Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Современное состояние свиноводства в России и за рубежом 9
1.2. Репродуктивные качества и их селекционно-генетическое и технологическое значение при промышленном производстве свинины 16
1.2.1. Воспроизводительная способность (качественная и количественная характеристики) 16
1.2.2. Селекционно-генетические параметры воспроизводства свиней при промышленной технологии 22
1.3. Генетический груз; наследственные аномалии (и болезни) и их мониторинг 26
1.4. Резистентность свиней и ее оценка 38
2. Материалы и методы исследований 44
3. Селекционно-генетические показатели и популяционно-генетические параметры репродуктивной функции свиней в условиях промышленной технологии 48
3.1. Средние величины, распределения и показатели изменчивости репродуктивных признаков свиней 48
3.2. Сопряженная изменчивость признаков репродукции и корреляционно-регрессионный анализ 64
3.3. Наследуемость и повторяемость признаков воспроизводства в условиях промышленной технологии 67
4. Адаптивный и генетический потенциал свиней при промышленной технологии 72
4.1. Генетическая оценка приспособленности (фитнес) и адаптивная норма в популяциях свиней .73
4.2. Генетический потенциал свиней разных пород и его оценка .85
4.2.1. Оценка хряков разных пород по качеству спермопродукции и оплодотворяющей способности 90
4.2.2. Оценка интенсивности использования хряков и маток при промышленной технологии 95
4.2.3. Молекулярный (и хромосомный) анализ продуктивности и устойчивости к болезням свиней 99
5. Селекционно-генетический мониторинг у свиней при промышленной технологии 108
5.1. Селекционно-генетический мониторинг болезней в свиноводстве 110
5.2. Мониторинг адаптивности (фитнеса) у свиней 118
Заключение 122
Предложения производству .124
Перспективы дальнейшей разработки темы 124
Библиографический список
- Селекционно-генетические параметры воспроизводства свиней при промышленной технологии
- Сопряженная изменчивость признаков репродукции и корреляционно-регрессионный анализ
- Генетический потенциал свиней разных пород и его оценка
- Мониторинг адаптивности (фитнеса) у свиней
Введение к работе
1.1. Актуальность темы исследования. Целевая программа «Развитие
свиноводства России до 2020 года» ставит задачу довести производство свинины до 4 млн.
тонн к 2020 г.; для чего необходимо создание современной конкурентоспособной
племенной базы отрасли и системы селекционно-племенной работы. Стратегическим
направлением селекции сельскохозяйственных животных XXI века становится отбор на
адаптивность и устойчивость животных к болезням, а также экологически
неблагоприятным факторам среды, который проводится на основе популяционной
генетики и статистики (Петухов В.Л., 2000; Красавцев Ю.Ф., 2001; Алтухов Ю.П., 2003).
В отечественном племенном и товарном свиноводстве завоз импортных животных повысил генетический и продуктивный потенциал свиней; его реализация идет в условиях интенсивно развивающихся технологий, что требует интенсификации селекционного процесса и трансформации методов селекции к новым индустриальным технологиям и требованиям рынка. Это предполагает создание и формирование новых генотипов свиней с высокой адаптивностью, генетическим разнообразием и гарантированным уровнем продуктивности. В этой связи актуальными являются исследования по оптимизации племенного отбора, разработке новых селекционных признаков и критериев. При этом необходимым является установление приоритетности признаков отбора и их взаимодействия, изучение изменчивости, корреляций, наследуемости и повторяемости в конкретных популяциях. Это дает возможность прогнозировать племенные и продуктивные качества животных, а также проводить селекционно-генетический мониторинг и скрининг племенной продукции и заболеваний (Хохлов А.С., 2006; Михайлов Н.В., 2009; Третьякова О.Л., 2012).
Работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА по теме: «Совершенствование племенных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных с использованием отечественного и зарубежного генофонда, инновационных биотехнологий, адаптивного кормления», государственная регистрация № 01200805771.
