Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 13
1.1. Общие сведения о биологии размножения верблюдов 13
1.2. Краткие данные литературы о гистологии, физиологии полового цикла, нейрогуморальной регуляции половой системы сельскохозяйственных животных 16
1.3. Эмбриональная смертность, критические периоды в развитии яйцеклетки 34
1.4. Заключение 40
II. Материал и методология исследований 43
III. Результаты собственных исследований 48
3.1. Физиология полового цикла у верблюдиц-бактрианов 48
3.2. Анатомические показатели половых органов верблюдиц в стадию полового цикла
3.3. Гистологическая характеристика яичников верблюдиц монгольской пород 51
3.4. Гистологическая характеристика яйцеводов верблюдиц монгольской породы 56
3.5. Гистологическая характеристика матки верблюдиц монгольской породы 58
3.6. Гистологическая характеристка шейки матки верблюдиц монгольской породы 60
3.7. Гистологическая характеристика влагалища верблюдиц монгольской породы 61
3.8. Динамика содержания половых гормонов в сыворотке крови верблюдиц в различные периоды физиологического состояния 63
3.9. Эмбриональная смертность у верблюдиц 69
Обсуждение полученных результатов 71
Выводы 87
Практические предложения 89
Библиографический список
- Краткие данные литературы о гистологии, физиологии полового цикла, нейрогуморальной регуляции половой системы сельскохозяйственных животных
- Эмбриональная смертность, критические периоды в развитии яйцеклетки
- Анатомические показатели половых органов верблюдиц в стадию полового цикла
- Динамика содержания половых гормонов в сыворотке крови верблюдиц в различные периоды физиологического состояния
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение репродуктивных циклов рыб разных популяций ареала представляет большой интерес, поскольку дает ценную информацию о диапазоне приспособительных возможностей различных звеньев репродуктивного процесса (Нооритс Т.К.,1985; Воробьева Э.И.,Рубцов В.В.,1986). Проблемам воспроизводства животных, которые имеют для человека определённый хозяйственный интерес, всегда уделялось большое внимание и в разное время ими занимались Суетин В.Я. (1954); Игумнов Г.А. (1968); Хибхенов Л.В. (2000), Попов А.П. (2004); Силкин (2011); Томитова Е.А. (2012). В начале прошлого века исследования различных звеньев репродуктивного процесса у рыб в большей степени носили описательный характер, затем они углубляются и расширяются, и в настоящее время проводятся широким фронтом, начиная от выяснения особенностей начальных моментов развития половых клеток и гонад до анализа закономерностей гаметогенеза, процессов созревания и оплодотворения яйцеклеток (Кошелев Б.В.,1984).
Необходимость точной характеристики процессов созревания и изменений происходящих в половых железах рыб в течение полового цикла, в сильной степени возросла в настоящее время. Исследования половых желез рыб имеет не только теоретический интерес, но и ценное прикладное значение. Определение периодов и фаз развития половых клеток (гаметогенез) и стадий развития половых желез (гонадогенез) используется для разработки шкалы зрелости гонад, которая необходима для решения ряда практических вопросов рыбохозяйственного значения (Казанский Б.Н.,Джапошвили О.Г.,1989; Абдуллаева Н.М.,Маренков О.Н. и др., 2014).
Эти исследования связаны с анализом эколого-морфологических и эколого-физиологических особенностей репродуктивной системы рыб и ее производных. Изучение условий размножения и развития промысловых рыб приобретает все большую значимость при решении вопросов рационального использования, воспроизводства и охраны рыбных ресурсов (Воробьева Э.И., Рубцов В.В.,1986).
Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлось изучить закономерности структурно-функциональных изменений в половых железах плотвы, язя и окуня на разных стадиях развития гонад в Истоминском сору Кабанского района Р. Бурятия.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности и различие анатомического строения яичников
самок плотвы, язя и окуня на разных стадиях развития в период полового
цикла.
-
Методами гистологических исследований изучить особенности морфофункциональных изменений в половых железах плотвы, язя и окуня в различные периоды их жизнедеятельности.
-
Гистологическими методами выявить динамику образования и распределения желтка в ооцитах исследуемых рыб.
4. Провести сравнительный анализ сопоставления литературных данных и собственных исследований при изучении роста и развития половых клеток и изменения в гонадах самок плотвы, язя и окуня и некоторые закономерности прохождения половых циклов в течение исследуемых периодов.
