во втором варианте эксперимента все поголовье условно может быть разделено на несколько групп (таблица 26).
В определенной степени полученные группы могут соответствовать распределению собак по относительному уровню их пищевой возбудимости или, по крайней мере, могут служить уточнением к подобному распределению, ранее составленному по результатам оценки различных проявлений пищевого поведения животных. В частности, следует признать большую заинтересованность в пище собак группы №3, чем группы №4 (рисунок 16). А последняя, очевидно, превосходит по этому показателю все нижележащие. Несоответствия по отдельным животным следует рассматривать с точки зрения типологических особенностей их нервной деятельности. Так, в частности, такие собаки как Ева и Еста по результатам исследования их пищевого поведения отнесены к группам высокой пищевой возбудимости, и в то же время они сравнительно редко выполняют инструментальную реакцию за пищевое вознаграждение. Интересно, что эти же животные вместе с Брит и Дюраном, у которых прослеживается аналогичная тенденция, образуют общую группу собак, для которых характерен повышенный объемом глотка при пониженной частоте лакательных движений (таблица 10). Очевидно, это является полем для дальнейших исследований по установлению связи различных признаков хорошей дрессируемости собак с определенным комплексом характеристик их пищевого поведения.
Заслуживает отдельного рассмотрения также следующий вопрос. Из результатов анализа корреляции между различными тестами пищевой возбудимости собак (таблица 29) следует, что наиболее значительная связь результатов измерения инструментальной реакции существует с данными оценки интенсивности потребления 1500 мл корма.
С целью установления оптимального времени дня для получения наиболее достоверных результатов регистрации инструментальной реакции в данных условиях содержания собак, целесообразно предварительно проследить ежечасную динамику этого условного рефлекса.
Инструментальная реакция вырабатывалась и учитывалась по выше описанной методике при 100%-ом варианте подкрепления. Было установлено ежечасное снятие показаний в течение светового дня. В опыте принимало участие 9 животных, участвовавших во всех других экспериментах. -е=-ДЮРАН среди Нетрудно уловить форму кривых, характерную для большинства собак. Отчетливо видны два участка понижения уровня кривых (уменьшение времени, затрачиваемого на выполнение 10-ти нажатий), соответствующие учащению выполнения нажатий в 10.00 и 15.00- часы достаточно удаленные от основного кормления. А также относительно стабильный отрезок с 13.00 до 14.00. В часы же приближающиеся к раздаче большой порции пищи, возрастает время, затраченное на инструментальные реакции. Очевидно, что в предвкушении основного кормления собаки неохотно выполняют действия за небольшое вознаграждение.
Таким образом, принимая во внимание также среднее отклонение значений в разные часы (предпоследний столбец таблицы 27), а также корреляцию ряда значений каждого часа (по всем животным) с рядом средних результатов за день (последний столбец таблицы 27), можно сделать вывод о том, что 10.00 и 13.00 - это оптимальное для режима кормления принятого в питомнике время определения относительного уровня пищевой реактивности собак по выраженности их инструментальной реакции.
С одной стороны, большая амплитуда отклонения значений, говорящая о большей зависимости условно-рефлекторной деятельности от режима кормления (рисунок 25), а с другой - относительно стабильный и высокий уровень пищевой реактивности, мало подверженный внешнему влиянию (рисунок 26), вот два полюса оценки мотивационного состояния во взаимодействии с типологическими особенностями нервной системы.
Данная методика позволяет исследовать ход процесса насыщения собак. То есть динамику поедания пищи до отказа от нее. Суть методики описана в разделе 2.4.. В ходе опыта фиксировались следующие показатели пищевого поведения: объем корма оставшийся в каждом бачке (в строгом соответствии порядку их предъявлений), продолжительность заинтересованности пищей (выраженная в числе предъявленных емкостей) и частота лакательных движений в каждый промежуток времени. С использованием полученных данных рассчитывался еще суммарный объем пищи, съеденный собакой до полного отказа, средний объем одного лакательного движения из каждого бачка и средняя гармоническая скорость потребления всего корма.