Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 13
1.1. Морфофункциональные особенности межбрыжеечного, каудального брыжеечного и тазового сплетений млекопитающих 13
1.2. Особенности макромикроанатомии экстраорганных нервов яичников, матки и влагалища у млекопитающих 17
1.3. Гистоструктурные особенности источников иннервации внутренних половых органов самок млекопитающих 23
1.4. Степень изученности вопросов местного обезболивания и патогенетических новокаиновых блокад наружных и внутренних половых органов самок млекопитающих 32
1.5. Заключение к обзору литературы 37
2. Собственные исследования 40
2.1. Материал и методы исследования 40
2.2. Результаты собственных исследований
2.2.1. Макромикроанатомия сплетений яичниковых артерий и источников их формирования у собаки домашней 43
2.2.2. Макромикроанатомия яичникового, краниального маточного сплетений и источников их формирования у собаки домашней 48
2.2.3. Макромикроанатомия каудального брыжеечного сплетения у собаки домашней 51
2.2.4. Гистоструктурная характеристика нервов сплетений яичниковых артерий и каудального брыжеечного сплетения у собаки домашней 57
2.2.5. Морфологическое обоснование и техника выполнения поясничного оперативного доступа для проведения блокады поясничных внутренностных нервов, сплетения яичниковой артерии и каудального брыжеечного сплетения у собаки домашней 81
2.2.6. Макромикроанатомия маточно-мочепузырной части тазового сплетения и источников ее формирования у собаки домашней 86
2.2.7. Макромикроанатомия каудального маточного сплетения и источников его формирования у собаки домашней 94
2.2.8. Гистоструктурная характеристика нервов маточно-мочепузырной части тазового сплетения у собаки домашней 98
2.2.9. Морфологическое обоснование и техника выполнения трансфеморального оперативного доступа для блокады краниального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения у собаки домашней 115
2.2.10. Морфологическое обоснование и техника выполнения промежностного оперативного доступа для проведения парацервикальной блокады нервов каудального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения у собаки домашней 119
3. Обсуждение результатов собственных исследований 123
3.1. Морфофункциональное обоснование особенностей макромикроанатомии нервов яичников, матки и влагалища у собаки домашней 123
3.2. Морфофункциональное обоснование видовых особенностей гистологии источников иннервации яичников, матки и влагалища у собаки домашней 133
3.3. Морфофункциональное обоснование техники оперативных доступов к экстраорганным нервам яичников, матки и влагалища у собаки домашней
4. Заключение 153
5. Выводы 156
6. Практические предложения и рекомендации 159
7. Библиографический список 160
- Особенности макромикроанатомии экстраорганных нервов яичников, матки и влагалища у млекопитающих
- Макромикроанатомия сплетений яичниковых артерий и источников их формирования у собаки домашней
- Морфологическое обоснование и техника выполнения трансфеморального оперативного доступа для блокады краниального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения у собаки домашней
- Морфофункциональное обоснование видовых особенностей гистологии источников иннервации яичников, матки и влагалища у собаки домашней
Введение к работе
Актуальность темы. Представители отряда хищные занимают все
большее место в жизнедеятельности человека. При этом человек
использует различные их качества, такие как способность к поисковой
работе, охранно-сторожевой и другим видам деятельности.
Антропогенное воздействие привело к изменениям фенотипа,
вегетативных функций хищных животных, потере ими некоторых
положительных резистентных качеств и увеличению заболеваемости
(С.С. Михайлов, 1978; В.А. Берестов, 1985; Э.И. Веремей и др., 1989;
А.Д. Белов и др., 1995; В.А. Лукьяновский и др.,1998; Л.Г. Смирнов, 1998;
В.Н. Виденин, 2000; Н.А. Слесаренко, Н.М. Зуева, 2004;
И.В. Хрусталева и др., 2004; С.Ф. Мелешков, 2009; Л.П. Тельцов, Е.В. Зайцева, В.В. Семченко, 2011).
В связи с этим возникает необходимость разработки новых приемов консервативного и хирургического лечения, в том числе методик обезболивания и патогенетических блокад. Решение подобных задач невозможно без комплексных морфофункциональных исследований автономной нервной системы.