Научная новизна:
Заключается в том, что с использованием комплекса методов классической гистологии, биометрического анализа и корреляционной оценки проведены исследования особенностей морфофункциональной организации и изменений происходящих в половых железах плотвы, окуня и язя во время полового цикла (на разных стадиях развития) в соровой системе озера Байкал.
Проведены детальные морфометрические исследования внутренней структуры и состав цитоплазмы, толщины оболочек ооцитов, появление и рост желтковых образований.
Установлены также для каждого вида рыб сроки и продолжительность прохождения отдельных стадий зрелости гонад в конкретных условиях Истоминского сора.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты
гистологических и биометрических исследований ооцитов яичников плотвы, язя и окуня в период полового цикла, и нарушении эколого-водного режима представляют несомненный научный интерес и необходимы:
для изучения сравнительной видовой, морфологической классификации половой системы рыб;
для понимания общебиологических процессов, протекающих в ооцитах и в целом в организме самок рыб со сменой температурного режима среды обитания в разные сезонные периоды.
-могут быть использованы при чтении лекций, написании
соответствующих разделов по гистологии, акушерству и других дисциплин.
-для проведения экспериментальных и практических работ с целью выяснения вопросов оогенеза и физиологии икрометания в прудах рыбоводных хозяйств и другими традиционными формами товарного выращивания рыб, и для управления созреванием производителей в условиях аквакультуры.
Реализация результатов исследований. Основные материалы
диссертационной работы используются в учебном процессе в программе лекций и лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарной и технологических факультетов, научной работе на кафедрах анатомии, гистологии и патоморфологии и кафедры биологии в ФГБОУ ВО «Бурятская ГСХА им. В.Р. Филиппова», Иркутской ГАУ им.А.А.Ежевского, ФГБОУ ВО «Алтайского ГУ», Приморской ГСХА, ФГБОУ ВО «Новосибирского ГАУ»,
Апробация результатов исследований доложены и обсуждены на ежегодной научно-практической конференции преподавателей, сотрудников и аспирантов факультета ветеринарной медицины, посвященной к Дню науки и 85-летию образования ФГБОУ ВО «Бурятская ГСХА им. В.Р. Филиппова» (2014; 2015; 2016гг.)., на международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию чл.-корр. РАСХН, Заслуженного деятеля науки РСФСР
и РД, профессора М.М. Джамбулатова «Инновационное развитие аграрной науки и образования» (Махачкала, 2016), на 1 междунар. науч.- практ. конф., «Естествен. и математ. науки : фундаментальные и прикладные исследования – (Нижний Новгород, 2016).
Публикация результатов исследований. Основные результаты и положения диссертации отражены в 5 научных статьях, в том числе 3 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ .
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Морфофункциональная характеристика оогенеза и полового цикла
самок плотвы, окуня и язя на разных стадиях зрелости гонад.
2. Морфофункциональная характеристика особенностей гаметогенеза
плотвы и язя в степени асинхронности развития ооцитов в летние и осенние
периоды.
3. Морфофункциональная характеристика особенностей синхронного
развития ооцитов самок окуня в течение полового цикла.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, обсуждения результатов, выводов и практических предложений; иллюстрирована 20 таблицами, 53 рисунками, 4 диаграммами и приложениями. Список использованной литературы включает 161 источник, в том числе 28 иностранных авторов.
Краткие данные литературы о гистологии, физиологии полового цикла, нейрогуморальной регуляции половой системы сельскохозяйственных животных
У верблюдиц, в сравнении с другими сельскохозяйственными животными, сезонность половой активности выражена сильнее. Половой цикл у них продолжается с января по май, а сезон рождения верблюжат – с марта по май. Вместе с тем в научной литературе исследователи приводят различные сроки случного сезона. Г.Р. Рахимжанов (1975), исследуя проявления половых рефлексов верблюдов-бактрианов (самцов), выявил, что случной сезон начинается в конце декабря – середине января.
Наступления полового цикла верблюдиц имеет прямую зависимость от феноменов полового возбуждения у производителей (Оргойн Г. Некоторые данные о строении, функции половых органов и эмбриональной смертности у верблюдиц. Автореф. дис. на соиск уч. ст. канд. вет. наук. Улаанбаатар, 1997. – С. 30).