1.2. Степень разработанности темы. Селекционно-генетические аспекты
репродукции в свиноводстве рассматривались в трудах: Дж. Лаша (1963), Н.З. Басовского
(1964), И. Иогансона (1968), Д.Ф. Лесли (1982), А. Анкера (1982), В.Г. Козловского (1980,
1982), В.Н. Тихонова (1999), Ю.Ф. Красавцева (2001), В.Л. Петухова (2012) и др. В
последние годы частными вопросами селекции свиней активно занимались А.М. Ухтертов
(2004), Н.С. Походня (2004), Г.М. Бажов (2006), Г.В. Максимов (1995), Н.В. Михайлов
(2010), И.П. Шейко (2012), О.Л. Третьякова (2012), А.И. Рудь (2013), И.Ю. Свинарев (2015).
Оценке генетического груза, адаптивного и генетического потенциала, скрининга и мониторинга болезней и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных, в т.ч. свиней, посвящены работы: D.S. Falconer (1983), В.П. Коваленко (1990), Н.П. Дубинина (1995), Ю.П. Алтухова (1998), А.В. Бакая (2002), В.Л. Петухова (2005), Г.М. Гончаренко (2008), Н.А. Зиновьевой (2008), Н.В. Михайлова (2009), Ю.Ф. Красавцева (2009).
Недостаточная разработанность названной проблемы и то существенное значение, которое она приобретает в условиях промышленного свиноводства, определили цель и задачи диссертационного исследования.
1.3. Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось обоснование,
совершенствование и разработка методов оценки адаптивного и генетического потенциала
свиней, а также разработка критериев для проведения селекционно-генетического
мониторинга и скрининга в условиях промышленной технологии. Для реализации цели
исследования нами были поставлены следующие задачи: 1) изучить селекционно-
генетические показатели и популяционно-генетические параметры репродукции свиней;
2) оценить адаптивный и генетический потенциал свиней; 3) оптимизировать методы
оценки и контроля племенного отбора в свиноводстве; 4) усовершенствовать методы селекционно-генетического мониторинга продуктивных и репродуктивных качеств свиней.
1.4 Научная новизна. Впервые в Нижегородской области при интенсивной технологии на базе ОАО ПЗ «Ильиногорское» и ООО «Агрофирма «Золотой колос»: 1) изучены популяционно-генетические параметры и характер взаимодействия признаков репродукции свиней (Х , Сv, r, , h2, rw); 2) показано, что уровень изменчивости (, lim, Cv) и характер распределения признаков (, Ex, As) позволяют оценить соответствие среды генотипу; 3) предложены: а) статистический метод для выделения свинок-адаптантов; б) новые элементы модальной селекции по комплексу признаков; 4) обоснованы критерии оценки адаптивного и генетического потенциала у свиней; 5) предложен метод (т.н. «сторожевые» фенотипы) для селекционно-генетического мониторинга болезней свиней; 6) разработаны модели (в соавторстве) для оптимизации племенного отбора.
1.5. Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая
значимость работы состоит в расширении знаний о селекционно-генетических
характеристиках признаков репродукции свиней. Установленные популяционно-
генетические параметры признаков воспроизводства свиней дали возможность обосновать
приоритетные критерии при селекции по признакам репродукции. Разработанный
статистический метод выделения свиней-адаптантов на ранних стадиях онтогенеза
позволит комплектовать группы животных («генетический оптимум») с генетически
детерминированными и выравненными продуктивными и адаптивными качествами, что
будет способствовать генетической консолидации популяций (линий).
1.6. Методология и методы исследования. Методологическая основа
исследований базируется на научных положениях, изложенных в трудах российских и
зарубежных авторов по рассматриваемой теме. В ходе выполнения диссертации
применялись различные теоретические и практические (как традиционные, так и
современные) методы научного познания: постановка проблемы, анализ, синтез и др.;
экспериментальные методы: наблюдения, сравнения; специальные методы:
зоотехнические, биологические и ветеринарные; методы обработки материала:
биометрические, статистические и математические. Для подтверждения достоверности
полученных данных использовалась компьютерная программа MS Excel.
1.7. Положения, выносимые на защиту:
определены селекционно-генетические показатели и популяционно-генетические параметры репродукции свиней в условиях промышленной технологии;
оптимизированы методы оценки и контроля племенного отбора;
проведена комплексная оценка адаптивного и генетического потенциала свиней;
предложена модель селекционно-генетического мониторинга в популяциях свиней.