Степень разработанности проблемы. Сведения о морфологии источников формирования нервных сплетений мочеполовых органов млекопитающих с различной степенью обобщения и детализации встречаются в работах многих исследователей (Г.И. Яшина, 1971; M.Kato, S. Motegi, 1971; Ф.Б. Хейнман, 1973; А.Д. Ноздрачев, 1983, 2004; K. Dyce, W. Sack, C. Wensing, 1987; Г.А. Хонин, 2002, 2012; С.Г. Акбирова и др., 2004; С.А. Кокорев и др., 2008; С.И. Шведов, Д.К. Овчинников, 2011; Р.И. Ситдиков и др., 2014). При этом особенности ветвления околоорганных нервов, их гистоструктуры и взаимоотношений с окружающей околонервной тканью в приведенных источниках остаются неполными. Что касается исследований строения автономного нервного компонента внутренних половых органов самок у собак, то помимо описаний в учебной литературе (Н.В. Михайлов, 1976; П.И. Лобко и др., 1988; M.Е. Miller, 1993; И.В. Хрусталева и др., 2004; Н.А. Козлов, 2004), встречаются лишь фрагментарные исследования, проводившиеся в рамках разработки других научных тем (Е.П. Мельман, 1970; H.E. Evan, 1993; И.Ю. Тяглова и др., 2004; О.Р. Скубко, 2004-2009; Я.А. Карпова, 2009; О.А. Коротовская, 2009). В монографии А.Р. Рахишева (1971), наиболее подробно описывающего морфологию тазового сплетения собаки домашней, вопросы макромикромофологии источников иннервации половых органов и ее зависимости от строения и топографии иннервируемого субстрата освещены схематично.
Существующие пробелы в изучении морфологии и топографии
автономных нервных структур привели к тому, что для мелких хищных
используются методики доступов к источниками иннервации органов
грудной, брюшной и тазовой полостей, разработанные для крупных
копытных (П.Р. Пульняшенко, 2000; А.А. Паршин и др., 2000;
В.А. Ермолаев и др., 2007; М.Ш. Шакуров и др., 2007; А.Ф. Сапожников,
2011). Выявляется очевидная недостаточность морфофункционально
обоснованных и клинико-экспериментально апробированных
оперативных доступов к источникам иннервации внутренних половых органов самок собаки домашней.
Цель и задачи исследования. Изучить морфологические
особенности экстраорганных нервов яичников, матки и влагалища у собаки домашней и разработать видоспецифичные оперативные доступы для проведения блокад.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
- изучить скелето-, органо- и ангиотопические взаимоотношения
экстраорганных нервов яичников, матки и влагалища;
- дать макромикроанатомическую характеристику экстраорганных
сплетений нервов внутренних половых органов;
- изучить особенности гистологического строения источников
иннервации и околоорганных нервов внутренних половых органов;
- установить закономерности гистоструктурных взаимоотношений
источников иннервации, околоорганных нервов яичников, матки и
влагалища с окружающими их соединительнотканными структурами;
- разработать оперативные доступы к нервам яичников, матки и
влагалища в различных анатомотопографических областях для
проведения блокад.
Научная новизна работы. Выявлены анатомотопографические
особенности источников иннервации яичников, матки, влагалища и их
околоорганных нервов. Изучены гистологические особенности
источников иннервации и околоорганных нервов яичников, матки и
влагалища и их взаимоотношения с окружающими
соединительнотканными структурами. Проведен корреляционный анализ
результатов морфометрии нервных структур и окружающей
соединительной ткани.
Полученные результаты морфологических исследований позволили разработать новые эффективные и атравматичные оперативные доступы для блокад нервов половых органов у собак. Предложены: поясничный оперативный доступ для проведения блокады сплетения яичниковой артерии, поясничных внутренностных нервов, и каудального брыжеечного сплетения; промежностный оперативный доступ для проведения
парацервикальной блокады нервов каудального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения; трансфеморальный оперативный доступ для блокады краниального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения. На разработку техники последнего получен патент.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные
материалы в значительной степени уточняют, детализируют и расширяют
сведения об анатомотопографической, макромикроанатомической,
гистоструктурной организации источников иннервации яичников, матки и влагалища у собаки домашней. Они позволили разработать оперативные доступы для воздействия на источники иннервации яичников, матки и влагалища у собак, которые могут применяться для видоспецифичных блокад нервных центров при консервативном лечении и оперативных вмешательствах на половых органах изученных животных.
Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах при написании учебных руководств и изучении морфологии, хирургии, акушерства, внутренних незаразных болезней мелких хищных и пушных зверей, в научно-исследовательских лабораториях при изучении вопросов обезболивания и патогенетического лечения, а также практикующими ветеринарными врачами.
Методология и методы исследования. Для достижения
поставленной научной цели и решения намеченных задач использовали
комплекс морфологических методов исследований экстраорганных нервов
яичников, матки и влагалища: метод обычного и тонкого препарирования
по академику В.П. Воробьеву, классические светооптические
гистологические методы, морфометрия и статистический анализ полученных результатов.