Доржхуугийн Б. (1998), Hansel W. (1959) сообщает, что в условиях Гобийской зоны в зависимости от климата, возраста, упитанности и темперамента верблюдов-производителей проявление полового возбуждения начиналось с середины декабря. Такое половое возбуждение, носящее название «зэнгэрлэх», продолжительность в среднем 10 – 14 суток. В этот период верблюды-производители стягивают живот, принимая позу полусидячей собаки, бьют хвостом на заднюю поверхность горба, наблюдается частое мочеиспускание и сбор гарема. Все эти признаки на наш взгляд, являются биологическим приспособлением для стимулирования половой деятельности самок. Подтверждением явилось то, что через 5-7 суток от начала полового возбуждения верблюдов-производителей наблюдалось проявление стадии возбуждения у самок. Наружные клинические признаки течки у верблюдиц проявлялись не четко по сравнению с другими крупными самками (коровы, кобылы). В начале течки от наружных половых органов отделялась в незначительном количестве беловатого цвета слизь. Первые признаки общего полового возбуждения у верблюдиц проявлялись через 12 суток (с колб. 7 – 16 сут.) от начала течки.
Начало проявления полового возбуждения у верблюдиц во многом зависит от активности поведения самцов. Половое возбуждение верблюдиц проявлялось беспокойством и ревом, понижением аппетита, старанием приблизиться к самцу и другим самкам, следованием за ними, понюхиванием их мочеполового отверстия, покусыванием губов и носа самца, частым мочеиспусканием и садкой на лежащую верблюдицу, но в это время они не допускают еще садку верблюдов-пароизводителей, убегают от них или плюются. В мазке влагалищной слизи обнаруживались многочисленные эпителиальные клетки. При ректальном исследовании на поверхности яичника пальпировался созревающий фолликул с диаметром 1 – 1,5 см. Половое возбуждение у самок продолжалось 7 суток (с колеб. 6 – 9 сут.), но оно у трехлетних верблюдиц было короче на 1 – 2 сутки.
Через 4 сутки после начала полового возбуждения начиналась охота, когда выше указанные признаки полового возбуждения проявлялись наиболее ярко и самцы постоянно следовали за такими верблюдицами. В это время половые губы самок становились более влажными и иногда отделялась густая слизь белого цвета. При ректальном исследовании на поверхности яичника диаметр созревшего фолликула достигал 1,5 – 2 см и чувствовалась напряженность его стенки. В мазке из влагалищной слизи уменьшались лимфоциты и увеличивались эпителиальные клетки. В это время самка стояла рядом с самцом, понюхивая его, наблюдалось частое мочеиспускание и в дальнейшем она ложилась и свободно допускала садку. Однако, ярко выраженных признаки полового возбуждения проявляются только у 40 – 60 процентов самок. Охота у верблюдиц проявляется в течение 3 суток с колеблением 2-5 сутки, оплодотворение происходит в результате 1 – 2 кратной садки. После садки самца охота у самок продолжалась еще в течение 1 – 2 суток. При наличии садки половое возбуждение и охота у верблюдиц завершались почти одновременно.
Овуляция наступает через 18 – 36 часов после коитуса. При отсутствии коитуса охота у верблюдиц продолжалась до 7 суток и не наступала овуляция, т.е. созревший фолликул подвергался обратному развитию в течение трех суток. Следовательно, продолжительность полового возбуждения и охоты в течение стадии возбуждения и наступление овуляции непосредственно зависит от коитуса в отличие от других жвачных животных.наши данные по овуляции верблюдиц подтверждаются результатами исследования Барминцева Ю.Н., (1938), Оргонбаяр М., (1990), 136. Cumming J.A. (1972), которые объяснили наступление овуляции у верблюдиц механическим раздражением нервных окончаний полового аппарата самки или действием биологически активного соединения, содержащегося в составе спермы самца. Признаки течки ослабевали к концу полового возбуждения и охоты и исчезали через сутки после окончания охоты независимо от коитуса.
