Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1 Онтогенез почек птиц и млекопитающих 8
1.2 Особенности макро и микроморфологии почек птиц 15
1.3 Васкуляризация почек птиц 23
2. Собственные исследования
2.1 Материалы и методы исследования .28
2.2 Результаты собственных исследований
2.2.1 Анатомо-топографические и макрометрические показатели почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе .33
3. Васкуляризация почек у кур кросса «сибиряк-2» в постнатальном онтогенезе
3.1 Источники артериальной васкуляризации почек 52
3.2 Система венозного оттока от почек и органов брюшной полости у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе 58
4. Гистоорганогенез почек цыплят в постнатальном онтогенезе
4.1 Гистологическое строение почек у цыплят в суточном возрасте .62
4.2 Гистологическое строение почек у цыплят в возрасте 15 суток 77
4.3 Гистологическое строение почек цыплят в возрасте 30 суток .95
4.4 Гистологическое строение почек цыплят в возрасте 60 суток 110
4.5 Гистологическое строение почек цыплят в 90-суточном возрасте 119
4.6 Обобщение результатов гистологического исследования почек цыплят кросса «Сибиряк–2» в период с 1-х по 90-е сутки постнатального онтогенеза 128
Обсуждение результатов собственных исследований 136
Выводы .154
Практические предложения 157
Список литературы .
- Особенности макро и микроморфологии почек птиц
- Анатомо-топографические и макрометрические показатели почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе
- Система венозного оттока от почек и органов брюшной полости у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе
- Гистологическое строение почек цыплят в возрасте 30 суток
Введение к работе
Актуальность темы. В Российской Федерации в последние годы
наблюдается увеличение доли птицеводства в общем производстве
животноводческой продукции. Промышленное птицеводство в России –
наиболее динамичная и наукоемкая отрасль, которая вносит весомый вклад в
обеспечение продовольственной безопасности страны, как основной
производитель высококачественного животного белка. Высокая
питательность, диетические свойства мяса и яиц, большая экономическая эффективность их производства обусловили быстрый рост и развитие товарного птицеводства в стране и во всем мире (И.Ф. Драганов и др., 2009; С.В. Шабаев, 2012; В.И. Фисинин, 2015).
Перед биологической наукой остается актуальным дальнейшее изучение индивидуального развития организма птиц, его физиологических ресурсов, совершенствования свойств организма, без которых нельзя повысить продуктивность сельскохозяйственной птицы.
Степень разработанности проблемы. В последние годы работы отечественных и зарубежных морфологов в основном посвящены исследованию морфологии отдельных органов и систем птиц. Большое внимание уделяется изучению анатомического и гистологического строения органов, их внутриорганных единиц с учетом структуры окружающих тканей (Н.В. Донкова, 2004; А. И. Акаевский и др., 2009; Е.В. Зайцева, 2012; Л.П. Тельцов, 2012; В.В Пронин, 2012; Л.В. Фоменко и др., 2015; R. Nickel, A. Schummer, 1992; J.J.Baumel et al., 1993; F.V. Salomon, 1993; E. Phillip Cochran, 2010). Исследования морфологии органов мочевыделительной системы птиц в постнатальном онтогенезе малочисленны, кратки по своему содержанию и разноречивы (О.А. Шиншинова, 1999; С.В. Лещинский, 2003; Н.А. Гахова, 2005; Т.С. Водяницкая, 2006; А.В. Малюкин, 2010; А.А Бобунов, 2012;Mirabella et al. 2007; Nabipour A et al. 2009).
В связи с вышесказанным возникает необходимость в современном подходе к изучению макро- и микроморфологии почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе с использованием комплекса морфологических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования, позволяющих показать особенности топографии органа, его васкуляризации и дать характеристику его анатомического и гистологического строения в постнатальном онтогенезе.
Цель и задачи исследования. Изучить морфологию и васкуляризацию почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе.
