Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1 Происхождение, биологические и породные особенности овцы романовской породы 9
1.2 Анатомо-топографическое строение легких млекопитающих на этапах постнатального онтогенеза 18
1.3 Гистогенез легких млекопитающих 26
1.4. Васкуляризация легких млекопитающих 32
1.5 Лимфатическое русло легких млекопитающих 40
2. Собственные исследования 50
2.1. Материал и методы исследования 50
2.2. Результаты собственных исследований
2.2.1. Морфология легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза 56
2.2.2. Закономерности артериального русла легких овцы романовской породы в возрастном аспекте 72
2.2.3. Закономерности оттока венозной крови от легких овцы романовской
породы на этапах постнатального онтогенеза 79
2.2.4. Топография органных лимфатических узлов легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза 84
2.2.5. Гистологические закономерности организации легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза 92
2.2.6. Закономерности синтопии звеньев гемомикроциркуляторного русла легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза...
3. Обсуждение полученных результатов 108
4. Выводы 119
5. Практические предложения 122
6. Литература
- Анатомо-топографическое строение легких млекопитающих на этапах постнатального онтогенеза
- Лимфатическое русло легких млекопитающих
- Закономерности артериального русла легких овцы романовской породы в возрастном аспекте
- Гистологические закономерности организации легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза
Введение к работе
Актуальность темы. Легкие - орган дыхательной системы, выполняющий множество важных функций в организме животного: они обеспечивают постоянство состава крови, выполняя фильтрующую функцию; играют роль стабилизатора свертывающей системы крови; выравнивают объемы притока крови по венам и сердечного выброса; участвуют в поддержании температуры тела, в частности регуляции влагоотдачи испарением с поверхностей слизистой оболочки воздухоносных путей. Однако специфической и, следовательно, наиболее важной функцией легких является внешний газообмен. Одной из задач современной науки является изучение морфофизиологических особенностей систем организма животных, выяснение их адаптационных возможностей, в том числе и органов дыхания. Изучению морфологии и васкуляризации органов дыхания животных и человека посвящены многочисленные работы отечественных и зарубежных морфологов (Субботин В.Ф., 1995; Мишина О.С., 1999; Симонов Ю.И., 2002; Минченко В.Н., 2002; Klaus-Dieter Budras, Robert Habel, 2003; Чумаков В.Ю., 2004; Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Шашанов И.Р., 2005, 2006; Пронин В.В., 2006; Кудашова Е.А., 2007; Панфилов А.Б., 2007; Гирфанов А.И., 2010; Ситдиков Р.И., 2010; Первенецкая М.В., 2012; Чиркова Е.Н., 2014). Однако, несмотря на их сравнительно большое число, анатомические исследования отстают от клинических, они основаны на единичных наблюдениях. И это целиком и полностью касается овцы романовской породы. В связи с этим возрастает необходимость в изучении закономерностей индивидуального развития овцы и их особенностей, специфики воздействия внешних факторов на развивающийся организм животного. Все выше изложенное делает целесообразным исследование особенностей строения бронхов, легких, их экстра- и интрамуральной васкуляризации у овцы романовской породы. Эти знания имеют определённое теоретическое значение для сравнительной морфологии и являются базовыми для клиницистов, хирургов и патологоанатомов.
Степень разработанности темы. Недостаточно изучены вопросы, связанные с морфофункциональными особенностями строения легких на этапах постнатального онтогенеза, немногочисленный материал по породным и возрастным аспектам овцы, имеются лишь отрывочные сведения о кровоснабжении легких овцы. Остаются открытыми вопросы, связанные с закономерностями структуры звеньев гемомикроциркуляторного русла, гистологическим особенностям структурной организации легких у овцы. Для познания потенциальных возможностей организма, необходимо уделять внимание вопросам, связанным с органами дыхания, в частности с бронхиальным и альвеолярным древами животных. Именно эти структуры и обеспечивают нормальное функционирование жизнедеятельности овцы.