1.8. Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность
исследований подтверждается использованием общепринятых методик на достаточном по
количеству поголовье и практической апробацией полученных результатов. Проведенные
экспериментальные и теоретические исследования обработаны с использованием
биометрических методов. Основные материалы диссертации доложены (и одобрены) на
заседаниях кафедры «Частная зоотехния, разведение сельскохозяйственных животных и
акушерство» ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА; на научно-практических конференциях:
на всероссийской интернет-конференции «Инновации и современные технологии в
сельском хозяйстве (Ставрополь, 2015); на Международной конференции, посвященной
80-летию профессора Сочнева В.В. (Нижний Новгород, 2015); по материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 в рецензируемых научных журналах и изданиях. Научно-исследовательские разработки внедрены в: ООО «Агрофирма «Золотой колос» Нижегородской области и в учебный процесс ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА (модуль «Генетика и биометрия»).
1.9. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах машинописи; состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, заключения, списка литературы – 133 источника (в т.ч. 26 иностранных) и включает 30 таблиц, 17 рисунков, 4 формулы, 4 системы уравнений, 2 приложения.
Селекционно-генетические параметры воспроизводства свиней при промышленной технологии
В условиях индустриального свиноводства развитие промышленных методов разведения свиней ведет, в первую очередь, к сужению генетической базы свиноводства, ибо используются лишь отдельные породы, а остальные как бы уходят в сторону (а они обладают зачастую уникальными характеристиками – невосприимчивость к болезням, приспособляемость к экстремальным природным условиям и т.д.). В свиноводстве в настоящий момент отмечается и синдром плохой адаптации к промышленной технологии: нарушаются показатели репродукции; снижаются приросты, оплата корма, качество мяса. Приоритетными являются исследования способности свиней к акклиматизации и адаптации к новым условиям, новым технологиям и устойчивости к болезням (В.Л. Петухов и др., 2005).
В течение многих лет в свиноводстве активно ведутся селекционные работы по использованию различных породных сочетаний; интенсивно развиваются сельскохозяйственная биотехнология и генетика, направленные на изучение механизмов формирования тех или иных характеристик свиней и генов, ответственных за это (hFABP, RN, HAL, RYR-1 и др.). Изучается их влияние на технологические характеристики свинины (Н. Andersen at. al., 2004).
Новые современные технологии выращивания свиней нацелены не только на повышение продуктивности и улучшения традиционных качественных показателей, но и на однородность свинины; создаются специализированные породы, типы и линии животных, селекцию в которых ведется по ограниченному числу признаков для достижения не только высоких показателей продуктивности, но и групповой генетической однородности, что позволяет получать значительный эффект гетерозиса по количественным признакам.
В настоящее время все мировое свиноводство использует гибридизацию, которая предполагает наличие специализированных материнских и отцовских пород и линий свиней, сочетающихся на гетерозисный эффект. Она является основным методом увеличения продуктивности товарного свиноводства. Еще в конце 60-х годов 20-го века на мировой рынок поступили гибриды Sykes, Cotswold, Hypor, KA-HYB и др., при создании которых скрещиваемые линии, типы и породы комбинировались целенаправленно (Н.В. Михайлов и др., 2009). Задача национального проекта «Развитие АПК» в свиноводстве – создать конкурентоспособный гибрид с продуктивными качествами на уровне мировых аналогов: с многоплодием гибридных маток не менее 11 гол. (22-24 головы в год), возрастом достижения живой массы 100 кг не более 158 дней, среднесуточным приростом живой массы на откорме 850 г и более, затратами корма не более 2,6 кг на 1 кг прироста живой массы и выходом постного мяса в туше 61% и более.
Схема создания конкурентоспособной племенной базы специализированных мясных пород и скороспелых мясных гибридов свиней, представлена на рис. 2. Она предполагает создание в России СГЦ и репродукторов 2-х типов: специализированных, для получения молодняка F1 и промышленных, для получения финального гибридного молодняка на откорм.