Для выполнения поставленной цели определены следующие задачи:
- изучить топографию и анатомическое строение почек у кур кросса
«Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе;
- выяснить особенности васкуляризации почек у кур кросса
«Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе;
- изучить гистологическое строение почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе;
Научная новизна работы. Представлены новые данные об
анатомическом и гистологическом строении почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе. Установлено, что в изучаемые периоды онтогенеза почки растут неравномерно. Наиболее активный рост почек отмечается с 15-х по 60-е сутки постнатального развития.
Выявлены гистологические изменения почек в зависимости от возраста птицы. Органогенез (морфогенез и гистогенез) почек к рождению не завершается и наиболее активное образование новых нефронов и почечных долек продолжается в период с 15-х по 30-е сутки постнатального развития. Источником образования новых нефронов и почечных долек является интраорганная нефрогенная ткань, которая выявляется до 90-суточного возраста. В период с 1-х по 90-е сутки наблюдается асинхронность развития и появления морфологических признаков функциональной активности нефронов краниальной, медиальной и каудальной долей.
Получены и обобщены сведения о васкуляризации почек кур кросса «Сибиряк-2» в постнатальном онтогенезе. Описаны варианты ветвления сосудов и дана морфометрическая характеристика артерий и вен почек.
В период с 60-х по 90-е сутки происходит значительное расширение интерлобулярных, интралобулярных вен, а также связанных с ними венул и капилляров, что обусловлено усилением кровоснабжения почек по почечной портальной системе в период наиболее интенсивного роста массы почек.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные
материалы уточняют и дополняют представление о морфологии почек у
цыплят-бройлеров в постнатальном онтогенезе. Новые знания о структурно-
функциональной организации постнатального развития почек птиц,
полученные в результате микро- макроморфометрических и гистологических
исследований, открывают перспективы для дальнейшего совершенствования
продуктивных качеств и повышения сохранности птицы. Результаты
исследований могут быть использованы в сравнительной и
экспериментальной морфологии, при диагностике болезней птиц, а также для улучшения технологии содержания, кормления и разведения птицы мясного направления.
Результаты исследований можно использовать при написании
соответствующих разделов учебников, атласов по морфологии птиц, в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Методология и методы исследования. Методологической основой работы по изучению органов мочевыделения у птиц в постнатальном онтогенезе является комплексный подход, включающий анатомические, гистологические, морфометрические и статистические методы исследования.
Положения диссертации, выносимые на защиту.
-
Анатомо-топографические, макроморфологические особенности развития почек у кур кросса «Сибиряк-2» в постнатальном онтогенезе. Анатомическое формирование долей почек завершается к 15-суточному возрасту, а морфогенез почек продолжается. Размеры правой и левой почек у курочек меньше, чем у петушков, но у птицы обоих полов наблюдается преобладание относительной массы левой почки над правой.
-
Особенности васкуляризации почек, варианты ветвления артериальных сосудов и вен, динамика изменения морфометрических показателей артерий и вен в постнатальном онтогенезе.
-
Источником образования новых нефронов в постнатальном онтогенезе является интраорганная нефрогенная ткань, расположенная субкапсулярно и на границе коркового и мозгового вещества долек почки, которая выявляется до 90-суточного возраста. Наиболее активное формирование нефронов происходит в течение первых 30-суток постнатального развития. Структурно-функциональная организация почек в постнатальном онтогенезе связана с изменением характера кровоснабжения органа.
Степень достоверности и апробация результатов. Материалы
диссертационной работы используются в учебном процессе на
морфологических кафедрах ФГБОУ ВПО «Омский государственный
аграрный университет имени П.А. Столыпина»; ФГБОУ ВПО
«Новосибирский государственный аграрный университет»; ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»; ФГБОУ ВПО «Государственный аграрный университет северного Зауралья»; ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет имени Н.Ф. Катанова»; ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия»; ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»; НОУ ВПО «Национальный открытый институт России» (Санкт-Петербург).
Результаты собственных исследований доложены и обсуждены на
научных конференциях профессорско-преподавательского состава и
аспирантов ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет
имени П.А. Столыпина» (Омск, 2012, 2013, 2014); на объединенном XII
конгрессе МАМ и VII съезде ВНОАГЭ (Тюмень, 2014); на XIV Сибирской
ветеринарной конференции ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный
аграрный университет» и ФГБНУ «Институт экспериментальной
ветеринарии Сибири и Дальнего Востока» (2015).