Цель и задачи исследований. Основная цель - раскрыть закономерности роста, развития и формирования структурных компонентов легких на этапах постнатального онтогенеза, исследовать гистогенез органа и уточнить закономерности распределения топографии сосудов и звеньев гемомикроциркуляторного русла легких овцы романовской породы.
Для достижения данной цели, перед нами стояли следующие задачи:
изучить макроморфометрические показатели структурных компонентов легких овцы романовской породы в возрастном аспекте;
изучить гистологические закономерности организации легких на этапах постнатального онтогенеза;
- определить возрастные закономерности васкуляризации легких овцы
романовской породы;
провести морфометрический анализ магистральных сосудов легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза;
определить особенности структуры звеньев гемомикроциркуляторного русла легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза.
Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые с использованием классических и современных морфологических методов получен ряд уникальных закономерностей: установлены закономерности возрастной морфодинамики легких, установлены основные и дополнительные источники васкуляризации и закономерности оттока венозной крови от бронхов и легких, установлены закономерности гистогенеза и изучена структура звеньев гемомикроциркуляторного русла данного органа овцы романовской породы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные о пространственной организации и синтопии кровеносных сосудов и звеньев гемомикроциркуляторного русла легких овцы романовской породы в период от новорожденности до взрослого состояния значительно обогащают и дополняют сведения по породной, возрастной и сравнительной морфологии у представителей жвачных при:
- терапевтической и хирургической практике, при выявлении причин
нарушения функционирования данного органа и организации мероприятий по
профилактике болезней органов дыхания;
- изучении сравнительной, видовой, породной и возрастной морфофизиологии
и патоморфологии легких животных;
- чтении лекций, проведении лабораторных практикумов, написании
учебников, учебных пособий и справочных руководств по морфологии.
Методология и методы исследований. Для изучения особенностей
строения легких овцы романовской породы осуществлен комплекс
мероприятий, включающий в себя различные методы исследования:
макроморфометрические, гистологические, вазорентгенографические
исследования, тонкое анатомическое препарирование под контролем стереоскопического микроскопа МБС-10, изготовление коррозионных препаратов с использованием безусадочных пластических масс акрилового ряда и просветленных препаратов по методике Горчакова В.Н. (1997) в модификации Зеленевского Н.В., Щипакина М.В. (2012) с инъецированием сосудов черной сажей на скипидаре живичном с добавлением эфира.
Внедрение результатов исследований.
Материалы диссертации вошли в учебные и методические пособия:
- «Анатомия животных», допущенное Министерством сельского хозяйства РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801.65 «Ветеринария» (Санкт-Петербург,
2014); «Висцеральные системы», допущенное Методическим советом ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 36.05.01 «Ветеринария» (Санкт-Петербург, 2015). Учебные пособия изданы массовым тиражом и используются в образовательном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России.
Получены уникальные данные по онтогенезу легких овцы, которые используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе ряда вузов России: Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева, Дагестанский государственный аграрный университет имени М.М. Джамбулатова, Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева, Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова, Брянский государственный аграрный университет, Национальный открытый институт г. Санкт-Петербург.
Апробация материалов диссертации: Материалы диссертации доложены на конференциях, где получили признание и одобрение ведущих морфологов Российской Федерации: Материалы 68-й научной конференции молодых ученых и студентов ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» (Санкт-Петербург, 2014); Заседание Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 2014); Материалы международной научно-практической конференции посвященная Дню науки РФ «Образование, наука, практика: инновационный аспект» (Пенза, 2015); Материалы международной научной конференции студентов, аспирантов и учащейся молодежи, посвященной 85-летию зоотехнического образования в Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана (Казань, 2015).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано восемь работ: в сборниках материалов всероссийских и международных конференций, центральных журналах и отдельных изданиях. Из них в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ для опубликования основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук - три работы (Вопросы нормативно-правого регулирования в ветеринарии); в региональной печати - пять.