Проведенные в нашей стране испытания гибридных кроссов показали исключительно высокие результаты. Гибридные свиньи на откорме достигали живой массы 100 кг за 140-145 дней, при среднесуточных приростах более 900 г и затратах корма около 2,6 кг корма на килограмм прироста живой массы. При этом свиньи обладали высокими мясными качествами: толщина шпика на спине менее 10 мм, площадь «мышечного глазка» более 50 мм, масса задней трети полутуши более 12 кг (Н.В. Михайлов и др., 2010).
На сегодняшнем этапе становления конкурентоспособного отечественного свиноводства особое внимание должно быть уделено стратегии развития отечественных селекционно-генетических центров в свиноводстве, которые должны стать основой реализации программ гибридизации и организации разведения свиней на качественно новой генетической основе (И.М. Дунин и др., 2012).
Современные биотехнологии и задачи реализации генетического потенциала племенных животных требуют применения новых эколого-хозяйственных условий. Для достижения оптимального селекционного эффекта при разведении чистопородных животных и при их промышленном скрещивании необходимо формирование физиологических и адаптивных качеств, а также резистентности к патологиям, приносящим огромные потери в отрасли животноводства.
Актуальной задачей становится оценка генетической отягощенности популяций свиней, выделения высокоадаптивных животных и проведение мониторинга (контроля) в условиях современных промышленных технологий.
Сопряженная изменчивость признаков репродукции и корреляционно-регрессионный анализ
Переработка PSE-свинины требует дополнительных затрат труда, времени и материальных средств (Е.А. Крыштоп, А.Н Бараникова, В.А. Бараников, 2012).
PSS-синдром наиболее распространён в странах с высокоразвитым свиноводством и интенсивными технологиями производства свинины. Согласно статистике, около 20% свинины ЕС имеет признаки PSE (Н.А. Зиновьева и др., 2008). В связи с переходом свиноводства Российской Федерации на индустриальные и интенсивные технологии исследования в данной области весьма актуальны.
В науке и на производстве для выявления стрессочувствительных рецессивных гомозигот разработано несколько тестов. Чаще всего на крупных свинокомплексах применяется галотановый тест. Связь между реакцией на галотан и PSS-синдромом объясняется тем, что оба эти явления вызываются действием одной и той же мутации рианодин-рецепторного гена. Но галотановый тест не способен обнаружить гомозигот, рецессивных по новым мутантным аллелям. Существуют универсальные пробы, выявляющие стрессчувствительных животных независимо от характера мутации. Свиноводам-практикам хорошо известна проба Торна с использованием АКТГ и качественно схожая с ней адреналиновая проба. На некоторых свинокомплексах применяют этаноловый тест и пробу со скипидаром. На современном этапе развития круг биохимических исследований значительно расширился и охватывает все больше показателей обменных процессов, включая молекулярно-генетический контроль стресс-чувствительности свиней с использованием ДНК - технологий. Изучение PSS у мясных свиней с помощью методов молекулярной генетики показало, что одна из причин этого заболевания мутация в рианодин-рецепторном гене (RYR-1), кодирующем синтез одного из белков мышечной клетки (Л.В. Гетманцева и др., 2012). Анализ рианодин-рецепторного гена, ответственного за развитие синдрома стрессочувствительности непосредственно на уровне ДНК, позволяет выявить гомо- и гетерозиготных животных. Основным методом диагностики стрессочувствительности на уровне ДНК является ПЦР-анализ. Он позволяет обнаруживать ген стрессочувствительности (RYR-1) и другие гены в раннем возрасте, выявлять его носителей, что находит использование в селекционной работе.
Современные методы молекулярной и хромосомной диагностики дают возможность проводить такой мониторинг и профилактировать появление наследственных аномалий у свиней. Экономически целесообразно проводить выявление скрытых носителей рецессивных генов как у хряков, так и среди маток из племенных ферм. Эта задача может быть решена, если имеется регистрация аномалий в зоотехническом, племенном и ветеринарном учете.