Эмбриональная смертность, критические периоды в развитии яйцеклетки
Проведенный анализ отечественной и зарубежной литературы по физиологии и патологии воспроизводительной функции верблюдов и других сельскохозяйственных животных со всей убедительностью подтверждает правильность целей и задач, поставленных на разрешение в настоящей диссертационной работе. Данные литературы свидетельствуют о малочисленности сведений по вопросам воспроизводства, болезней половых органов (кисты яичников, задержания последа, воспаления матки, гипофункции) и другие аномалии имеют широкое распространение среди верблюдов, ведут к длительному бесплодию и преждевременной выбраковке ценных животных. Большинство исследований, проведенных отечественными учеными, носят фрагментарный характер, в основном направлены на выявление хозяйственно-полезного значения верблюдов. Данные зарубежных авторов не учитывают природно-климатических особенностей региона. Поэтому изучение репродуктивных способностей этих животных позволит разработать мероприятия по устранению бесплодия у верблюдов.
Успешное решение вопросов, имеющих принципиально важное теоретическое и практическое значение для интенсификации воспроизводства верблюдов, возможно только на основе глубоких знаний сущности процессов, протекающих в половых органах и в организме в целом во время полового цикла, беременности, родов и в послеродовой период как в норме, так и при акушерскихпатологиях. Решению этих вопросов у крупного и мелкого рогатого скота, лошадей и свиней посвящены работы многих исследователей, тогда как данные по верблюдам в отечественной литературе единичны.
В изученных источниках много разноречивых данных о начале и сроках проявления полового цикла у верблюдиц, имеются рекомендации по оптимальному времени осеменения этих животных, однако они основаны на результатах клинического исследования. Вместе с тем очень много важных вопросов еще остаются неясными в науке до сего времени, существует значительное расхождение в оценке процессов в половых органах. Эта проблема имеет принципиально важное значение для организации ранней диагностики и контроля за течением полового цикла, беременности, родов, послеродового периода и воспроизводительной функции животных, своевременного принятия лечебно-профилактических мероприятий. Нет в литературе единого мнения о сроках проявления феноменов стадии возбуждения полового цикла, стадий родов, сроках завершения инволюционных процессов в матке, инволюции желтого тела, беременности, сроках проявления и полноценности первых половых циклов, эффективности осеменения, а также о взаимосвязи физиологии, патологии матки во время полового цикла, послеродового периода с гормональной и генеративной функцией гонад. В связи с этим в практику ветеринарии и животноводства продолжают поступать весьма противоречивые рекомендации по оптимальным срокам осеменения верблюдов, что может отрицательно сказаться на темпах воспроизводства животных.
До сегодняшнего времени остается много неясного в механизме наступления овуляции и развитии функциональных расстройств в половых органах после родов, что не может не сказаться на эффективности разработки методов и сроков профилактики и терапии акушерско-гинекологических болезней. Это связано с тем, что в литературе противоречиво и недостаточно полно освещены вопросы течения метаболических процессов в организме животных во время полового цикла, беременности, родов и в послеродовой период как в норме, так и приакушерских патологиях. Практически неизученными остаются вопросы гормонального и витаминного контроля во время полового цикла, беременности, родовой деятельности и в послеродовой период у верблюдов в связи характера течения феноменов стадии возбуждения полового цикла, послеродового периода с концентрацией в крови стероидных гормонов, витаминов, которым в настоящее время отводится ключевая роль в сложной системе регуляции сократительной функции матки, энергетики и резистентности организма животных. Всестороннее изучение морфофизиологических процессов и выявление этиологии патологий позволит предпринять своевременные меры по профилактике и лечению болезней половых органов, повысить репродуктивную способность у этих животных и разработать необходимые рекомендации по правильному использованию верблюдов.
Анатомические показатели половых органов верблюдиц в стадию полового цикла
Течка и охота. Покровный эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный столбчатый высотой 16,58±0,22 мкм (таб.5), через сутки после коитуса - 19,9±0,34 мкм (табл. 5; Р 0,001). Ядра покровных клеток овальные располагаются не на одном уровне (рис. 6). Из эпителиальных клеток выделяются нити секрета. Базальная мембрана выражена хорошо. В подэпителиальнос слое и в строме органа выявляется круглоклеточная инфильтрация. Сосуды микроциркуляторного русла расширены, умеренно кровенаполнены. Вокруг сосудов отек и скопление гладкомышечных клеток. Мышечная оболочка шейки матки состоит из пучков гладкомышечных клеток, которые проходят в различных направлениях, поэтому разграничить ее на продольный и циркулярный слои нет возможности. В канале шейки матки отмечается незначительное количество секрета.
