Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Теоретические обоснования оценки рабочих качеств животных 9
1.1.1. Понятие об отборе 9
1.1.2. Эффективность отбора и точность оценки признаков у животных 11
1.1.3. Рабочие качества животных и их оценка 12
1.1.4. Селекционные индексы 13
1.2. Оценка и отбор собак по рабочим качествам 17
1.2.1. Понятие о служебных породах собак 17
1.2.2. Оценка собак по рабочим качествам 20
1.2.3. Современные системы оценок рабочих качеств собак служебных пород 29
1.2.3.1. IPO - Международная система оценки рабочих качеств собак служебных пород 29
1.2.3.2. Мондьоринг - международная система оценки рабочих качеств собак служебных пород 34
1.2.3.3. общий курс дрессировки и защитно-караульная служба - национальная система оценки рабочих качеств собак служебных пород 37
1.2.4. Признаки, используемые для оценки собак по рабочим качествам 39
2. Собственные исследования 49
2.1. Материал и методика 49
2.2. Результаты собственных исследований 53
Заключение 85
Практические предложения 87
Рекомендации по дальнейшим исследованиям 88
Список сокращений и условных обозначений 89
Список литературы 90
- Селекционные индексы
- IPO - Международная система оценки рабочих качеств собак служебных пород
- Признаки, используемые для оценки собак по рабочим качествам
- Результаты собственных исследований
Селекционные индексы
При проведении сравнения продуктивности животных разного возраста, разных пород или в различных условиях специалисты неизбежно сталкиваются с необходимостью введения поправочных коэффициентов или перевода к стандартной шкале оценки.
Теория селекционного индекса для определения ценности племенных животных была впервые описана L.N. Hazel [103]. Первая статья на эту тему была опубликована в журнале Genetics в 1943 году.
Формула для селекционных индексов Hazel, разработанная около 80 лет назад, по-прежнему актуальна; в 1973 году C. R. Henderson предложил более адаптированную версию расчетов индексов отбора по системе Hazel [104]. Согласно этой теории, племенная ценность животного основывается на его оценке по целому комплексу признаков. При этом каждый из признаков имеет свой собственный вес, размер которого зависит от его селекционной значимости, точности и надежности оценки и ряда других условий. Именно применение селекционных индексов в молочном и мясном скотоводстве позволило ряду стран получить устойчивые темпы роста генетического прогресса.
Во всем мире использование селекционных индексов в племенной работе становится все более и более популярным, что связано со способностью данной методики ускорить оценку племенных животных [130].
Наибольшую популярность селекционные индексы получили в скотоводстве и свиноводстве. В птицеводстве и овцеводстве селекционные индексы используются несколько реже. [64, 17].
Первые индексы для племенной работы в коневодстве были предложены в 1972 году D.B. Foye, Н.С. Dickey, C.J. Sniffen. В своей работе «Наследуемость на гонках у чистокровных лошадей» они предложили использовать с целью отбора производителей селекционный индекс, базирующийся на финансовом выигрыше их предков. С точки зрения исследователей, этот показатель дает возможность более раннего включения производителей в племенную работу [99].
В спортивном коневодстве одними из разработчиков племенных индексов были А. Darenius и I. Philipsson. Эти исследователи предложили селекционный индекс для рысистых кобыл Швеции, который оценивал единственный показатель – работоспособность, представляющий собой взаимосвязь различных признаков [80].
В свою очередь, их болгарские коллеги I. Sabeva и A. Apostolov в 2002 г. разработали индексы для оценки молодых производителей лошадей породы арабский скакун, дающие возможность использовать в племенном разведении животных в возрасте 2,5 лет. Данная оценка позволяет повысить достоверность селекции [125]. В нашей стране не много методик отбора лошадей по комплексу признаков на основе селекционного индекса: глубокие исследования проводились для орловской рысистой породы лошадей Г.В Калинкиной и для чистокровной верховой породы Н.С. Надеевой и Т.М. Токаревой. Для кроликов исследования проводились Т.К. Карелиной [23, 24, 38, 63].
С целью увеличения результативности племенной работы многие исследователи рекомендуют использование селекционных индексов.