Личный вклад. Диссертация является результатом исследования автора в период с 2010-2015 гг. Автором самостоятельно поставлена цель и определены задачи исследований, план проводимых исследований по морфологии и васкуляризации легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза, а также анализ и обобщение полученных результатов.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах компьютерного текста. Состоит из обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения
Анатомо-топографическое строение легких млекопитающих на этапах постнатального онтогенеза
Овцеводство своими корнями берёт начало ещё с доисторических времён, когда по мере одомашнивания овцы, люди стали использовать их продукцию. За несколько веков до нашей эры в районах Малой Азии выведены первые тонкорунные породы, в Средней Азии - смушковые каракульские. В XIX веке в Англии впервые выведены высокопродуктивные породы скороспелых овец, с однородной шерстью положившие начало современному полутонкорунному мясошерстному разведению овец.
Овцеводство - одно из важнейших направлений народного хозяйства нашей страны, являющееся, в ряде случаев, единственным источником получения для человека важнейших видов продукции, таких как, баранина, молоко, шерсть, смушка, меховые и шубные овчины. В зависимости от основной продуктивности выделяют несколько направлений овцеводства: тонкорунное, полутонкорунное, полугрубошёрстное и грубошёрстное. Последнее подразделяется на смушковое, шубное, мясосальное, мясошерстное и мясошерстно-молочное. Гордостью отечественного овцеводства является романовская порода овец с высокими биологическими и продуктивными качествами. Она относится к грубошёрстной группе пород мясошерстного направления, и получила широкую известность и признание за рубежом (Мугаев, М.А., 2013; Москаленко, Л.П., Николаева, Е.А. Макарова, Н.Н., 2014).
Романовская овца - одна из выдающихся отечественных пород. Выведена она в условиях крестьянского натурального хозяйства методами народной селекции короткохвостых овец без использования при этом, какой-либо другой породою. По данным Лобашева, М.Е., 1954; Гладырь, Е.А., Зиновьева, Н.А., Гусевой, А.В. Коновалова, А.В., Брем, Г., 2006 выведение породы следует отнести к концу XVII в. По данным авторов, в северных, северо-западных и в ряде центральных районов России издавна разводили северных короткохвостых овец. Длинная и холодная зима в этих местах обусловила большой спрос населения на теплую, прочную и дешевую одежду - шубы, тулупы, пальто, шапки, варежки, носки, валенки. Почти всё необходимое для изготовления такой одежды могла дать овца. Овчары, стремясь улучшить качество овчины простых грубошерстных овец, стали вести отбор по этому признаку. Способствовали развитию овцеводства и выставки овец, проводимые в приволжских городах, Москве и Петербурге, на которых победителям вручались денежные и памятные награды. В своих исследованиях Фёдоров, Н.А., Ерохин, А.И., Новиков, Л.С., 1987; Чернопятов, И.Н., 1990; Карасев, Е.А., 2002; Овчаров, М., 2010 выделяли среди них улучшенные разновидности (костромская, валдайская и др.). Однако наибольших успехов в улучшении своих овец добились крестьяне Романово-Борисоглебского уезда Ярославской губернии (ныне Тутаевский район Ярославской области). Отсюда, по основному месту разведения, овцы и получили название романовских. В 1846 г. Б. Михельсон, а в 1855 г. Д.В. Гаврилов на основе собственного опыта опубликовали подробные наставления о разведении романовских овец, отмечая их особенности -крупное телосложение, выдающееся многоплодие, отличные шубные качества. Уже в 1851 г. на Всемирной выставке в Лондоне романовские овчины получили премию.