Гликоген выявляется в отдельных клетках эпителия и гладкомышечных клетках. Рис.16 – Шейка матки верблюдиц в стадию полового цикла. Формалин. Об.40.ок.5
Слизистая оболочка влагалища образует продольные складки. Она выстлана многослойным эпителием, состоящим из 5-7, иногда 10-12 слоев клеток, при толщине, в среднем, 43,8+3,20 микрометра (рис.7; таб.5), через сутки после коитуса – 39,46 ± 0,51 мкм (Р 0,001; табл. 5).
В каудальной трети влагалища поверхностные 2 – 3 слоя клеток плоские с вытянутыми ядрами, но в 1 – 2 поверхностных слоях клеток ядра их едва различимы. Они слущиваются и смешиваются с секретом, который находится в просвете влагалища. В складках слизистой оболочки форма поверхностных клеток близка к низкостолбчатой, а в некоторых местах встречаются столбчатые клетки. В средней трети влагалища плоские клетки занимают 1 – 3 поверхностных слоя. Клеток с пикнотическими ядрами становится меньше, а столбчатых больше. В краниальной трети влагалища участков поверхности слизистой, покрытой многослойным плоским эпителием меньше, чем в каудальной и средней частях влагалиша. Плоские клетки составляют 1 – 2 поверхностных слоя, иногда до 3-х слоев. Отмечается больше столбчатых клеток, ядра их овальные, сжаты с боков, цитоплазма зернистая.
В эпителии влагалища выявляется значительное количество
лейкоцитов, особенно, много их в каудальной и средней частях. Много лейкоцитов и в подэпителиальном слое соединительной ткани.
Влагалище верблюдиц – бактрианов Монголии во время полового цикла. ШИК – реакция. Шабадаш. Об.40.ок.5 Базальная мембрана выражена нечетко на всем протяжении эпителия влагалища. В соединительной ткани под базальной мембраной отмечается много лейкоцитов, которые в отдельных местах образуют скопления в виде островков. Кровеносные сосуды в собственно слизистой расширены и часто заполнены форменными элементами. Среди клеточных элементов собственно слизистой встречаются тучные клетки.
В участках с плоским эпителием в одном – четырех поверхностных слоях клеток содержится немного гликогена. Особенно сильная реакция отмечается в столбчатых клетках краниальной части влагалища. В отдельных лейкоцитах отмечается гликоген. В интиме кровеносных сосудов, в мышечных клетках обнаруживается гликоген. Анализируя результаты корреляционных показателей морфофункциональных изменений экспериментальных данных по влагалищу верблюдиц, необходимо подчеркнуть, что в разных группах интенсивность этих преобразований неодинаковая. Так, сильная положительная связь обнаружена нами между высотой эпителия влагалища во время течки и высотой эпителия влагалища после коитуса (r=+0,81)
Для изучения гормональных изменений в организме верблюдиц в течение полового цикла выполнены эстрадиола – 17 бета. Кровь у верблюдиц брали из яремной вены в пробирки во время полового покоя, во время течки, через 5 часов после коитуса, на 7-й, на 20-й и 30-й дни после коитуса (n=30). С целью исследования эндокринного аппарата у верблюдиц во внеслучной период (июль месяц 2014 года) определено количество прогестерона и эстрадиола – 17 бета в крови на 3-й, 9-й, 15-й, 21-й и 30-й дни (экспериментальный период, см. диагр. 1, 2). Гормональный фон в организме верблюдиц во время полового цикла претерпевает значительные изменения.иммуноферментные исследования сыворотки крови на содержание прогестерона и
Динамика содержания половых гормонов в сыворотке крови верблюдиц в различные периоды физиологического состояния
Повышенное содержание эстрадиола 17 бета свидетельствует об активизации роста фолликулов и повышении функциональной активноститекальных клеток. Дальнейший рост фолликулов сопровождается усиленной выработкой как прогестерона, так и эстрадиола 17 бета (Crighton D. B., 1977), Далее, осуществление полового акта включает механизмы, которые обеспечивают созревание фолликулов. Уже через 5 часов после коитуса концентрация прогестерона возрастает. Это, по-видимому связано тем, что коитус приводит к рефлекторному выбросу гипоталамусом гонадотропин рилизинг-фактора, а последний вызывает выделение из аденогипофизалютеинизирующего гормона (ЛГ). Усиленный выброс ЛГ активизирует процессы созревания фолликулов, которые заканчиваются овуляцией, т.е. выходом яйцеклетки. Через 5 часов после коитуса до 7-го дня после коитуса концентрация прогестерона в крови достигает 2,34 нмоль/л, а эстрадиола – 248,5 пг/мл. Hoffman B., Gancler O., Hamburger P., Schmidt W. Milk (1976),Самбуров Н.В., (1988) сообщают, что повышенные дозы прогестерона несовместимы с охотой, наступает атрезия фолликулов и цикл будет ановуляторный, задержка выхода яйцеклетки и овуляции.