Кроме селекционных индексов при необходимости сравнить данные оценок одного и того же признака, полученные вразных условиях, часто используют поправочные коэффициенты.
Для большинства видов сельскохозяйственных животных официально приняты признаки, по которым производится сравнение продуктивности животных разного направления, а также способы перевода к этому единому показателю (таблица 1).
Так, у крупного рогатого скота существуют и разработаны не только поправочные коэффициенты для перевода удоя при двукратном доении на трехкратное или используемые при сравнении продуктивности коров разных возрастов. [36, 37].
Для определения молочной продуктивности у коров принимают в расчет показатели за 305 дней лактации; также можно использовать укороченный период лактации (не менее 240 дней), но при этом данные обязательно приравниваются к показателям 305-дневной [8, 19]. Такой перевод на стандартную длительность лактации может быть также выполнен с учетом качественных характеристик молока, таких как содержание белка и жира в молоке, и использованием комплексного признака – коэффициента молочности и подобных [34].
У коз принято принимать в расчет показатели за 210 дней лактации [61].
У лошадей рысистых пород для оценки продуктивности оценивают резвость, показанную на дистанциях 1600, 2400 и 3200 метров; все другие дистанции пересчитываются на базовые. Основной же дистанцией считается 1600 метров.
Долгое время отбор рысистых пород лошадей производился не по прямой продуктивности, а по полученному выигрышу. Однако этот подход оказался несостоятельным, так как в данном случае необходимо учитывать, что лошади с высокой резвостью реже включаются в заезды, чем со средней, что уменьшает их различия по сумме выигрыша [134].
Как указывают некоторые авторы, это ошибочная практика, потому что в таких случаях учитываются не индивидуальные особенности животных, а частота забегов [14, 5].
IPO - Международная система оценки рабочих качеств собак служебных пород
Одним из международных нормативов по оценке рабочих качеств у собак служебных пород является IPO. Данный норматив начал создаваться и использоваться в конце 19-го века. В то время пастушьи собаки Германии были явалялись, скорее, аборигенными породами, представители которых большую часть своей жизни проводили на скалистых холмах, охраняя стада. Хорошие пастушьи собаки пользовались большим спросом, поэтому фермеры и заводчики собрались вместе с целью выведения национальной овчарки [35].
В 1889 году капитан Max von Stephanitz посетил выставку в Karlruhe и так впечатлился одной собакой, что сразу же купил ее с целью выведения идеальной пастушеской собаки. Этой собакой был Hector Linksrein (позже переименованный в Horand von Grafrath), обладающий сильным пастушеским инстинктом и бесстрашным характером. Horand von Grafrath был первым псом, зарегистрированным как немецкая овчарка [134]. К 1901 году, разочаровавшись в увеличении количества шоу-собак среди немецких овчарок, а также из-за сокращения поголовья овец, Max von Stephanitz предложил новые испытания рабочих качеств. Испытания Шутсхунд (Schutzhund – нем. Защитная собака) имели огромный успех и привели к возникновению сегодняшнего норматива IPO (Internationale Prufungsordnung, нем. Международные правила экспертизы) [97].
На протяжении двадцатого столетия Шутсхунд был главным европейским тестом для рабочих собак, появившимся благодаря создателям немецкой овчарки для рабочей оценки этой молодой породы. Программа быстро эволюционировала в систему испытаний собак всех пород в полицейском стиле. Сначала это произошло в Германии, а затем программа получила и международную популярность [81].
Основными целями IPO являются:
- Отбор для племенной работы собак, имеющих здоровый темперамент, желание работать и правильные инстинкты.
- Подготовка собак для прикладной работы.
Программа IPO состоит из трех отдельных разделов последовательных упражнений, ориентированных на следовую работу, формальное послушание и защиту (таблица 6).
Эти индивидуальные этапы тестирования обычно проводятся в течение одного дня, но на крупных региональных, национальных или международных чемпионатах могут растянуться на два или более дней.