Исследования проведены на базе морфологической лаборатории, а также кафедр анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии и кафедре диагностики, внутренних незаразных болезней, фармакологии, хирургии и акушерства ФГБОУ ВО Омский ГАУ.
Положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Основными источниками иннервации внутренних половых
органов у собаки домашней служат сплетения яичниковых артерий,
каудальное брыжеечное сплетение, поясничные внутренностные нервы, а
также маточно-мочепузырные части тазового сплетения.
2. В экстраорганных нервах внутренних половых органов у собак
без- и маломиелиновые волокна преобладают над миелиновыми.
Мультиполярные нервные клетки ганглиев сплетений яичниковых
артерий и ганглиев маточно-мочепузырных частей тазового сплетения не
формируют закрытых компартментов (модулей). В каудальном
брыжеечном ганглии они разделены разветвленными прослойками
рыхлой волокнистой соединительной ткани на внутриганглионарные структурные модули.
3. Эпиневрий вокруг внеганглионарных нервов и
соединительнотканные капсулы ганглиев сплетений яичниковых артерий
и маточно-мочепузырных частей тазового сплетения существенно тоньше,
чем эпиневрий нервов каудального брыжеечного сплетения и
соединительнотканная капсула каудального брыжеечного ганглия, а также
нервов, локализующихся у медиальной поверхности висцерального листка
тазовой фасции. Это свидетельствует о предпочтительности оперативных
доступов для проведения их блокад.
4. Морфометрический анализ линейных и индексных показателей
различных нервных структур внутренних половых органов показывает
выраженные в разной степени индивидуальные внутривидовые
особенности, проявляющиеся в размерах ганглиев, нервов и элементов
соединительной ткани.
5. Результаты проведенных нами исследований позволили дать
морфологическое обоснование и разработать технику оперативных
доступов для выполнения блокад нервов яичников, матки и влагалища у
собаки домашней.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность
полученных результатов определяется достаточным количеством
экспериментальных животных, адекватными морфологическими
методами исследований, морфометрическим и статистическим анализом.
Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на
Международной научно-практической конференции «Обеспечение
ветеринарного благополучия в животноводстве и птицеводстве»
(Омск, 2013); Международной научно-практической конференции
«Исторические аспекты, состояние и перспективы развития земледелия в
Сибири и Казахстане» (Омск 2014); Научно-практической конференции с
международным участием «Инновационные пути развития
животноводства ХХI века» (Омск, 2015); Всероссийской
научно-практической конференции с международным участием,
посвященной 120-летней годовщине со дня рождения профессора Б.М.
Соколова (Рязань, 2016); Национальной научно-практической
конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора ветеринарных наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ А.И. Аверихина (Омск, 2016).
Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах ФГБОУ ВО Алтайского ГАУ; ФГБОУ ВО Бурятской ГСХА; ФГБОУ ВО Ивановской ГСХА; ФГБОУ ВО Казанской ГАВМ; ЧОУ ВО НОИР г. Санкт-Петербурга; ФГБОУ ВО
Омского ГАУ; ФГБОУ ВО Санкт-Петербургской ГАВМ; ФГБОУ ВО Уральского ГАУ; ФГБОУ ВО Южно-Уральского ГАУ.
Работа выполнена лично автором.
Публикация результатов исследований. По материалам
диссертации опубликовано 10 научных работ, пять из которых в изданиях рекомендованных ВАК РФ. По материалам исследований получено 2 патента на изобретения.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 194
страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов:
введение, обзор литературы, результаты собственных исследований,
обсуждение результатов исследований, заключение, выводы,
практические предложения, библиографический список. Работа
иллюстрирована 62 рисунками (фотографии, графики) и содержит 16 таблиц. Список литературы включает 209 источников, из которых 46 иностранных авторов.