Достоверность выводов и основных положений работы определяется
достаточным количеством экспериментальных животных, содержащихся в
стандартных условиях промышленного производства, использованием
комплекса информативных анатомических, гистологических,
морфометрических исследований и статистической обработки полученных результатов.
Публикации. Основные научные положения диссертации изложены в 5 научных работах, 3 из которых опубликованы в изданиях рекомендованных, ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 181 странице
компьютерного текста, иллюстрирована 18 таблицами, 62 рисунками. Работа
состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований,
обсуждения результатов исследований, выводов и практических
Особенности макро и микроморфологии почек птиц
В работе Л.B. Антиповой (2005) отмечается, что выростами костей и сосудами, проходящими в паренхиме органа, каждая почка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. Передняя доля лежит в пределах от пятого до третьего пояснично-крестцового сегмента, средняя - между третьим и девятым, а задняя -между девятым и двенадцатым сегментами. У некоторых видов птиц бывает четвертая доля, близко расположенная к средней.
По данным В.М. Константинова, С.П. Шаталовой (2004; 2012), у птиц почки крупные: на их долю приходится около 2% массы тела. Они распадаются на крупные и более мелкие дольки. Собирательные канальцы многочисленные, их больше чем у рептилий: например, у домашней курицы их число достигает 20 тысяч. У рептилий тазовые почки состоят из множества мелких долек. Отходящие от каждой дольки почечные канальцы – собирательные трубочки – выносят мочу в многочисленные ветви мочеточников, которые сливаются в единый канал. Количество собирательных канальцев в почках разных видов ящериц колеблется от 3 до 30 тысяч.
По данным B.C. Селянского (1980) мочеотделительная система у птиц имеет особые морфологические отличия от млекопитающих. Мальпигиев клубочек у птиц мало разветвлен, нет извитых канальцев второго порядка, почечных сосочков, нефроны расположены как в корковом, так и в мозговом слое, отсутствует почечная лоханка, нет мочевого пузыря, мочеточники берут свое начало в почечных лоханках и заканчиваются в клоаке.
Из результатов исследований Г.С. Крок (1962) следует, что снаружи почка окружена тонкой соединительнотканной оболочкой, состоящей из волокнистой ткани. Паренхима почек представлена большим количеством нефронов. Нефрон является морфологической единицей почки. И.Д. Рихтер (1931) утверждает, что в отличие от строения почек млекопитающих у птиц нет разделения на корковый и мозговой слои. Мочевые канальцы, которые образуют главную составную часть почечной паренхимы, расположены в дольках почки. Во внутренних слоях они постепенно объединяются, образуя внутренний мочевой собирательный каналец. Большое количество собирательных канальцев постепенно сливается в более крупные выводные мочевые канальцы, которые соединяются с мочеточником. Почечные пирамиды в почках сельскохозяйственных птиц выражены нечетко; они состоят из собирательных канальцев, которые начинаются от мочеточника. С уменьшением диаметра собирательные канальцы начинают постепенно разветвляться. Концевая часть собирательного канальца переходит в петлю Генле, которая у сельскохозяйственных птиц короче, чем у млекопитающих. Восходящий конец петли переходит в расширенный мочевой каналец, имеющий извитое строение.
В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова (1984); Н.В. Донкова (1987) A. Nabipour et al (2009) отмечают, что мочевые канальцы выстланы высоким призматическим эпителием. В цитоплазме, ближе к апикальной части, содержится зернистость, которая придает ей мутный вид. Различные по величине ядра эпителиальных клеток имеют округлую форму, расположены они эксцентрически. Между эпителиальными клетками ясно вырисовываются границы. На апикальном конце клеток имеется щеточная каемка. Мелкие собирательные канальцы выстланы низким светлым призматическим эпителием. Цитоплазма их лишена зернистости. Ядра клеток округлой формы.