Интенсивная селекция на мясность привела к отрицательным последствиям: ухудшается качество свинины, у свиней возникает сердечно-сосудистая недостаточность и отставание в развитии систем терморегуляции, гуморальной и клеточной защиты, снижается устойчивость организма к стрессу. В результате узконаправленной селекции возникает несоответствие между генотипом, физиологическими возможностями организма и окружающей средой. Не каждое животное способно адаптироваться к внешним факторам без снижения продуктивности. Наиболее устойчивы к стрессам такие породы как дюрок, гемпшир, английский и датский йоркшир. Проявление стресса у животных этих пород не более 3%. Средняя устойчивость к стрессу у датского, шведского и французского ландрасов, а также у французского пьетрена – стрессочувствительность животных данных пород от 20 до 25%. Низкой стрессоустойчивостью обладают бельгийский ландрас, бельгийский и голландский пьетрен – 70-100% (Н.В. Михайлов и др., 2009). Восприимчивость к стрессу – это не что иное, как следствие селекции на мясность. За счёт изменения соотношений частот аллелей в ходе отбора и подбора в генотипической структуре западноевропейских и американских свиней всплыла рецессивная мутация рианодин-рецепторного гена, в результате которой нарушается структура одного из ферментов кальциевого канала и, как следствие, изменяется ход обменных процессов в скелетных мышцах. В то же время эта мутация связана с увеличением доли постного мяса в туше. Таким образом, доказана положительная корреляция между селекцией свиней на мясность и плохими адаптационными качествами, то есть животные с повышенной долей мясности несут в себе повышенную чувствительность к стрессорам (Л.В. Гетманцева, 2012).
Используя ДНК - анализ можно отобрать стрессочувствительных хряков (рецессивные гомозиготы по гену стрессочувствительности - nn), но с высокими мясными и откормочными качествами, создать группу стрессоустойчивых свиноматок (доминантные гомозиготы по гену стрессоустойчивости - NN). Потомство, полученное от скрещивания животных, будет гетерозиготным - Nn, т.е. стрессоустойчивым, что обеспечивается N - аллелем рианодин-рецепторного гена, который получен от скрещивания свиноматок с хряками с высокими мясными и откормочными качествами (обеспечивается присутствием аллеля n, полученным от хряка). Предполагают, что сочетание мутантного аллеля n с аллелем N положительно влияет на развитие мышечной ткани у свиней и формирует хорошие экстерьерные качества.
Если свиноводам все же удастся избавиться от этой мутации, то это не гарантирует окончательного решения проблемы стресс-синдромов у свиней. По-видимому, рианодин-рецепторный ген обладает повышенной склонностью к полиморфизму. У свиней в нём насчитывается 19 различных мутаций, а у человека и того больше. На данный момент описано 178 мутаций рианодин-рецепторного гена человека, причём многие из них вызывают обменные патологии мышечной ткани, близкие к PSS и злокачественной гипертермии свиней (Г.В. Максимов и др., 2013).
Генетический потенциал свиней разных пород и его оценка
Изменчивость сохранности к отъему значительна при традиционной технологии: Сv = 22,5, 20,0 и 23,3% (1-ый, 2-ой 3-ий опоросы) (Ю.Ф. Красавцев, 2001). При промышленной технологии (1-9 опорос) отмечается снижение изменчивости сохранности в 21 день (lim 8,8 – 16,6%) и в 2 месяца (lim 7,0 – 13,0%) (табл. 1).
Молочность и сохранность гнезда к отъему определяют массу гнезда при отъеме.
Проведенный анализ гистограммы массы гнезда при отъеме (42 дня), при промышленной технологии показал, что для этого признака характерно приближение к нормальному распределению: основная часть маток находится в пределах модального класса ( Х ± )
При промышленной технологии меньший уровень изменчивости, но больше лимиты (Сv=7-13%) у маток разных опоросов (табл. 1), то есть имеются резервы изменчивости. Рисунок 11 - Распределение массы гнезда при отъеме, при промышленной технологии Анализ формы распределения репродуктивных признаков представляет собой метод исследования жизнедеятельности гнезд (маток), обладающий достаточно высокой избирательностью и чувствительностью. Ранее показано, что на характер распределения оказывает влияние технология и генотип (Ю.Ф. Красавцев, 2007).