Особенности макромикроанатомии экстраорганных нервов яичников, матки и влагалища у млекопитающих
Основным источником иннервации органов брюшной полости млекопитающих является крупнейшее образование автономной нервной системы брюшное аортальное сплетение (Г.Ф. Иванов, 1957; Д.М. Голуб, 1963; А.И. Акаевский, 1975; Ф.В. Ужегов, 1988; П.И. Лобко и др., 1988; В.С. Пащенко, 1999; С. И. Шведов, 2004; С.Г. Акбирова и др., 2004; С.И Шведов и др., 2005). В состав брюшного аортального сплетения у представителей отряда хищные входят чревное, межбрыжеечное, краниальное и каудальное брыжеечные сплетения. Все названные сплетения между собой находятся в тесной морфологической взаимосвязи (Ф.Г. Гирфанова, 1997; П.И. Лобко и др., 2001; С.И. Шведов, 2002; Г.А. Хонин, 2002; И.Ю. Тяглова и др., 2004; С.И Шведов и др., 2005; С.И. Шведов, Д.К. Овчинников, 2011). В описании каудального брыжеечного ганглия у собак имеются разноречивые мнения. По мнению И.С. Квачадзе (1953) ганглий является компактным непарным образованием, а Н.А. Жеребцов (1962) считает ганглий парным. В каудальном брыжеечном сплетении собаки Д.М. Голуб (1963), П.И. Лобко и др. (2001) отмечали наличие поперечных связей. В работе О.Г. Родионенко (1969) указывается, что каудальный брыжеечный узел у енотовидной собаки парный, а у лисицы и черного хорька он непарный. В.П. Борусевич (1971), Ф.В. Ужегов (1988), Г.А. Хонин (2002), С.И. Шведов (2002); И.Ю. Тяглова и др. (2004); Д.К. Овчинников (2005); Я.А. Карпова (2009), О.А. Коротовская (2009); С.И. Шведов, Д.К. Овчинников (2011) у пушных зверей указывают на наличие непарного каудального брыжеечного ганглия.
Чревное и каудальное брыжеечное сплетения соединяются между собой двумя продольными нервными образованиями: сплетением, располагающимся на брюшной аорте и называемым брюшноаортальным, и межбрыжеечным трактом, проходящим в брыжейке толстого кишечника (Ю.Х. Миндубаев, 1960; Г.И. Яшина, 1970; З.И. Приказчикова, 1968; Е.П. Мельман, 1970; Н.А. Онипко, 1971; Ф.В. Ужегов, 1988; В.С. Пащенко, 1999; С.И. Шведов, 2005).
Межбрыжеечное сплетение у собаки является постоянным, обособленным и представляет собой группу нервных стволов, объединенных в нервноволокнистый тяж, соединяющий верхнее (краниальное) и нижнее (каудальное) брыжеечные сплетения (П.И. Лобко и др., 1988; Х. Миранда, 1990; M. E. Miller, 1993; В.С. Пащенко, 1999; И.В. Хрусталева и др., 2004; И.Ю. Тяглова и др., 2004; Я.А. Карпова, 2009).
Каудальное брыжеечное сплетение у хищных животных имеет тесные морфологические связи с тазовым сплетением посредством подчревных нервов (Н.А. Жеребцов, 1962; М. Vogt, 1963; T. Koch, 1970; А.А. Акулинин, А.Г. Жилинский, 1971; А.Р. Рахишев, 1971; R. Barone, at all, 1973; S. Sisson, L. Grossman, 1975; Ю.Ф. Юдичев, 1992; И.В. Хрусталева и др., 2004; С.И. Шведов, 2004; С.Г. Акбирова и др., 2004; Р.И. Ситдиков и др., 2014). По мнению выше перечисленных авторов у хищных подчревное сплетение отсутствует, а подчревные нервы в виде двух стволов направляются в полость таза и участвуют в образовании тазового сплетения. В.Н. Теленков, В.Л. Лебедев (2000), указывают, что у соболя правый и левый подчревные нервы, направляясь в полость таза, охватывают прямую кишку и вступают в тазовое сплетение. Соединяясь друг с другом, правое и левое тазовые сплетения образуют одинарные и двойные, а иногда и тройные поперечные связи. Согласно результатам исследований А.Г. Жилинского (1969), В.П. Борусевич (1971), В.Н. Теленкова, В.Л. Лебедева (2000, 2001), И.Ю. Тягловой и др. (2004), С.И. Шведова и др. (2005), С.И. Шведова, Д.К. Овчинникова (2011), подчревные нервы лисицы и норки отходят от каудального брыжеечного узла самостоятельными стволиками, в то время как у песца оба стволика в своей начальной части объединяются в один общий ствол. На всем протяжении подчревные нервы имеют между собой соединительные ветви. Подчревные нервы направляются в тазовое сплетение соответствующей стороны и перед вступлением в него разделяются на три группы веточек: дорсальные, средние и вентральные.