На местных состязаниях присутствует один судья, в то время как на более высоких уровнях используют трех судей, чтобы несколько разделов тестирования могли проходить одновременно. В любом случае, все собаки видят одного и того же судью на конкретном этапе [57].
Три раздела программы – следовая работа, послушание и защитная работа.
- Следовая работа проверяет обонятельную чувствительность, способность идти по следу и находить предметы. Данный навык необходим при несении собакой полицейской или гражданской поисково-спасательной службы [137]. След включает в себя несколько поворотов, а также поиск небольших предметов, оставленных человеком, прокладывающим след. След прокладывается в поле вне зависимости от покрытия, будь то пашня, трава или стерня. После прокладки следа собаку до начала работы выдерживают от 20 минут до 2 часов, в зависимости от уровня [107].
- Послушание демонстрирует управляемость, концентрацию и четкость исполнения команд, поднос предмета и физические возможности собаки. Этот этап включает в себя следующие упражнения:
Укладка при отвлечении всегда проводится в паре. Пока одна собака работает на поле, выполняя различные упражнения, другая лежит на выдержке в стороне.
Это демонстрирует контроль и готовность спокойно относиться к присутствию нейтральной собаки, что является важным в реальных рабочих ситуациях. Впоследствии они меняются местами [129].
Хождение рядом включает в себя движение по прямой, повороты, смену темпа движения, а также проход через группу людей. При этом на всем пути собака должна сохранять концентрацию и желание работать.
Укладка и посадка собаки. Во время движения проводник сначала сажает, а потом укладывает собаку.
Апортировка. Навык подноса предмета проверяется трижды: на ровной поверхности, через барьер-горку и через метровый барьер.
На разных уровнях вес апортировочного предмета в упражнении «Апортировка на ровной поверхности» разный: 600, 1000 и 2000 г соответственно.
Высыл вперед. Собака должна пробежать быстро и по прямой через всё поле, после чего зафиксироваться в лежачем положении по команде проводника.
Очень интересна история этого упражнения. Данный навык появился в нормативе после Второй мировой войны, когда на территории Германии было много минных полей. Высылая собаку вперед через поле и укладывая в конце, человек мог безопасно пройти по траектории движения собаки, будучи уверенным в отсутствии мин [108].
- Защитная работа включает в себя поиск и удержание противника, желание борьбы и бесстрашие. В этом разделе судья работает с помощником, который помогает ему проверить храбрость и защитные качества собаки. Помощник (фигурант) для своей безопасности имеет специально разработанный рукав. Эта амуниция позволяет собаке продемонстрировать хватку, не нанося увечий фигуранту [93].
Поиск помощника. На территории для проведения испытаний находятся несколько укрытий. В определенном порядке по команде проводника собака должна все их обежать и проверить, найдя в последнем фигуранта.
Удержание и облаивание. Когда собака находит помощника, то обозначает это лаем. Собака должна охранять помощника, чтобы тот не двигался, пока не подойдет проводник. Далее следует серия упражнений, подобных работе полиции, где проводник передает найденного нарушителя судье.
Отражение нападения из фазы охраны. В определенных точках помощник атакует собаку или пытается убежать. Собака должна остановить атаку или побег, кусая мягкий рукав. Когда атака или побег остановлены, собаке приказывают отпустить фигуранта [98].
Нападение на собаку из движения является окончательным тестом на мужество. Собаку посылают на атаку агрессивного фигуранта, угрожающего палкой. В ходе этого противостояния судья оценивает храбрость, бесстрашие и управляемость собаки.
Все упражнения защиты призваны оценить темперамент собаки, необходимый для селекционной работы [79]. За каждый этап, который оценивается судьей, присуждается до 100 баллов в соответствии с правильностью выполнения упражнения; в результате за безупречную работу собака может получить максимальную оценку в 300 баллов. Собака должна набрать не менее 70 очков на каждом этапе, чтобы получить квалификацию, и, таким образом, заработать оценку, достаточную для допуска к племенному использованию.
IPO имеет три уровня сложности: IPO 1, IPO 2 и IPO 3. Получив квалификацию, проводник с собакой могут перейти на следующий уровень. Если собака не набирает необходимое количество баллов для квалификации, она уже не может вернуться на более низкий уровень, как это принято в других нормативах, таких как мондьоринг, французский ринг или KNPV [58].