Анализ распределений супоросности при промышленной технологии у маток разных опоросов (и семейств) обнаружил между ними различия, что связано не только с номером опороса, но и не в меньшей степени с сезоном опороса и, вероятно, с генотипом. Анализ распределений многоплодия отразил повышение гомеостаза у полновозрастных маток крупной белой породы в условиях промышленной технологии. Выявлены и различия в распределениях других репродуктивных признаков; причем они связаны, в первую очередь, с повышением номера опороса: для маток старших опоросов для молочности характерно снижение асимметрии и эксцесса, для массы гнезда при отъеме снижение асимметрии, но повышение эксцесса, а для сохранности поросят к отъему повышение и асимметрии (-) и эксцесса (+).
Проведенный анализ репродуктивных признаков показал, что в начале развития (у неполновозрастных маток) продуктивные и воспроизводительные признаки чаще всего имеют положительную асимметрию, затем в период физиологического расцвета (2-ой, 3-й опоросы) распределения наиболее близки к нормальному и в конце их производственного использования наблюдается сдвиг в сторону отрицательной асимметрии. Данный анализ позволил выявить различия в уровне развития репродуктивных, продуктивных и других признаков как во временном (год, сезон и т.п.), так и в качественном (генетическом) планах. Характер распределения является оценкой конкретной группы особей в тех или иных условиях, т.е. средством ранней оценки разнокачественности животных, что дает возможность: идентифицировать физиологически лучших особей (и гнезда), сформировавшихся в более благоприятных условиях и определить соответствие технологических решений биологии животных и синхронизировать условия их развития.
Таким образом, выявленные различия в уровне развития признаков маток связаны с генотипом, номером и сезоном опороса, технологией. Параметры изменчивости и характер распределения признаков могут быть критериями оценки соответствия среды генотипу.
Выявление типа распределения (, AS, ЕХ) было использовано в дальнейшем при комплексной оценке и построении моделей.
Биологический оптимум может служить точкой отсчета при оценке и прогнозировании нежелательных процессов в популяциях при проведении селекционно-генетического мониторинга в свиноводстве. В следующем разделе дан анализ структуры взаимосвязей изучаемых репродуктивных признаков.
Эффективность племенного отбора может быть усилена за счет учета корреляционных связей между признаками. Это особенно важно при проведении косвенной селекции по признакам, имеющим низкий коэффициент наследуемости (признаки репродукции). Установление взаимосвязей между признаками имеет большое значение для разработки стратегии племенного отбора.
Воспроизводительные качества свиней являются одними из основных признаков как в селекционно-племенной практике, так и при оценке их пригодности для разведения на комплексах. Были изучены взаимосвязи репродуктивных признаков при промышленной технологии маток крупной белой породы (1,2,3 опоросы) (табл. 7).
Мониторинг адаптивности (фитнеса) у свиней
В 1-й группе увеличиваются показатели гнезда: крупноплодность (на 0,05 кг); число поросят при рождении, в 21 и в 42 дня (на 0,6; 0,5 и 0,3 гол., соответственно); масса гнезда в 21 и в 42 дня (на 0,52 и 4,3 кг, соответственно); при этом уменьшается возраст при 1-м осеменении (на 7 дней).
Во 2-ой группе наблюдается рост показателей гнезда: крупноплодности – на 0,02 кг, многоплодия – на 0,3 гол., числа поросят в 21 день – на 0,4 гол., массы гнезда в 42 дня - на 1,3 кг; при этом снижается интервал между опоросами (на 2 дня) и возраст 1-го осеменения (на 1 день).
В 3-й группе наблюдается увеличение показателей гнезда: на 0,06 кг по крупноплодности; на 0,4 головы числа поросят в 21 и на 0,2 в 42 дня; на 1,5 и на 9,1 кг массы гнезда в 21 и в 42 дня, соответственно; при этом увеличивается возраст при 1-м осеменении (на 1 день) и интервал между опоросами (на 1 день).
В 4-й группе наблюдается рост весовых показателей гнезда: массы в 21 (молочность) и в 42 дня (соответственно, на 0,3 и 2 кг); при этом величина гнезда при рождении (многоплодие) и в 21 день снижается (на 0,3 и 0,1 головы, соответственно), а в 42 дня остается без изменения; при этом идет значительное снижение возраста 1-го осеменения (на 11 дней); снижается интервал между опоросами (на 1 день), что технологически (и экономически) высокозначимо.