Как сообщает Лобашев, М.Е.,1985; Лобков, В.Ю., Арсеньев, Д.Д., 2009 ссылаясь на многочисленные источники, ещё в 50 - 60 годы XIX столетия, а затем и в начале XX века, были предприняты попытки улучшения овцы романовской породы скрещиванием с саутдаунами, мериносами, лейстирами и другими породами. Результаты такого скрещивания романовской овцы приводили к тому, что улучшалось одно качество, но одновременно ухудшалось другое. Поэтому такие выдающиеся зоотехники как Самарин, И.И., Б. Михельсон, Д.В. Гаврилов, 1989 настоятельно рекомендовали улучшать романовской овцы методами внутрипородной селекции. До первой четверти XIX века разведение романовской овцы ограничивалось одним уездом, преимущественно районом в устьях рек Колокши и Ити. В 50 - 60 годы благодаря стараниям Д.В. Гаврилова романовские овцы были распространены во многих регионах страны. Однако в начале XX века поголовье романовской овцы в России резко сократилось по причине обнищания крестьянского хозяйства (Миролюбов, П.А., 1952; Арсеньев, Д.Д., 1993; Воробьев, П.А., 1991; Фуников, Ю.В., 1998).
По сообщениям Двалишвили, В.Г., Азиз, Б., 2012 сегодня судьба нашей «золотой» романовской породы, которая считается лучшей в мире, зависит от энтузиазма фермеров. В России в настоящее время она оказалась на грани полного исчезновения. Если в пик своего развития в 1850-х гг. романовских овец насчитывалось 1,8 млн. голов, к концу 1999 г. эта цифра уменьшилась до 29 тыс. голов, к 2000 г. - до 16 тыс. голов, к 2010 г. - 10 тыс. голов.
В хозяйствах Ярославской области их осталось чуть более 5 тыс. Романовские овцы с успехом разводят во Франции, Испании, Болгарии и других странах Западной Европы, где их поголовье составляет более 100 тыс. голов (Рублёв, СВ., Давыдова, Ю.А., 2003).
Важная особенность овцы - большая пластичность и огромный потенциал адаптивности к различным условиям. Высокие подвижность и выносливость позволяют им совершать большие переходы. Их шерстный покров удивительным образом приспособлен к холоду и жаре, надежно защищает организм от низких температур и порывов ветра в холодное время года, а в жаркий период - от чрезмерного перегрева и ожогов кожи. Эта особенность романовской овцы позволяет ей не бояться холода. В зимний период, при наличии сухой, глубокой подстилки они легко переносят температуру минус 25-30С. С наступлением тепла животные сбрасывают шерстный покров -линяют (Арсеньев, Д.Д., 1993; Лобков, В.Ю., 2013).
Лимфатическое русло легких млекопитающих
Одновременно заполнялась, как правило, и венозная система, благодаря наличию многочисленных межсистемных термино-терминальных анастомозов между экстра- и интрамуральными артериями и венами. Рентгеноконтрастную массу для инъекций готовили по прописи Чумакова В.Ю. в модификации Зеленевского Н.В. (2012): в равных частях свинцовый сурик, вазелиновое масло, скипидар+эфир+этиловый спирт.
Недостатком этой массы является то, что она очень быстро расслаивается, и потому ее необходимо постоянно размешивать, используя электромешалку. Необходимо отметить, что эта масса плохо проникает в экстра- и интрамуральное русло, включая звенья гемомикроциркуляции из-за крупных частиц свинцового сурика. Технические условия съёмки на рентгеновском аппарате для массы Гауха: напряжение на трубке 80 кВ, сила тока - 15 мА, фокусное расстояние - 55 см, экспозиция 3-4 секунды. Технические условия для массы К.И. Кульчицкого и др. (1983): сила тока - 5-10 мА, напряжение в трубке - 25 кВ, фокусное расстояние - 45-50 см, экспозиция - до 2-3 секунды. Хорошие результаты получены нами при инъекции сосудов массой, предложенной К.И. Кульчицким и др. (1983): сурик железный - 15%, глицерин 40-60%, спирт этиловый+этиловый эфир -до 100%. Поскольку частицы этой массы имеют диаметр, близкий к размерам эритроцита, то она заполняет венулы и артериолы вплоть до капилляров. Масса не расслаивается в течение нескольких часов. Рентгенография производилась аппаратом Definium 5000.