Тем не менее, уровень 3 в IPO не является обязательным для допуска в разведение, поскольку лишь 10% собак от получивших положительную оценку на уровне 1, переходит в этот класс сложности [77].
Признаки, используемые для оценки собак по рабочим качествам
При оценке собак по рабочим качествам важно правильно выявить признаки, по которым будет осуществляться селекция, а также учесть все факторы, влияющие на точность этой оценки.
Первые поведенческие тесты были разработаны в 19-м веке для людей и были направлены на тестирование будущих солдат. Далее использование поведенческих тестов прочно закрепилось в медицине в качестве метода выявления психических расстройств [86]. Позже тестирования стали применять и для анализа поведения собак. Потребность к совершенствованию нервной системы и повышению работоспособности собак служебных пород существовала всегда. Об этом в своих работах много писал И.П. Павлов[42].
К такому же выводу пришел и его коллега В. В. Ширяев. В своих трудах он признавал, что стойка легавых перед птицей, а также техника загона овец при пастьбе есть не что иное, как наследственно обусловленные призанки [17].
Данные особенности наследования также были замечены учеными-практиками. В своих трудах Н. Реутт упоминает, что агрессивных собак легче получить от подобных им, чем от вялых и мягких [54].
Одной из фундаментальных работ в области генетики поведения собак до сих пор считается работа J.P. Scott и J.L.Fuller «Генетика и социальное поведение собак» 1965 год [127]. Экспериментальные работы проводились авторами на протяжении 20 лет, с 1943 по 1963 годы. Среди их многочисленных трудов хотелось бы отметить исследование по сравнению поведения различных пород. J.P. Scott и J.L.Fuller остановили свой выбор на пяти породах собак (басенджи, бигль, шелти, кокер-спаниель, фокстерьер), которые, по их мнению, были «репрезентативными» из основных групп (таблица 10). Исследователи проводили наблюдения и еженедельные тестирования животных от рождения до 1,5 лет. Работа заключалась в анализе признаков поведения в зависимости от возраста, пола и породы. Вывод, к которому пришли ученые, заключается в том, что наследственность играет важную роль в поведении собак, и что генетические различия в поведении могут быть надежно оценены и проанализированы.
Проведенное исследование привело к созданию классификации поведения собак и других видов животных на стадиях неонатального, переходного, социализационного и юношеского периодов. Авторы использовали концепцию критических периодов, в которых организационные процессы наиболее легко изменяются и протекают максимально быстро, для разработки общей теории о роли опыта в развитии. В качестве практического применения они смогли рекомендовать возраст приблизительно 8-12 недель как идеальное время для отъема щенков от матерей и передаче новым владельцам. Несмотря на то, что большая часть работы была посвящена генетическому детерминизму, ученым так и не удалось вывести соответствующие доли наследственности и научения [87].
W.E. Campbell в 1975 году предложил тест, который позволяет на 7-й неделе жизни щенка оценить его «характер» или «психологический профиль». Данный тест был направлен на классификацию индивида по пяти основным классам (таблица 11) [113].
По мнению W.E. Campbell, принадлежность к одному или другому классу во многом определяется генетически [83].
Позже G. Queinnec направил свои исследования дальше, разделив собак не на пять групп, а на восемь [122]. Впоследствии он добавил подгруппы с учетом интровертного или экстравертного поведения. В общей сложности индивидуумы разделялись на 40 различных «темпераментов», которые Queinnec назвал «генетическими группами» [123].
В 2004 году Courreau провел исследование рабочих качеств собак породы бельгийская овчарка - малинуа. Цель исследования - оценка наследуемых признаков в условиях соревнований для расчета генетических корреляций между показателями и роли факторов окружающей среды. Исследование основано на 15772 результатах собак, полученных на соревнованиях по нормативу «Французский ринг», из которых 2427 были бельгийские овчарки (малинуа, тервюрен, грюнендаль), во Франции между 1986 и 1996 годами [91].