Сведения о физиологии проявления полового цикла у верблюдиц фрагментарны, зачастую представляют сопутствующие исследования при изучении какой-либо патологии, не дают целостного представления о течении этого сложного процесса. Описываются в основном клинические проявления полового цикла П.В. Иванов (1934), И.И. Лакоза (1934), К.К. Джумагулов (1981), А. Баймуканов (1981), Н.Х. Абдуназаров (1971, 1983), З.М. Мусаев (1981,1982). Следует отметить, что большинство исследований проводились без учета влияния территориально-климатических особенностей мест обитания и разведения.
Нами установлено, что половой сезон у производителей отмечается с декабря по май, а у верблюдиц-бактрианов в исследуемом регионе протекает с января по май. За это время у животных наблюдается до трех половых циклов. Готовность самок к спариванию проявляется с 25 – 27 января, что связано с длительностью первого полового цикла и влиянием температуры воздуха 0 – 5С.
По данным Ф. А Троицкого (1961), И К. Джумагулова (1975), 3. М. Мусаева, К. А. Абирова (1991), Н. И. Безрукова, Ж. Беркалиева (1977) половой сезон протекает с января по май, по А. Тастанову (1981) – с января до середины апреля, Н. X. Абдуназаров (1983) установил срок начала спаривания с 5 – 10 февраля.
Особую ценность для практики представляют этологические реакции животных. Сведения о поведенческих аспектах полового цикла приводятся в работах Я.Г. Губаревича, М.Ф. Иванчикова (1964), Д.Д. Логвинова (1964); крупного рогатого скота у А П. Студенцова (1970), B.C. Шипилова (1986), верблюдов у Н. И. Безрукова (1976), Н. X. Абдуназарова (1983), А. Баймуканова (1985), К. К. Бозымова и др. (1993).
По данным А. П. Студенцова (1970), Г.А. Черемисинова (1975) у коров в стадии возбуждения ярко выражен феномен стремления самок к самцу. По нашим данным феномен стремления самок к самцу стадию возбуждения является характерным для верблюдиц. Отмечено, что повторное стремление у отдельных самок к самцу проявляется, если коитус длился менее 3 минут. Повторное стремление иногда переходит в преследование самкой самца.
По Курманову Б.А. (2001) выраженность обнимательного рефлекса, характерного при стремлении самцов к самкам, в начале случного сезона может быть заторможенной. Степень проявления этого рефлекса в 18 случаях была активной, в 15 – рефлекс проявлялся после обнюхивания половых органов самки, в 9 случаях его наблюдали через 1 – 2 минуты после рефлекса приближения и 2 – рефлекс полностью отсутствовал. Поэтому при первом спаривании самцов необходимо стимулировать для совершения полового акта, с этой целью 2 – 4 человека в определенном ритме подталкивают самца, проявляющего обнимательный рефлекс.
Носогубной рефлекс верблюдов выражен как у самок, так и у самцов. Проявляется он наиболее выражено у самок ранним утром между 8 – 9 часами или днем с 14 – 16 часов, иногда животные находятся в покое. Учет проявления носогубного рефлекса – очень эффективный способ выявления самок для спаривания с помощью самцов-пробников. С этой целью в маточное стадо запускали 3 – 4 двухлетних самцов, не достигших зрелости тела. Самки, выявленные биологическим методом, находились в состоянии охоты и допускали коитус с производителем с первой попытки. Данный факт подтверждает концепции ученых А. П. Студенцова (1970), Д. Д. Логвинова (1972), B.C. Шипилова (1979), В.А. Павлова (1984), Н.И.Полянцева (1990) о том, что биологический метод является эффективным способом стимуляции половой функции, который вызывает активизацию центральной нервной системы и дает высокую оплодотворяемость при воспроизводстве верблюдов.q