Согласно данным Б.С. Матвеева (1940), у кур каждая доля почек состоит из множества корковых и мозговых долек, нечетко разграниченных между собой. На каждую дольку мозгового вещества приходится несколько долек коркового. Конечные ветви собирательных трубочек проникают в корковое вещество почки. Корковые дольки имеют коническую форму. Широким основанием они направлены к поверхности почки, а узким концом к мозговому слою. В центре корковой дольки имеется внутридольковая вена и концевые ветви почечных артерий.
Elizabeth Aughey (2001) называет краниальные, медиальные и каудальные доли почек птиц отделами (divisions). В каждом отделе имеются дольки. Собирательные протоки дольки образуют вторичные ветви мочеточника, а те в свою очередь открываются в первичные ветви мочеточника, отдающие мочу в общий мочеточник.
В настоящее время установлено, что у птиц, как и у других позвоночных, главной морфологической функциональной единицей почки является нефрон. Каждый нефрон состоит из клубочка, капсулы Шумлянского, проксимального (главного) отдела, петли Генле с восходящей и нисходящей частями вставочного (дистального) и связующего отделов. Но у птиц, кроме нефронов с петлей Генле имеются и безпетельные нефроны (Н.В. Донкова 1986, 1987, 1988; King A.S., McLelland J. 1984, Gambaryan S.P 1992; A. Nabipour et al. 2009).
Сосудистый клубочек состоит из капилляров приносящей артериолы, кровь, в которую поступает из почечной артерии. Сосуды клубочков у птиц не имеют многочисленных разветвлений. Кровь из капилляров сосудистых клубочков собирается в выносящую артериолу, которая затем вторично делится на капилляры, питающие ткани и сопровождающие мочевые канальцы. В приносящей артериоле количество крови всегда больше, чем в выносящей. Выносящая артериола имеет меньший диаметр. (Ю.В. Наточин, 1965; Kurihara, S.Yasuda, M. 1975).
Анатомо-топографические и макрометрические показатели почек у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе
Морфометрические показатели, приведенные в таблице 7, свидетельствуют о том, что у курочек длина краниальной доли правой почки к 15-суточному возрасту увеличивается с 3,38±0,09 до 13,26±0,19 мм или в 3,92 раза. К 30-суточному возрасту, она увеличивается менее значительно (17,8±0,46 мм), но наибольший прирост длины происходит в 60-ти и 90-суточном возрасте (25,4±1,05 мм и 24,74±0,36 мм). Длина краниальной доли левой почки у курочек в суточном возрасте имеет значение 3,44±0,07 мм, к 15-суточному возрасту она увеличивается до 13,38±0,18 мм, что в 3,88 раза больше чем у цыплят суточного возраста. К 30-м суткам происходит снижение темпов увеличение длины (17,9±0,38 мм). С 30- по 60-суточный возраст данный показатель значительно увеличивается (с 17,26±0,38 мм по 26,32±0,76 мм). В 90-суточном возрасте у курочек наблюдается незначительное уменьшение длины краниальной доли левой почки по отношению к 60-суточному возрасту – на 1,72 мм, значение показателя равняется 24,6±0,23 мм.
Длина медиальной доли правой почки курочек в суточном возрасте составляет 3,2±0,07 мм, к 15-суточному возрасту она увеличивается до 15,06±0,19 мм. С 30-х по 60-е сутки отмечается значительное увеличение длины медиальной доли (с 21,3±0,39 до 30,08±0,41 мм). К 90-суточному возрасту длина медиальной доли правой почки составляет 33,92±0,09 мм, что в 10,6 раза больше, чем в суточном возрасте. Длина медиальной доли левой почки в суточном возрасте равняется 3,36±0,07 мм. В 15-суточном возрасте значение показателя увеличивается в 4,65 раза и равняется 15,64±18 мм. С 30- по 60-суточный возраст длина медиальной доли левой почки значительно увеличивается (с 21,98±0,48 по 30,7±0,31 мм). В 90-суточном возрасте значение данного показателя составляет 35,7±0,3 мм, что в 10,6 раза длиннее, чем в суточном возрасте. В 90-суточном возрасте длина медиальной доли левой почки также статистически достоверно превосходит аналогичный показатель правой почки.