Были сделаны выводы, что, несмотря на существенное влияние внешней среды, а также разнообразие животных по возрасту и полу, использование результатов соревнований для оценки собак по рабочим качествам является эффективным [90].
Другие исследования в области генетических основ породных различий в поведении проводились Jones, P., Chase, K., Martin, A., Davern, R, Ostrander, E.A. и Lark, K.G. Авторами были предприняты попытки определить локусы количественных признаков (QTL) для породных фенотипов, включая поведение. Работа проводилась на 2801 собаке 147 пород. [110].
Опыт предыдущих исследований заинтересовал Coppinger R. и Coppinger L. В 2001 году они начинают работать над изучением хищнического поведения пользовательских собак. Хищническое поведение диких псовых предполагает пять фаз: выслеживание, преследование, захват (укус), удержание и убийство. Часть из этих фаз охоты исследователи обнаружили и у домашних собак [89]. Например, выслеживание – концентрация на движущей игрушке, преследование – погоня за игрушкой, захват – желание схватить предмет, удержание – желание владеть игрушкой. Но самая главная фаза - убийство - практически исчезла.
Селекция охотничьих пород собак была направлена на отбор животных, у которых последняя фаза полностью отсутствовала, чтобы избежать порчи или уничтожения охотничьих трофеев. Для пастушьих собак агрессивная фаза также была крайне нежелательна с точки зрения владельцев скота, так как собаки, проявляющие данное поведение, наносили физический ущерб скоту. В результате на фермах оставляли только собак, не проявлявших данный признак. Все возможные укусы в работе скотогонных собак направлены на сдерживание или перемещение стада и лишь иногда допускаются в качестве обороны.
Исследователи отмечают, что с уменьшением количества волков и других хищников, представляющих угрозу для скота, проявление агрессивной фазы стало нежелательным.
Coppinger R. и Coppinger L. считают, что у пользовательских собак выслеживание и преследование имеют гипертрофированное выражение [89]. Этот факт очень ярко демонстрируется в проявлении «пастушеского инстинкта» у бордер-колли и других овчарок [135].
Его американский коллега Spady T. C., изучая генетику поведения охотничьих собак, выявил основные призанки поведения включенных в оценку собак породы лабрадор. Протестировав 143 собаки разных возрастов и пола, он пришел к выводу, что основными признаками, характеризующими собак породы лабрадор, являются: мотивация (желание работать), подчинение (послушание), поднос дичи (апортировка), концентрация, обоняние, инициатива и стрессоустойчивость (бесстрашие) [132, 114].
Опираясь на эти результаты, E.A. Ostrander определила, что для легавых пород собак (используемых для охоты с ружьем на птицу) признаками, характеризующими рабочие качества, являются «породная стойка», обонятельная чувствительность, мотивация и подчинение [108].
В 1995 году в научно-исследовательской работе Deputte B.L провелось сравнение поведенческих особенностей, влияющих на селекционно-генетические признаки собак разных рабочих направлений [93].
Работа проводилась на 1279 собаках в течение четырех лет. Было определено пять основных поведенческих признаков: рабочая мотивация, любопытство/мужество, охотничий (добычный) инстинкт, общительность и агрессивность. Данное исследование Deputte B.L. проводил на 18 различных породах с разными рабочими направлениями. Им были сделаны выводы, что вне зависимости от того, в какой сфере используются собаки, будь то охота, пастьба, ездовая служба или работа в полиции, только эти пять вышеуказанных признаков оказывают влияние на рабочие качества собак и возможность применения животных в той или иной сфере (таблица 12).
Результаты собственных исследований
Основной целью проведения племенной работы является увеличение генетического прироста для конкретной группы домашних животных, причем критерии отбора должны способствовать достижению этого и экономического эффекта за относительно короткий период.
Значительная часть современных исследований по максимизации среднегодового генетического прироста [8, 10] базируется на формуле Rendel и Robertson [6, 7].
Необходимо отметить, что расчет генетического прироста с учетом экономического эффекта в настоящее время является довольно сложной задачей при разведении ряда видов домашних животных. В основном причиной этого является недостаточный уровень сотрудничества между экономистами и специалистами в области разведения животных, а результатом - относительно малое число работ по анализу экономической эффективности селекционных схем.