Также применяли рентгеноконтрастную массу для инъекций по прописи Щипакина, М.В., Прусакова, А.В., Былинской, Д.С., Куга, С.А. (2013): первоначально брали массу свинцовых белил - 45%, соединяем ее с 45% живичного скипидара и 10% порошка медицинского гипса. Порошок медицинского гипса вводим тонкой струей в полученный состав. Порошок медицинского гипса предварительно просеиваем через сито, а полученную массу интенсивно перемешиваем в течение 20-30 мин. до получения взвеси гомогенной консистенции с вязкостью аналогичной плазме крови. Полученный состав необходимо использовать немедленно. Для использования полученного состава набирали его в шприц и вводили через канюлю в артериальное русло легких. После наливки объект исследования помещали в 10% раствор формальдегида на 5-7 суток для наилучшего проникновения взвеси в его терминальное кровеносное русло. После фиксации формальдегидом легкие подвергали рентгенографии. В результате получили снимки вазорентгенограмм.
Положительный эффект заключается в том, что масса легко проникает в кровеносные сосуды, вплоть до терминального русла, а при рентгеновской съемке на полученных вазорентгенограммах тень сосудов яркая, четкая, контрастная. При исследовании легких инъекционная масса не вытекает из поврежденных кровеносных сосудов и не «загрязняет» объект исследования. Часто мы использовали комбинированный способ инъекции - артериальное русло заполняли массой Чумакова, В.Ю., а венозное - массой К.И. Кульчицкого в модификации Зеленевского, Н.В. В результате на одной рентгенограмме можно легко дифференцировать сосуды артериального и венозного русла, так как молекулярная масса железного сурика (-160) почти в 5 раз меньше такого же показателя для свинцового и, следовательно, в меньшей степени поглощает рентгеновские лучи.
Технические условия рентгенографии: сила тока - 50 мА, напряжение на трубке - 35 кВ, фокусное расстояние - до 50-60 см, экспозиция - до 2-3 секунды. Для рентгеновских снимков использована пленка «Kodak». Экспонированная пленка обрабатывалась в проявителе "Ренген-2" и фиксировалась в растворе "БКФ-2" по общепринятой методике. С рентгенограмм делали фотоотпечатки в натуральную величину и фотографии, сканировали и обрабатывали в электронной программе на ПК.
В качестве контрастной массы для изготовления просветленных препаратов использовали 3,0% раствор желатина с тушью или коллоидный уголь. Так как они является мелкодисперстными, то заполняли не только экстраорганные артерии и вены, но и сосуды, формирующие микроциркуляторное русло органов. После изучения экстраорганных сосудов изучались особенности микроциркуляторного русла. Для этого готовились просветленные препараты по методу Шпальтегольца в модификации Чумакова, В.Ю. и по методу Зеленевского, Н.В. (2002) с использованием концентрированного глицерина и 2,0% КОН.
Коррозионные препараты изготовляли с использованием пластмассы «Редонт-3» по методу, разработанному морфологами Омского института ветеринарной медицины под руководством профессора Хонина, Г.А. в модификации Зеленевского, Н.В., Прусакова, А.В. (2013). Мацерация проводилась в концентрированном растворе КОН или едком натре.
При исследовании регионарных лимфатических узлов использовали метод тонкого анатомического препарирования, морфометрию, фотографирование.
Вариационно-статистическую обработку результатов исследования в сочетании с корреляционным и регрессионным анализом (Автандилов, Г.Г.,1990; Лакин, Г.Ф., 1990; Плохинский, Н.А.,1969, 1970) проводили на IBM PC/AT и «Pentium IV» в среде Windows 2000, с использованием пакета анализа данных в программе «Excel Windows Office ХР» и «Statistika 6,0» (Statsoft, USA) с расчётом средней арифметической и её стандартной ошибки (М±т). При проведении статистического анализа был использован t-критерий Стьюдента для независимых выборок (Гланц, С, 1999). Различия считались достоверными при р 0,05.