Преобладание длины каудальной доли левой почки над правой в суточном возрасте составляет 0,06 мм. Так, у левой почки данный показатель имеет значение 3,56±0,1 мм, а у правой – 3,5±0,09 мм. В 15-суточном возрасте разница составляет 0,12 мм, значение показателей равняется 14,4±0,19 и 14,26±0,19 мм соответственно. В 30-суточном возрасте данный показатель левой и правой почек увеличивается на 15,08 мм и 14,96 мм и равняется 18,64±0,31 мм и 18,46±0,43 мм соответственно. Длина каудальной доли левой и правой почек в 60-суточном возрасте они равна 26,06±0,8 и 24,52±,68 мм соответственно. К 90-суточному возрасту показатели длины каудальной доли левой и правой почек равняются 24,86±0,29 и 25,24±0,07 мм соответственно, что в 6,98 раза и 7,21 раза больше показателя суточного возраста цыплят.
Из данных таблицы 8 видно, что ширина краниальной доли правой почки у петушков в суточном возрасте составляет 3,5±0,07 мм. В 15-суточном возрасте ширина краниальной доли увеличивается на 6,78 мм, по сравнению с суточным возрастом, и равняется 10,28±0,14 мм. К 30-суточному возрасту, ширина краниальной доли правой почки имеет значение 13,64±0,19 мм, что в 3,9 раза больше, чем в суточном возрасте. В 60 суток данный показатель значительно увеличивается (до 23,84±0,94 мм), а в 90-суточном возрасте, значение показателя равняется 19,4±0,44 мм, что в 5,5 раза больше, чем аналогичный показатель суточного возраста, но в 0,81 раз меньше показателя 30-суточного возраста.
В суточном возрасте, ширина краниальной доли левой почки цыплят-бройлеров составляет 3,58±0,06 мм. С 15-х по 30-е сутки показатель значительно не меняется (с 11,08±0,14 до 14,34±0,14 мм). В 60-суточном возрасте отмечается увеличение данного значения до 24,18±0,52 мм. К 90-суточному возрасту ширина краниальной доли левой почки составляет 22,84±0,61 мм. Также необходимо отметить, что в 15-суточном возрасте показатель ширины краниальной доли левой почки достоверно превосходит аналогичный показатель правой почки на 0,8 мм (Р0,99), в 30-суточном возрасте данное преимущество равняется 0,7 мм (Р0,95), а в 90-суточном возрасте – 3,44 мм (Р0,99). Ширина медиальной доли правой почки в группе петушков в суточном возрасте равняется 3,36±0,06, а левой почки – 3,4±0,07 мм. К 15-суточному возрасту оба показателя увеличиваются до 8,68±0,16 и 8,72±0,15 мм соответственно. В 30-суточном возрасте, увеличение ширины медиальной доли правой и левой почек составляет 6,16 мм и 6,26 мм, что равняется 9,52±0,2 и 9,66±0,18 мм соответственно. Отмечается значительное увеличение ширины медиальной доли правой и левой почек в 60-суточном возрасте. Данные показатели равны 21,7±0,97 и 21,98±0,38 мм соответственно. В 90-суточном возрасте, ширина медиальной доли правой и левой почек имеет значение 18,54±0,51 мм и 18,34±0,34 мм, что в 5,5 и 5,4 раза больше, чем в суточном возрасте.
Ширина каудальной доли правой почки у петушков в суточном возрасте составляет 3,62±0,06 мм, в 15-суточном возрасте, значение увеличивается и равняется 11,06±0,16 мм. С 30- по 60-суточный возраст наблюдается значительное изменение показателя с 14,34±0,21 до 22,86±0,91 мм. В 90-суточном возрасте ширина каудальной доли правой почки составляет – 21,6±0,89 мм.
Ширина каудальной доли левой почки с 1-х по 60-е сутки увеличивается на 19,5 мм или в 6,4 раза. С 60-х по 90-е сутки происходит незначительное изменение показателя (с 23,14±0,51 до 23,34±1,45 мм).
Из таблицы 8 видно, что наибольшее увеличение ширины всех долей правой и левой почек происходит с первых по 15-е сутки постнатального онтогенеза. Затем с 15-х по 30-е сутки темпы роста всех долей замедляются и вновь возрастают с 30-х по 60-е сутки. С 60-х по 90-е сутки достоверного увеличения ширины долей не происходит.
Система венозного оттока от почек и органов брюшной полости у кур кросса «Сибиряк–2» в постнатальном онтогенезе
Одновременно с увеличением среднего диаметра сосудистых клубочков происходит увеличение ширины просвета Боуменовой капсулы. Увеличение ширины просвета, установленное нами морфометрически, может быть связано с увеличением размера почечных телец, как и всех элементов нефрона, с усилением функции, при котором первичная моча растягивает капсулу, а также с формированием новых почечных телец. В последнем случае сосудистый клубочек не сразу заполняет значительную часть полости Боуменовой капсулы. Большой просвет может быть также в сформировавшихся, но нефункционирующих сосудистых клубочках, кровеносные капилляры которых не заполнены кровью.
Микрометрические исследования показали, что ширина просвета СПТ к 30 суткам увеличивается незначительно, а в некоторых долях даже уменьшается.
В краниальной доле средняя ширина мочевого пространства составляет 4,01±0,41 мкм, что на 22,19% больше СПТ суточных цыплят и на 22,58% меньше 15-суточных цыплят.
Средняя ширина мочевого пространства СПТ в медиальной доле почек 30-суточных цыплят (4,22±0,72 мкм) по сравнению с суточными цыплятами увеличивается на 18,95%, а по сравнению с 15-суточными е увеличение особенно велико, она увеличивается на 62,55%.
В каудальной доле средняя величина ширины мочевого пространства равна 2,4±0,58 мкм. Она на 40% меньше, чем у 15-суточных цыплят и на 26,6%, чем у суточных (Таблица 14).
Средняя ширина мочевого пространства интракортикальных почечных телец, в отличие от суперфициальных значительно увеличивается во всех долях.
В краниальной доле средняя ширина мочевого пространства ИПТ равна 3,71±0,54 мкм, что на 84,09% больше, чем в ИПТ у цыплят суточного возраста и на 40,97% чем у 15-суточных. Ширина мочевого пространства ИПТ медиальной доли составляет 6,42±0,48 мкм. Она на 90,65% больше, чем у цыплят в возрасте 1-х суток и на 59,65% больше чем у 15-суточных цыплят.
В каудальной, как и в медиальной, доле происходит значительное увеличение средней ширины мочевого пространства ИПТ. Е величина равняется 4,6±0,15 мкм. По сравнению с ИПТ суточных цыплят она увеличивается на 81,52%, а с ИПТ 15-суточных цыплят – на 35,43%.
Мочевое пространство юкстамедуллярных почечных телец в разных долях увеличивается в различной степени. В краниальной доле его средняя ширина (3,46±0,33 мкм) увеличивается по сравнению с суточными цыплятами на 92,77%, по сравнению с 15-суточными цыплятами она незначительно уменьшается (на 9,66%). Особенно значительное увеличение ширины мочевого пространства ЮПТ происходит в медиальной доле. Е средняя величина составляет 6,08±0,83 мкм, что на 95,39% больше средней ширины ЮПТ суточных цыплят и на 74,17% больше, чем у цыплят в возрасте 15 суток (Таблица 14).
В каудальной доле увеличение средней ширины ЮПТ происходит несколько меньше. Средняя ширина мочевого пространства ЮПТ каудальной доли равна 4,09±0,59 мкм. Она на 92,66% больше чем в ЮПТ суточных цыплят и на 56,47%, чем в ЮПТ 15-суточных.
Внешних изменений тубулярных элементов нефрона к 30-м суткам постнатального развития, по сравнению с цыплятами 15-суточного возраста, нами не отмечено. В зонах нефрогенеза отмечаются те же закономерности морфогенеза и дифференцировки элементов нефрона. Незначительны и изменения морфометрических показателей дифференцированных канальцев нефрона.
В краниальной доле средний диаметр проксимальных извитых канальцев составляет 22,81±0,92 мкм, что на 5,74% больше чем у цыплят суточного возраста, но на 16,1% меньше, чем у 15-суточных цыплят.
В медиальной и каудальной долях отмечена та же закономерность. В медиальной доле средний диаметр проксимальных канальцев (21,47±0,97 мкм) незначительно (на 1,35%) больше чем у суточных цыплят и на 19,7% меньше чем у 15-суточных.
В каудальной доле величина среднего диаметра проксимальных извитых канальцев равна 20,62±0,52 мкм. Она на 3,41% меньше чем у суточных цыплят и на 11,34% меньше чем у 15-суточных цыплят (Таблица 14). По нашему мнению, незначительное уменьшение диаметра проксимальных извитых канальцев может быть связано с вовлечением в экскреторный процесс большого числа зрелых нефронов, что приводит к уменьшению нагрузки на отдельно взятые нефроны и, как следствие, к уменьшению просвета проксимальных канальцев. Возможно по этой же причине происходит и незначительное уменьшение среднего диаметра дистальных извитых канальцев.
В краниальной доле средний диаметр дистальных извитых канальцев уменьшается до 13,78±0,83 мкм. По сравнению со средним диаметром дистальных извитых канальцев суточных цыплят уменьшение составляет 10%, а по сравнению с 15-суточными цыплятами – 9,46%.
Средний диаметр дистальных извитых канальцев медиальной доли (14,91±1,07 мкм) уменьшается на 7,9% по сравнению с суточными цыплятами, но незначительно (на 3,95%) увеличивается по сравнению с 15-сутоными цыплятами.
В каудальной доле, как и в краниальной, по сравнению с суточным и 15-суточным возрастом цыплят, происходит незначительное уменьшение среднего диаметра дистальных извитых канальцев.
Средний диаметр дистальных извитых канальцев у 30-суточных цыплят составляет 15,69±0,96 мкм, он на 3,86% меньше чем у суточных цыплят и на 3,38% чем у 15-суточных.
Средний диаметр краниальной доле средний диаметр восходящих петель Генле, равный 19,09±0,93 мкм, увеличивается по сравнению с суточными цыплятами на 11,68%, а по сравнению с 15-суточными – на 6,44% (Таблица 14). В медиальной доле происходит более выраженное, чем в краниальной, увеличение среднего диаметра восходящих петель Генле. Их средний диаметр составляет 22,37±0,92 мкм. Он на 27,35% больше чем у суточных цыплят и на 24,63% чем у 15-суточных. В каудальной доле средний диаметр дистальных прямых канальцев увеличивается с 16,6±0,92 мкм в суточном возрасте до 27,33±1,петель Генле (дистальных прямых канальцев) в течение 30 суток постнатального развития увеличивается более значительно по сравнению с проксимальными и дистальными извитыми канальцами.
Гистологическое строение почек цыплят в возрасте 30 суток
Морфология дистальных извитых канальцев и петель Генле в изученный период не изменяется. Эпителиоциты этих канальцев имеют низкую призматическую форму, ядра их светлые, расположены в центре клеток, цитоплазма слабо оксифильна. Так же как и в проксимальны канальцах, средний диаметр дистальных извитых канальцев незначительно варьирует в разные возрастные периоды и в разных долях, что мы связываем с различной функциональной активностью разных нефронов, сопровождающейся разной шириной просвета его тубулярных компонентов.
Высота эпителиоцитов собирательных трубочек по мере удаления от места контакта с нефроном увеличивается от низкого до высокого призматического. Строение эпителиоцитов во все изученные возрастные периоды внешне не изменяется. В эпителиоцитах собирательных трубочек, имеющих низкую призматическую форму, цитоплазма слабо оксифильна, но вокруг ядра имеется неокрашенная зона. В эпителиоцитах высокого призматического эпителия собирательных трубочек, находящихся преимущественно в корковом веществе на границе с мозговым и в мозговом веществе неокрашивающаяся зона распространяется и на базальные части клеток. Общим для эпителиоцитов собирательных трубочек всех калибров является наличие на апикальной поверхности эозинофильной и фуксинофильной камки. В апикальной части цитоплазма также окрашивается эозином и фуксином при окраске пикрофуксином по методу Ван Гизон.