Установлена связь возраста при первом осеменении и доли проблемных маток (аварийные опоросы, прохолост и т.п.) (Н.В. Михайлов, Н.А. Святогоров, 2011).
Проведенная нами сравнительная оценка маток адаптивной нормы разных групп позволяет сделать следующее заключение: 1) наиболее приемлемыми оказываются варианты комплексной оценки на ранних стадиях онтогенеза: при рождении (группы 1 и 4-я); 2) при использовании для оценки маток воспроизводительных признаков (1-3 группы) отмечается лучшая выраженность показателей гнезда, а при применении признаков экстерьера (4-я группа) наблюдается снижение непродуктивных показателей: возраст 1-го осеменения (значительно), интервала между опоросами. Во всех вариантах есть тенденция к стандартизации признаков репродукции и к росту показателей гнезда: по многоплодию и молочности матки соответствуют I классу и классу элита (или приближаются к нему). Данная тенденция будет усиливаться у полновозрастных маток. Матки адаптивной нормы превосходят по своим воспроизводительным качествам маток основного стада: по показателям плодовитости, роста и развития приближаются к маткам племядра, что и позволяет их рекомендовать для широкого использования в племенном разведении промышленных комплексах.
Проблема оценки и выделения «адаптивной» нормы у свиней находится в стадии активной разработки. Ранее проводилось выделение адаптивной нормы у свиноматок разных пород и типов (В.П. Коваленко, В.Н. Яременко, 1990) по мерным признакам (живая масса, длина туловища, обхват груди, обхват пясти) у ремонтных свинок (1-8 мес.). Оценка проведена по индексу приспособленности (разработанного на базе показателей плодовитости, жизнеспособности и развития потомства). Отмечается специфичность в проявлении адаптивной нормы у пород разного направления продуктивности при эксплуатации их на комплексе; проявляется эффект модального отбора по мерным признакам (уменьшается изменчивость и улучшается стандартизация показателей гнезда).
Представленная выше система корреляций (рис. 12) воспроизводительных (адаптивных) признаков дает возможность на основе множественного корреляционно-регрессионного анализа выделять маток с лучшей приспособленностью (фитнесом). Предлагаем математико-статистический подход для выделения маток с лучшей приспособленностью. Задача поиска оптимального уровня фитнеса может быть достигнута путем решения системы уравнений множественной регрессии. Базируясь на методике имитационного моделирования (Н.Н. Моисеев, 1975, 1981; М.Ю. Славин, 1989) и на основе полученных ранее данных и разработок (Ю.Ф. Красавцев, 2001) был сформирован, логически проанализирован и оценен перечень факторов, которые были включены в качестве переменных в уравнение множественной регрессии (Ю.Ф. Красавцев, А.С. Козминская, 2016). Установленная ранее система корреляционных связей (табл. 14) позволила построить между переменными схему связей, в которую вошли как эндогенные (С1, С2, С3, С4) (внутри системы), так и экзогенные (S1, S2) (вне системы) переменные. Выбор переменных был произвольным, но учитывалась иерархия признаков фитнеса, взаимосвязь переменных (рис. 13). В качестве эндогенных переменных могут быть взяты: многоплодие – С1 (потенциал репродукции) или общее количество рожденных (потенциал репродукции и жизнеспособности); масса гнезда в 21 день – С2 или масса гнезда при отъеме (потенциал роста и развития); крупноплодность – С3 (потенциалы роста и развития, жизнеспособности); количество поросят к отъему – С4 (потенциал жизнеспособности). В качестве экзогенных переменных можно взять технологически значимые (регулируемые человеком): возраст первого осеменения (S1), срок лактации (S2); можно использовать сервис-период, возраст (№ опороса) и др. (рис. 14). Значения aij предоставляют коэффициенты регрессии, отображающие влияние j-й эндогенной переменной на i-ю эндогенную переменную, а значение bij – коэффициенты регрессии, отображающие влияние j-й