Для вычисления среднегодового генетического прироста, исходя из положений классической генетики количественных признаков, в качестве селекционного уровня рассматриваются группы животных, в которых происходит кумуляция генетического прироста. Они должны соответствовать ряду критериев, определяющих вклад этих животных в значение генетического прироста:
1. Все животные несут равное количество информации, на основании которой производится отбор.
2. Селекционная группа должна обладать собственным значением интенсивности отбора. 3. Внутри одной селекционной группы животные должны характеризоваться одинаковым интервалом между поколениями.
При разведении служебных собак внутри каждой породы формируются селекционные группы, соответствующие приведенным выше критериям.
Генетическое превосходство / родителей следующего поколения определяется точностью оценки племенных качеств Гц, стандартизованным селекционным дифференциалом /, аддитивной генетической изменчивостью признака А и вычисляется по формуле І=ГМІЗА [7, 13].
Учитывая, что при племенной работе с собаками служебных пород сложно увеличивать селекционный дифференциал, так же, как и величину аддитивной генетической изменчивости, то повысить точность оценки племенных качеств нам представляется достижимым и практически значимым.
Основным способом оценки рабочих качеств собак является оценка, полученная на испытаниях или состязаниях. До настоящего времени не проводилось сравнение эффективности применения разных нормативов для оценки рабочих качеств собак. Это является крайне важным для обеспечения сопоставимости результатов, полученных собаками одной и той же породы, но по разным нормативам.
Поскольку для оценки рабочих качеств собак служебных пород в настоящий момент используется несколько разных систем (официальных нормативов, одинаковых для России и зарубежных стран), то крайне важно, чтобы информация, полученная при оценке одних и тех же признаков в рамках разных нормативов, позволяла однозначно ранжировать одних и тех же животных. Необходимо отметить, что эти нормативы имеют ряд существенных различий, что может приводить к смещению рангов племенной ценности, а следовательно, негативно влиять на величину генетического прироста.
Начиная с 2016 года, в нашей стране для оценки рабочих качеств собак в равной степени могут быть использованы три официальных норматива: национальный комплекс, состоящий из общего курса дрессировки и защитно-караульной службы (ОКД+ЗКС), международный порядок испытаний розыскных и пользовательских собак (IPO) и мондьоринг (MR).
На рисунке 1 представлено распределение собак, прошедших оценку по разным нормативам по годам.
На рисунке 2 показано распределение собак служебных пород, прошедших оценку по разным нормативам в течение всего периода. Очевидно, что национальная система оценки наиболее распространена на территории России: она используется для оценки рабочих качеств 81% собак. Второе место – 19% занимает IPO. Это обусловлено тем, что данный норматив является условием допуска к племенному использованию собак пород немецкая овчарка, ротвейлер и доберман не только в России, но и за рубежом. Использование собак российского разведения за рубежом, особенно в Германии, возможно лишь при наличии этого международного норматива, поскольку ОКД и ЗКС признаны только на территории нашей страны.
Доля собак, прошедших оценку по нормативу «мондьоринг» составляет менее 1%, что является следствием того, что данный норматив стал официально признаваться для оценки рабочих качеств собак только с 2015 года.
Также, если сравнивать число собак, прошедших оценку рабочих качеств на разных уровнях одного и того же норматива, то, например, из 230 собак, прошедших оценку в 2016 году по всем трем ступеням IPO, лишь одна десятая часть – 23 собаки – прошли оценку на третьем уровне сложности и 45 – на втором уровне сложности.
Для норматива «мондьоринг» число животных, получивших оценки на третьем уровне сложности, также исчисляется единицами.
Поскольку, согласно Положению о допуске собак к племенному использованию, будущим производителям достаточно получить минимальные баллы по ОКД+ЗКС или по IPO на уровне сложности 1, или по мондьоринг на уровне сложности 1, то в дальнейшем мы рассматривали только эти уровни сложности как для IPO, так и для мондьоринга.