Закономерности артериального русла легких овцы романовской породы в возрастном аспекте
В результате тщательного исследования закономерностей артериального русла легких у овцы романовской породы, мы установили, что легочной ствол (truncus pulmonalis) по вентральной поверхности трахеи подразделяется на правую и левую легочные артерии (a. pulmonalis dextra et sinistra), которые в свою очередь ответвляют многочисленные самостоятельные ветви в краниальные, средние, каудальные и добавочную доли. Исследуя рентгенологические снимки в разных возрастных группах, мы пришли к выводу, что сосудистая архитектоника новорожденных полностью сформирована и отличается от взрослых животных лишь различным диаметром и углами отхождения сосудов. Краниальные и правая средняя ветви легочной артерии делятся дихотомически, остальные ветви подразделены моноподически. В средних долях ветви располагаются в несколько направлений: дорсальное, латеровентральное, венральное, медиальное. Все артерии расположены магистрально, а долевые и сегментарные сосудистые веточки следуют по соответствующим бронхам кратчайшим путем, сопровождая их разветвления.
Диаметр легочного ствола у новорожденных животных в среднем составляет 2,35±0,02 мм. У молодняка калибр данного сосуда в среднем равен 5,45±0,04 мм. У взрослой овцы романовской породы диаметр его в среднем равен 9,20±0,09 мм.
Морфометрические данные, приведенные в таблице 3, показывают, что к пяти-семимесячному возрасту диаметр легочного ствола увеличивается в среднем в 2,3 раза. У взрослых животных диаметр увеличивается 3,9 раза по сравнению с новорожденным периодом.
Диаметр легочных артерий правого легкого у новорожденных животных в среднем составляет 1,95±0,02 мм. У молодняка калибр данной артерии в среднем равен 4,25±0,04 мм. У взрослой овцы романовской породы диаметр ее в среднем равен 7,90±0,07 мм. Рисунок 17 -Артерии лёгких овцы романовской породы. Возраст - один год.
Диаметр легочных артерий левого легкого у новорожденных животных в среднем составляет 1,75±0,01 мм. У молодняка калибр данной артерии в среднем равен 3,95±0,04 мм. У взрослого животного диаметр артерии в среднем равен 7,15±0,07 мм.
Морфометрические данные, приведенные в таблице 3, показывают, что к пяти-семимесячному возрасту диаметр легочных артерий увеличивается в среднем в 2,2 раза. У взрослых животных диаметр увеличивается 4,0 раза по сравнению с новорожденным периодом.
Бронхиальная артерия (a. bronchialis) разделяется бифуркацией на правую и левую ветви. Правая бронхиальная артерия начинается от первой-второй правой межреберной артерии и идет под прямым углом. Левая бронхиальная артерия начинается от третьей правой межреберной артерии у основания аорты и располагается под острым углом. Правая бронхиальная артерия делится дихотомически на краниальные и каудальные крупные ветви, которые питают бронхи всех долей правого легкого, пищевод, каудальную часть трахеи. Левая бронхиальная артерия располагается между пищеводом и аортой, в дальнейшем направляется к бифуркации трахеи. Основными органами кровоснабжения ее является бронхи левого легкого, пищевод, трахея.
Диаметр правой бронхиальной артерии у новорожденных животных в среднем составляет 0,35±0,01 мм. У молодняка калибр данной артерии в среднем равен 0,85±0,01 мм. У взрослого животного диаметр артерии в среднем равен 1,55±0,01 мм.
Морфометрические данные, приведенные в таблице 3, показывают, что к пяти-семимесячному возрасту диаметр правой бронхиальной артерии увеличивается Рисунок 18 -Артерии лёгких овцы романовской породы.
Диаметр левой бронхиальной артерии у новорожденных животных в среднем составляет 0,25±0,01 мм. У молодняка калибр данной артерии в среднем равен 0,75±0,01 мм. У взрослого животного диаметр артерии в среднем равен 1,40±0,01 мм.
Морфометрические данные, приведенные в таблице 3, показывают, что к пяти-семимесячному возрасту диаметр левой бронхиальной артерии увеличивается в среднем в 3,0 раза. У взрослых животных диаметр увеличивается 5,5 раза по сравнению с новорожденным периодом.