Ширина просвета и, в связи с этим, средний диаметр с возрастом увеличиваются. Считаем, что увеличение среднего диаметра собирательных трубочек обусловлено увеличением количества нефронов вступающих в связь с системой собирательных трубочек. В просветах некоторых собирательных трубочек выявляется содержимое, которое в трубочках малого диаметра – аморфное, а в более крупных имеет глобулярную структуру. Содержимое интенсивно окрашивается фуксином.
В мозговом веществе собирательные трубочки, сливаясь, образуют собирательные протоки, которые, в свою очередь, объединяются и открываются в ветви мочеточника второго порядка. Ветви мочеточника второго порядка связаны с ветвью мочеточника первого порядка, открывающиеся в мочеточник.
От момента рождения до 90-х суток эпителий собирательных протоков имеет общие с открывающимися в них собирательными трубочками черты строения. Эпителий высокий призматический, с фуксинофильной камкой на апикальной поверхности, эозинофильной и фуксинофильной цитоплазмой в апикальных частях клеток и неокрашенной цитоплазмой вокруг ядер и в базальных частях клеток. В отличие от эпителия собирательных трубочек, в эпителии собирательных протоков между высокими клетками имеются вставочные клетки. Это мелкие клетки конической формы, вершина которых не достигает просвета. Их цитоплазма окрашивается базофильно. Такое же строение имеет эпителий ветвей мочеточника второго порядка.
Дистальные отделы собирательных трубочек, собирательные протоки и ветви мочеточника второго порядка находятся в мозговом веществе почечных долек. В суточном возрасте они располагаются на некотором расстоянии друг от друга и между ними находится рыхлая соединительная ткань с тонкими коллагеновыми волокнами. С возрастом названные структуры сближаются и, в конце изучаемого периода, они плотно прилегают друг к другу. Между ними имеется тонкая прослойка из коллагеновых волокон.
Ветви мочеточника первого порядка имеют стенку, состоящую, как и стенка мочеточника, из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентиции. Слизистая оболочка этих ветвей складок не образует. Она выстлана эпителием похожим на переходный. В мышечной оболочке нет четко выраженных слоев. Пучки гладкомышечных волокон разделены прослойками коллагеновых волокон.
В мочеточнике, в отличие от его ветвей первого порядка, в мышечной оболочке имеется три слоя гладкомышечных волокон: тонкие продольные, внутренний и наружный, и более широкий – циркулярный. Толщина мышечной оболочки с возрастом увеличивается.
Слизистая оболочка мочеточника с самого рождения собрана в продольные складки, количество которых и высота с возрастом увеличиваются. К концу изучаемого периода постнатального развития в слизистой оболочке мочеточника, наряду с высокими складками, появляются более низкие, что создает возможность для большего расширения мочеточника.
Одновременно с ростом почек происходит и увеличение диаметра интраорганных сосудов, но строение их не меняется. В артериях всех калибров, кроме артериол, имеется более или менее выраженная мышечная оболочка. То есть все интраорганные артерии относятся к артериям мышечного типа.
В отличие от артерий, очень тонкая мышечная оболочка имеется только в интерлобулярных венах и венах в области ворот долей, то есть их можно отнести к венам мышечного типа. Внутридолевые вены являются венами безмышечного типа.
В возрасте 60-суток отмечено значительное расширение интерлобулярных, интралобулярных вен и связанных с ними венул и капилляров. К 90-суточному возрасту оно еще более усиливается. Считаем, что данный феномен связан с усилением кровоснабжения почек по почечной портальной системе в период наиболее интенсивного роста массы птицы и массы почек. Диаметр краниальной и каудальной вены в этот период значительно возрастает (Таблица 11).
Проведенные морфологические исследования структурных элементов почек, наряду с визуальной оценкой степени их развития и функциональной активности, показали, что дифференцировка и становление функции в разных долях почек происходит асинхронно.