Согласно мнению ряда авторов (R. Barone, at all, 1973; S. Sisson, L. Grossman, 1975; Н.В. Михайлов, 1976; K. Dyce, W. Sack, 1987; П.И. Лобко и др., 1988; В.Н. Теленков, В.Л. Лебедев, 2000; О.А. Коротовская, 2009; Г.А. Хонин, О.А. Коротовская, В.В. Семченко, 2012), тазовое сплетение хищных животных имеет вид вариабельной по форме пластинки. У собаки оно может быть прямоугольной, треугольной, полулунной, звездчатой, овальной, ромбовидной или кольцевидной формы (А.Р. Рахишев, 1971; H.E. Evan, 1993; Г.А. Хонин, О.А. Коротовская, В.В. Семченко, 2012). Являясь парным образованием, анатомотопографически это сплетение локализуется на латеральной поверхности прямой кишки в соединительнотканной клетчатке с обеих сторон тела. Эти же исследователи выделяют у животных три основных типа тазового сплетения: компактный, рассыпной и смешанный, в то время как И.Ф. Иванов и Т.Н. Радостина (1963), М.И. Климонтов (1966) утверждают, что для нервного сплетения таза характерны два типа строения – компактный (концентрированный) и рассыпной (сетевидный). При компактном типе имеется один большой пластинчатый узел, при рассыпном – несколько мелких узелков, соединенных друг с другом множественными ветвями, а при смешанном типе имеется один большой и несколько мелких узлов. Тазовое сплетение состоит из ганглиев, межганглионарных соединений и нервных стволов, периферические отделы которых разветвляются в стенках всех органов тазовой полости. В местах объединения отдельных нервов образуются ганглии различной величины и формы.
Макромикроанатомия сплетений яичниковых артерий и источников их формирования у собаки домашней
Согласно результатам исследований, иннервация яичников и матки у собаки домашней осуществляется нервами парных яичниковых, краниального и каудального маточных сплетений. Источниками их формирования служат сплетения яичниковых артерий, каудальное брыжеечное сплетение, поясничные внутренностные нервы и маточно-мочепузырные части тазового сплетения. Ветви последних, вместе с прямокишечными ветвями срамных нервов, осуществляют иннервацию влагалища.
Сплетения яичниковых артерий сформированы ветвями, отходящими от межбрыжеечного, каудального брыжеечного сплетений, а также ветвями правых и левых поясничных внутренностных нервов. Левый латеральный межбрыжеечный нерв берет начало от дорсокаудального края краниального брыжеечного узла. Он следует по левой вентролатеральной поверхности брюшной аорты каудально и на уровне середины тела второго поясничного позвонка, (в сегментарной проекции свободного края поперечного отростка третьего поясничного позвонка), отдает 3-4 соединительных ветви к почечному, вентральному межбрыжеечному и к правому латеральному межбрыжеечному нервам, положив начало формированию межбрыжеечного сплетения. Правый латеральный межбрыжеечный нерв отходит от дорсокаудального края краниального чревного ганглия на уровне каудальной границы тела второго поясничного позвонка. Вентральный межбрыжеечный нерв начинается от симпатического ганглия, расположенного в месте слияния правого межбрыжеечного нерва с каудальной ветвью малого чревного нерва на уровне середины тела третьего поясничного позвонка.
Левый межбрыжеечный нерв разветвляется на две ветви с диаметром 0,63±0,05 мм и 0,37±0,09 мм (Р 0,05), между которыми имеются 2-3 соединительные ветви, и достигает по вентролатеральной поверхности брюшной аорты основания левой яичниковой артерии на уровне каудальной половины тела третьего поясничного позвонка, где формирует крупнопетлистое сплетение левой яичниковой артерии. Сплетение охватывает основание артерии на уровне третьего – пятого поясничных позвонков и соединяется двумя-четырьмя нервными ветвями с одноименным сплетением противоположной стороны тела. Его середина совпадает с остеотопической проекцией латерального края поперечного отростка четвертого поясничного позвонка. Диаметр нервных ветвей сплетения колебался в пределах 1,72±0,28 – 0,13±0,02 мм (Р 0,05).
Правый и вентральный межбрыжеечные нервы, отделившись от симпатического ганглия в месте слияния их общего ствола с малым чревным нервом, следуют каудально как самостоятельные крупные нервные стволы между правой вентролатеральной и вентральной поверхностями брюшной аорты и вентромедиальной поверхностью каудальной полой вены. На уровне отхождения правой яичниковой артерии они формируют крупнопетлистое сплетение яичниковой артерии. Скелетотопически сплетение правой яичниковой артерии расположено от краниальной границы тела четвертого поясничного позвонка и до каудальной границы тела пятого. Середина сплетения находится в сегментарной плоскости латерального края поперечного отростка пятого поясничного позвонка. Каудальная часть сплетение смещается преимущественно на вентральную поверхность брюшной аорты. Из сплетения отходят нервы (от 3 до 5) на левую сторону к левому межбрыжеечному нерву (рисунок. 1, 2). Таким образом, сплетения левой и правой яичниковых артерий у собаки домашней объединяются в одно и служат продолжением межбрыжеечного сплетения как части единого брюшного аортального сплетения. В сплетении у медиальной поверхности правой и левой яичниковых артерий расположены по одному симпатическому ганглию, имеющих неправильную форму, близкую к продольно вытянутому овалу, и незначительные колебания линейных размеров. От них отходят нервы яичниковых артерий (рисунок 3; таблица 2).
Величина диаметра межбрыжеечных нервов и соединительных ветвей между ними в краниальной половине межбрыжеечного сплетения и сплетениях яичниковых артерий у собаки домашней достоверно изменялась в значительных пределах (таблица 3).
Макроанатомически сплетение яичниковых артерий с каждой стороны тела состоит из тонких нервов, слитых между собой общей соединительнотканной оболочкой, лишь после удаления, которой сплетение можно определить как крупнопетлистое. Если параневральную соединительную ткань нервов не удалять, сплетение представлено двумя-тремя крупными нервами с диаметром 0,99±0,13 мм (Р 0,05) и нервным узлом в центре, локализованным у основания соответствующей яичниковой артерии. В пяти случаях слева и четырех справа в формировании сплетения яичниковой артерии принимала участие ветвь краниального поясничного внутренностного нерва (рисунок 3).
Морфологическое обоснование и техника выполнения трансфеморального оперативного доступа для блокады краниального отдела маточно-мочепузырной части тазового сплетения у собаки домашней
Гистоструктура наружного слоя капсулы отличается меньшим количеством плотно сгруппированных волокон, имеющих как продольную, так и разнонаправленную ориентацию по отношению к длинной оси ганглия. На отдельных участках наружного слоя соединительнотканной капсулы волокнистое строение не выражено. Толщина соединительнотканной капсулы ганглия по различным участкам колебалась от 75,97±19,91 мкм до 105,44±12,54 мкм. Встречаются участки расслоения капсулы ганглия, где между внутренним – плотным и наружным – рыхлым слоями располагаются нейроциты с незначительным содержанием нейроглии и большим количеством периганглионарных нервных волокон и мелких кровеносных сосудов. Толщина соединительнотканной капсулы на участках расслоения достигала 217,25±19,75 мкм (Р 0,05). Параганглионарная рыхлая волокнистая соединительная ткань на всех участках характеризуется наличием большого количества волокнистых компонентов, которые вблизи капсулы ганглия приобретают преимущественно продольную ориентацию и более консолидированную структуру со значительным количеством толстых коллагеновых волокон. На всей площади среза рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая каудальный брыжеечный ганглий, содержала большое количество липоцитов, которые располагались также в толще наружного слоя капсулы ганглия, что было особенно выражено в его узкой части (рисунок 20 А, Б, 21, 22).
Длина ганглия по продольной оси среза составила 1250,34±32,72 мкм. Максимальная ширина – 750,48±25,41 мкм, минимальная – 246,35±22,52 мкм (Р 0,05). От внутреннего слоя капсулы внутрь ганглия проникают прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными волокнами. Внутриганглионарная соединительная ткань формирует отчетливо выраженную строму ганглия, разделяя мультиполярные нервные клетки на обособленные группы различной величины и формы, и образуя в различной степени, выраженные структурные модули. Структурные группы нейронов имеют различную величину и форму. Они могут быть круглыми, овальными, треугольными или иметь неопределенную геометрию. Количество нейроцитов в отдельных компартментах первичного структурного уровня колебалось в пределах от 5 до 12. Кроме этого отмечаются изолированно расположенные более мелкие группы по 2 – 3 клетки и одиночные нейроциты. Группы нейронов располагаются более компактно в краниальной части ганглия, где находится наименьшее количество нервных волокон. На его каудальной поверхности, в местах группировки внутриганглионарных нервных волокон в пучки и формирования внеганглионарных нервных стволов, нейроны могут располагаться на значительном расстоянии друг от друга.
Ширина прослоек соединительной ткани между одиночными нейронами не превышала 29,76±7,32 мкм, а между групповыми скоплениями достигала 49,54±9,34 мкм (Р 0,05) (рисунок 20 А, Б, 21-25).
Нервная ткань тела ганглия представлена скоплениями мультиполярных нервных клеток округлой, реже овальной и многоугольной формы, большинство которых имело диаметр 24,26±5,28мкм, и мелких, диаметром 4,24±0,63 мкм, перинейрональных глиальных клеток. Минимальный диаметр единичных нейронов составлял 12,21±4,55 мкм, максимальный достигал 45,21±6,23 мкм. Численная плотность мультиполярных нервных клеток в каудальном брыжеечном ганглии составляла 420±95 нейронов на 1 мм2 площади среза (Р 0,05). Нейроциты были покрыты соединительнотканной капсулой и окружены глиальными клетками. При использовании метода Ниссля мультиполярные нервные клетки интенсивно окрашивались тионином. Нейроны характеризовались эксцентричным расположением преимущественно одного крупного ядра. Двуядерные клетки встречаются реже (рисунок 21, 23, 25).
Отростки нейроцитов формировали пучки внутриганглионарных нервных волокон, которые вне ганглия были представлены автономными нервами каудального брыжеечного сплетения, наиболее крупными из которых служат подчревные нервы, отходящие от дорсокаудального края каудального брыжеечного узла вблизи его наиболее узкой части (рисунок 21, 22, 23). Таблица 9 Линейные величины гистоструктурных элементов каудального брыжеечного ганглия (мкм). Показатели Цифровые значения (ХtAх) Размеры ганглия на срезе-длина -ширина -максимальная -минимальная 1250,34±32,72750,48±25,41246,35±22,52 Толщина соединительнотканной капсулы ганглия-максимальная -минимальная -на участках расслоения 105,44±12,5475,97±19,91217,25±19,75 Численная плотность мультиполярных нервных клеток на 1 мм2 420±95 Диаметр нейроцитов на срезе-максимальный-средний-минимальный 45,21±6,23 24,26±5,28 12,21±4,55 Размеры глиоцитов на срезе-длина -ширина 4,24±0,63 2,13±0,54 Ширина прослоек соединительной ткани между одиночными нейроцитами 29,76±7,32 Ширина прослоек соединительной ткани между групповыми скоплениями нейроцитов 49,54±9,34 Примечание: Х - среднее арифметическое значение величины, х - стандартное отклонение, уровень достоверности различий между показателями P 0,05, n=5.
Таким образом, эпиневрий, состоящий преимущественно из волокнистых структур с различным уровнем содержания коллагеновых волокон, умеренно развит у всех рассматриваемых нервов. Однако его толщина уменьшается по направлению от превертебральных узлов пограничного симпатического ствола к периферии до уровня перехода нервов с вентролатеральной поверхности тел позвонков в околососудистую рыхлую волокнистую соединительную ткань среднего участка брюшной аорты, а затем вновь увеличивается и достигает наибольшей величины в каудальном брыжеечном сплетении вблизи каудального брыжеечного узла.
Морфофункциональное обоснование видовых особенностей гистологии источников иннервации яичников, матки и влагалища у собаки домашней
Анализ и обобщение полученных нами сведений о гистологическом строении изученных ганглиозных образований у собаки домашней позволили сделать вывод о формировании обособленных групп нейронов в каудальном брыжеечном ганглии, нейроциты которого образовывали морфологически выраженные структурные комплексы, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющими большую толщину, в сравнении с прослойками, разделяющими отдельные нейроны (рисунок 62). Сведения о подобной структуре каудального брыжеечного ганглия у собак приводят А.Р. Рахишев (1971), В.С. Пащенко (1999), Я.А. Карпова (2009), О.А. Коротовская (2009). В отличие от данных Я.А. Карповой (2009) и О.А. Коротовской (2009), отмечавших наличие небольшого количества нейронов в структурных компартментах каудального брыжеечного узла у собак (от 2-х до 5-ти), мы наблюдали крупногрупповые скопления нейроцитов, насчитывающие до 12-ти клеток. Небольшие скопления, до трех нервных клеток, мы наблюдали в ганглиях сплетений яичниковых артерий и маточно-мочепузырных частей тазового сплетения. При этом разница в толщине соединительнотканных перегородок между мелкими группами и отдельными нейронами была менее выраженной, в сравнении с таковыми в каудальном брыжеечном ганглии (рисунок 62). Групповое расположение нейронов, по мнению А.Д. Ноздрачева (1983, 2004), отражает их функциональное единство в обеспечении иннервации определенной области в органе и свидетельствует о сложности морфофункциональной организации ганглия.
Мы не можем в полной мере согласиться с выводом И.Г. Чарыевой (1995), О.А. Коротовской (2009) о том, что форма тел нервных клеток зависит от близкорасположенных соседних нейронов, сосудов, пучков нервных волокон и элементов соединительной ткани. Согласно полученным нами данным, влияние перечисленных структур можно рассматривать как вторичное и только через призму морфофункциональной детерминированности расположения нейроцитов внутри ганглия. У изученных нами автономных ганглиев преобладали мультиполярные нейроны с округлой или овальной формой тела, имевшие преимущественно групповую локализацию в центральных областях ганглиев. Многоотросчатые клетки имели чаще полигональную форму и располагались одиночно или более мелкими группами на периферии ганглия.
Нейроны, располагавшиеся в центральных участках ганглиев, преимущественно имели средние размеры 20-23 мкм. Количество крупных (до 58 мкм) и мелких (10-12 мкм) нейроцитов составляло до 20% от всей популяции клеток. При этом наиболее крупные и средние по размерам нейроны группировались в участках формирования крупных нервных пучков, а мелкие – на периферии тел ганглиев. Большинство клеток имели одно эксцентрично расположенное ядро. Двуядерные клетки выявлялись в единичных случаях. Схожие данные разделения нейронов автономных ганглиев на три морфометрические группы с описанной локализацией приводят А.Д. Ноздрачев (1983, 2004), Я.А. Карпова (2009), О.А. Коротовская (2009).
В.С. Пащенко (1999), О.А. Коротовская (2009), С.И. Шведов и др. (2005) описывают каудальный брыжеечный ганглий у собаки домашней как парную структуру, имеющую овальную форму, а ганглии тазового сплетения как непарные образования округлой формы. Каудальный брыжеечный ганглий и ганглии тазового сплетения покрыты соединительнотканной капсулой. Её наружный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством адипоцитов, а внутренний – состоит из пучков коллагеновых и эластических волокон. Согласно полученным нами результатам исследований каудальный брыжеечный ганглий имеет подковообразную или S – образную форму и является непарным. Его капсула характеризуется сложным двуслойным строением и содержанием большого количества продольно сгруппированных толстых коллагеновых волокон с участками плотной агрегации волокнистых структур, во внутреннем слое. В наиболее узком участке ганглия, прилежащем к основанию каудальной брыжеечной артерии, капсула наиболее толстая. Наружный слой капсулы содержит менее плотно сгруппированные соединительнотканные волокна, переплетающиеся с волокнистыми структурами окружающей рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим содержанием жировых клеток. На некоторых участках поверхности ганглия, между слоями капсулы локализуется большое количество липоцитов, что по нашему мнению, наряду с развитостью окологанглионарной рыхлой волокнистой соединительной и жировой ткани, свидетельствует о надежной изоляции каудального брыжеечного ганглия, как важнейшего нейроколлектора, связывающего вегетативные структуры брюшной и тазовой полостей и согласуется с данными П.И. Лобко и др. (1988), В.С. Пащенко (1999), Г.А. Хонина (2002), Я.А. Карповой (2009), С.И. Шведова, Д.К. Овчинникова (2011).
По нашим данным ганглии маточно-мочепузырных частей тазовых сплетений являются парными структурами округлой или треугольной формы. Нервный узел этой части сплетения окружен капсулой, по толщине сравнимой с тонкими участками капсулы каудального брыжеечного ганглия (рисунок 62), состоящей преимущественно из коллагеновых волокон, которые переплетаются с волокнистыми структурами окружающей соединительной ткани. Вокруг ганглиев выявлялось большое количество жировой ткани. Подобная структурная организация капсулы ганглия и параганглионарной рыхлой волокнистой соединительной ткани обеспечивает изоляцию важнейшего вегетативного коллектора иннервирующего большую часть мочеполовых органов. На развитость капсулы у ганглиев тазового сплетения в своих исследованиях указывали В.Н. Теленков, В.Л. Лебедев (2000, 2001), И.А. Михеев (2004), С.И. Шведов (2005), О.А. Коротовская (2009), Г.А. Хонин, О.А. Коротовская, В.В. Семченко (2012) изучавшие морфологию тазового сплетений у пушных зверей семейства собачьих.
Согласно полученным нами результатам ганглии сплетений яичниковых артерий окружает соединительнотканная капсула значительно меньшей толщины, в сравнении с таковой у ганглиев тазовых сплетений и каудального брыжеечного ганглия (рисунок 62). Ганглии располагаются в среде рыхлой волокнистой соединительной ткани с незначительным содержанием жировой ткани. Соединительнотканная капсула ганглиев сформирована из элементов рыхлой волокнистой соединительной ткани, с незначительным содержанием неплотно сгруппированных коллагеновых волокон. Подобная гистоструктура капсулы «симпатических ганглиев» брюшного аортального сплетения у собачьих описана в работах В.С. Пащенко (1999), С.И. Шведова (2004), Я.А. Карповой (2009), С.И. Шведова, Д.К. Овчинникова (2011).