От магистральных легочных артерий отходят долевые или сегментарные артерии (a. lobularis), их ветвление обусловлено топографическими особенностями разветвления бронхиального дерева, именно здесь образуются сосудистые связи между сегментами и долями легкого.
Диаметр долевых артерий у новорожденных животных в среднем составляет 0,15±0,01 мм. У молодняка калибр данной артерии в среднем равен 0,35±0,01 мм. У взрослого животного диаметр артерии в среднем равен 0,65±0,01 мм.
Морфометрические данные, приведенные в таблице 3, показывают, что к пяти-семимесячному возрасту диаметр долевых артерий увеличивается в среднем в 2,3 раза. У взрослых животных диаметр увеличивается 4,1 раза по сравнению с новорожденным периодом.
Таким образом, легкие овцы романовской породы имеют густую переплетенную сеть кровоснабжения. Основное увеличения диаметра сосудистого русла наблюдается в период от пяти-семимесячного возраста до года. Как правило, калибр сосудов правого легкого незначительно больше левого с преобладанием магистрального хода ветвления.
Гистологические закономерности организации легких овцы романовской породы на этапах постнатального онтогенеза
Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: клетки I типа - респираторные альвеолоциты, клетки II типа - секреторные альвеолоциты. Kubik L., Vizkelety F., Balint G., 1957; Sorokin S.P., 1965; Krause W.J., Luson C.R., 1974; УстюжановаН.В., Шишкин Г.С, 1981; Луценко М.Т., 1986; Симбирцев С.А., Лойт А.А., 1996; Семченко В.В., Самусева Р.П., Моисеева М.В., Колосова В.Л., 1999; Соколов В.И., Чумасов Е.И., 2004; Нурушев М.Х., 2012 утверждают, что респираторные альвеолоциты (пневмоциты) Ітипа имеют неправильную уплощенную форму, уплощенные тёмные ядра. На апикальной поверхности можно видеть короткие выросты цитоплазмы. В цитоплазме немного органелл (кроме элементов цитоскелета), значительное число транспортных пиноцитозных пузырьков. Альвеолоциты I типа обеспечивают газообмен между воздухом и кровью. Секреторные альвеолоциты II типа имеют округлую или овальную форму. Они намного крупнее предыдущих клеток. В цитоплазме клеток видны многочисленные рибосомы, цистерны и канальцы ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи. Видны также секреторные включения. Для клеток наиболее характерны так называемые осмиофильные пластинчатые ламеллярные тельца, которые состоят из концентрических пластинок. Респираторные альвеолоциты вырабатывают сурфактант, который в виде тонкой плёнки покрывает внутреннюю поверхность альвеолы. По сообщениям многих авторов, сурфактант препятствует слипанию альвеол, улучшает газообмен, миграции жидкости из сосуда в альвеолу, уменьшает поверхностное натяжение поверхности альвеол.
При исследовании сосудистого русла легких у овцы мы установили, что легочной ствол (truncus pulmonalis) по вентральной поверхности трахеи подразделяется на правую и левую легочные артерии (a. pulmonalis dextra et sinistra), которые в свою очередь ответвляют многочисленные самостоятельные ветви в краниальные, средние, каудальные и добавочную доли. Исследуя рентгенологические снимки в разных возрастных группах, мы пришли к выводу, что сосудистая архитектоника лёгких новорожденных полностью сформирована и отличается от взрослых животных лишь различным диаметром и углами отхождения сосудов. Краниальные и правая средняя ветви легочной артерии делятся дихотомически, остальные ветви подразделены моноподически. В средних долях ветви располагаются в несколько направлений: дорсальное, латеровентральное, венральное, медиальное. Все артерии расположены магистрально, а долевые и сегментарные сосудистые веточки следуют по соответствующим бронхам кратчайшим путем, сопровождая их разветвления. Это не противоречит классификации И.К. Осиповой (1962) и некоторых собственных исследований Д. Джерова (1971), разветвления легочной артерии на уровне бронхиального древа разделены на лобарные, сегментные, интерлобарные, терминальные и респираторные. Эти сосуды описывали при исследованиях, как крупные (лобарные и сегментарные), средние (интерлобулярные и интралобулярные) и мелкие, сопровождающие терминальные и респираторные бронхиолы, артерии. Так как из крупного ствола легочной артерии выходит артерия к верхушечной доле, которая расположена под местом бифуркации трахеи, то артерия верхушечной доли направлена вниз под трахею и лежит выше устья соответствующих вен.
Указанные сведения, полученные нами, про бронхиальную артерию подкрепляются данными следующих морфологов. По данным Акаевского, А.И., Юдичева, Ю.Ф. (1984), Слесаренко, Н.А. (2004), бронхиальные артерии у крупного рогатого скота, числом от 2 до 4 начинаются от вентральной поверхности грудной аорты, направляются к корням легких и, отдав ветви плевре, ветвятся вместе с бронхами, достигая уровня бронхиол. Ветви бронхиальных артерий расположены в перибронхиальной соединительной ткани и адвентиции бронхов. Более мелкие разветвления, образующие капиллярную сеть, достигают собственной пластинки слизистой оболочки бронхиальной стенки. Из капилляров кровь переходит в мелкие вены, часть из которых впадает в систему легочных вен, другая часть (от крупных бронхов) - в бронхиальные вены, дренирующиеся в непарную (полунепарную) вену. Между ветвями системы легочной и бронхиальных артерий и вен имеются анастомозы, функция которых регулируется замыкательными артериями.
Наши исследования показали, что легкие овцы романовской породы имеют густую переплетенную сеть кровоснабжения. Основное увеличения диаметра сосудистого русла наблюдается в период от пяти-семимесячного возраста до года. Как правило, калибр сосудов правого легкого незначительно больше левого с преобладанием магистрального хода ветвления. Это полностью согласуется с литературными данными В.Н. Банков (1974), И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский (1976) указывают, что вены лёгких, как и других органов, отличаются от артерий строением, частыми анастомозами, поверхностным сетеобразным расположением, численным превосходством над артериями. Легочные артерии по отношению к структурным единицам лёгкого могут рассматриваться как долевые и сегментарные, а вены - как долевые, междолевые, сегментарные и межсегментарные.
При исследовании венозного русла у овцы романовской породы, мы установили, что кровь из легких выносят четыре вены из правой и три сосуда из левой половины данного органа. Ветвление венозных сосудов осуществляется аналогично артериальным и носит магистральный и рассыпной тип. Это полностью подтверждает наши исследования данными Н. Bartelstone (1960), который, доказал, что венозная система может служить буфером против эффекта внезапного изменения в артериальном кровотоке. Его исследования подтверждают сложность строения венозного по сравнению с артериальным руслом. По данным Хрусталевой И. В., Михайлова Н.В., Шнейберг Я.И., 1994 кровь из лёгких собаки выносит четыре достаточно крупные вены. Краниальные вены собирают кровь из краниальной и сердечной доли, правая каудальная вена - из диафрагмальной доли, правая каудальная вена - из диафрагмальной и добавочной доли. Форма образования легочных вен в большинстве случаев рассыпная.
Ряд морфологов (Жеденов В.И., 1958; Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., 1984; Дзержинский Ф.Я., 2005; Зеленевский Н.В., 2014) утверждают, что лимфатические узлы располагаются на пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов и через них принимают лимфу из тех тканей, органов и участков тела, в которых сосуды берут начало. В лимфатическом узле различают приносящие (пренодальные, или афферентные) сосуды и выносящие (постнодальные, или эфферентные) сосуды. Иногда встречаются обходные лимфатические сосуды, которые соединяют приносящие и выносящие сосуды, минуя лимфатические узлы. Лимфатические узлы представляют собой мягкие розовато-серые образования округлой, овоидной, веретенообразной, полулунной или бобовидной формы и различной величины (от 1 до 20 мм в длину). С одной стороны лимфатические узлы имеют вдавление - ворота, в которые входят артерия и нерв и выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, впадают в узел с противоположной, выпуклой стороны. Снаружи узел покрыт соединительно-тканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот.