Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 11
1.1 Морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка птиц 13
1.2 Современные представления о структурно-функциональной организации мышечного отдела желудка птиц 23
1.3 Развитие железистого и мышечного отделов желудка птиц в эмбриональный период 32
1.4 Гистохимическая характеристика желудка птиц 38
2 Собственные исследования 45
2.1 Материал и методы исследования 45
2.2 Сравнительная морфофункциональная характеристика желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональный период 48
2.2.1 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннеплодный период 48
2.2.2 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннеплодный период 55
2.2.3 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в среднеплодный период 63
2.2.4 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в среднеплодный период 71
2.2.5 Сравнительная морфофункциональная характеристика железистого отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в позднеплодный период 80
2.2.6 Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в позднеплодный период 89
2.3 Развитие желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннем постэмбриональном онтогенезе 97
2.3.1 Структурно-функциональные особенности железистого отдела желудка односуточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун 97
2.3.2 Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка односуточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун 105
2.3.3 Структурно-функциональные особенности железистого отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун 112
2.3.4 Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун 121
3 Обсуждение полученных результатов 128
Заключение 165
Список использованных источников 169
Приложения 195
- Современные представления о структурно-функциональной организации мышечного отдела желудка птиц
- Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннеплодный период
- Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в позднеплодный период
- Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун
Введение к работе
1.1 Актуальность выбранной темы. Птицеводство является социально важной
отраслью АПК любой страны мира для поддержания ценовой стабильности на
продуктовом рынке. Достигнутые птицеводами успехи в значительной степени
обусловлены выращиванием высокопродуктивной гибридной птицы, полученной от
кроссов отселекционированных линий мясных и яичных пород (В. И. Фисинин, 2007,
2012; Л. Ф. Дядичкина, Т. В. Цилинская, 2011; В. В. Гущина, 2012; А. Д. Давлеева, 2012;
В. Е. Никитченко, Л. И. Вемпер, А. М. Петухова, 2012; А. О. Муллакаев, А. А. Шуканов,
О. Т. Муллакаев, 2013; Е. Н. Сковородин, В. Д. Давлетова, Е. Г. Вехновская, 2014; Н. С.
Позднякова, 2015). Актуальность исследования морфологии желудка птиц вызвана
немногочисленными данными по эмбриогенезу, их фрагментарностью и
противоречивостью (J. Bancroft, M. Gamble, 2002; K. K. Khalid, A. B. Z. Zuki, M. M.
Neordin, S. M. A. Babjee, 2011; A. Ventura, A. Dona Scimento, M. A. J. Dos Santos, D. A.
Vieira-Lores, A. Sales, N. L. Pinheiro, 2013; F. J. Al-Saffar, E. R. M. Al-Samawy, 2015).
Желудок, в системе органов пищеварения, занимает центральное место (А. И.
Акаевский, Ю. Ю. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; Н. А. Слесаренко, Г. А. Ветошкина, С.
Б. Селезнев, 2013, 2015; Н. В. Зеленевский, М. В. Щипакин, К. Н. Зеленевский, 2015).
Обеспечивая связь организма птиц с окружающей средой, желудок обуславливает его
полноценное развитие (Г. А. Шмидт, 1972). Высокопродуктивная птица обладает
повышенной чувствительностью к неблагоприятным факторам внешней среды (L. Zhu,
2015). Механизм адаптации цыплят после вылупления к постоянно меняющимся
условиям кормления и содержания многообразен. Аномалии развития желудка в
эмбриональный период приводят к эффекту отсроченного доступа к корму и воде у
цыплят после вылупления, что влияет не только на сохранность поголовья птицы, но и
её дальнейшие продуктивные качества (Uni et al., 2003, Gonzales et al., 2003; Potturi et al.,
2005; Yang et al., 2009; Wilemsen et al., 2010; Bhuiyan et al., 2011; A. Ganjal,2015).
Многие специалисты разного профиля приходят к пониманию того, что изучение в эмбриогенезе морфофункциональных закономерностей развития органов ЖКТ у быстро растущей бройлерной птицы позволяет глубже раскрыть их потенциальные возможности.
1.2 Степень разработанности темы. Изучение закономерностей
морфофункционального развития желудка кур в постэмбриональном онтогенезе находит
отражение в работах российских (Л. А. Налётова, 2003, 2013; Н. В. Исупова, 2006; И. В.
Прибытков, 2007; Е. Д. Чумакова, Л. П. Тельцов, 2007; Е. Е. Родина, 2006; А. В. Жилин,
Е. В. Зайцева, Н. Н. Крикливый, 2009; А. В. Жилин, 2010; В. Е. Никитченко, Д. В.
Никитченко, Л. И. Вемпер, 2015 и др.) и зарубежных исследователей (H. F. Attia, 2008;
M. F. Reyes et al., 2011; A. Ventura et al., 2013; О. N. Wali, K. K. Kadhim, 2014 и др.).
Наряду с описанием качественных параметров стенки желудка кур, повысилось значение
морфометрических исследований, дающее объективную информацию о массе,
количестве, размерах и взаимоотношениях структур с окружающими тканевыми
элементами изучаемого объекта. Обосновано положение, что на стартовом этапе, у
1-суточных цыплят, морфофункциональное становление стенки желудка
характеризуется незавершенностью структурной организации. Установлено, что
появление новых количественных изменений совпадает по времени с критическими
периодами развития птиц. При этом отсутствуют системные данные, характеризующие
морфофункциональные закономерности развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов в эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды, что имеет значение для разработки теоретических основ механизма управления онтогенетическим развитием.
1.3 Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение
морфофункционального развития желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в
эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе.
В соответствии с целью, поставлены следующие задачи:
-
Изучить динамику роста массы тела, желудка, его железистого и мышечного отделов, линейные параметры желудка у куриных эмбрионов и 1-7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун.
-
Провести сравнительно-морфологический анализ гистоструктуры стенки железистого и мышечного отделов желудка у цыплят мясного ROSS-308 и яичного Хайсекс Браун кроссов в инкубационный и ранний постинкубационный периоды.
-
Изучить динамику морфометрических параметров стенки, её оболочек, слоев, органоспецифических структур в железистом и мышечном отделах желудка куриных эмбрионов в раннеплодный, среднеплодный, позднеплодный периоды и 1-, 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун.
-
Изучить динамику локализации мукополисахаридов в стенке желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в процессе инкубационного и раннего постинкубационного развития.
1.4 Научная новизна. Впервые был проведен комплексный сравнительный анализ
морфофункциональных изменений стенки желудка, его железистого и мышечного
отделов у цыплят двух промышленных кроссов мясного ROSS-308 и яичного Хайсекс
Браун направления продуктивности в эмбриональном и раннем постэмбриональном
онтогенезе. Представлена динамика роста массы тела, желудка, его отделов, линейных
параметров у куриных эмбрионов и 1-7-суточных цыплят. Установлена корреляция
между массой тела, весовыми и линейными параметрами желудка. Установлены
морфологические показатели структурной организации и последовательность
трансформации гистоструктур стенки желудка на разных этапах развития. Впервые
получены сравнительные данные морфометрических исследований стенки железистого
и мышечного отделов желудка, его оболочек, слоёв и органоспецифических структур.
Установлены общие закономерности и особенности развития желудка цыплят мясного и
яичного кроссов. Выявлена гетерохронность развития стенки мышечного отдела
желудка, что обуславливает гетерогенность строения и анатомотопографические
особенности расположения органа. Получены новые данные динамики локализации
мукополисахаридов в стенке желудка.
1.5 Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные новые
данные, освещающие морфофункциональное развитие желудка цыплят мясного и
яичного кроссов в инкубационный и ранний постинкубационный периоды, которые
дополняют научную информацию о специфичности строения и развития желудка птиц.
Результаты исследований можно использовать, как сравнительный материал, при
дифференциальной диагностике болезней органов пищеварительной системы птиц.
Данные о корреляционной взаимосвязи роста массы тела и желудка могут служить
теоретической основой, что позволит практикующим специалистам влиять на их
развитие, через систему рационального кормления. Полученные результаты необходимы
для понимания развития не только органов пищеварительной системы, но и всего организма гибридной птицы, полученной в результате селекции мясных и яичных пород. Это расширяет возможности дальнейшего использования куриных эмбрионов, как удобной модели, для научных исследований, в связи с успехами при изучении генома, достижениями в области клонирования и поиска стволовых клеток.
1.6 Материалы, методология и методы исследования. Методологической
основой исследования является изучение, в эмбриональный и ранний
постэмбриональный периоды, развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов, в
сравнительном аспекте, для выяснения общих морфофункциональных закономерностей
и особенностей, с последующим обобщением полученной новой научной информации.
В работе использован комплексный подход, включающий объективные методы
исследования: гистологические, морфометрические, гистохимические и статистическая
обработка результатов. Данное исследовааие проведено на желудке 380 куриных
эмбрионов 220 цыплят двух высокопродуктивных промышленных кроссов ROSS-308 и
Хайсекс Браун.
1.7 Основные положения, выносимые на защиту.
-
Рост массы тела, желудка, его железистого и мышечного отделов, линейные параметры желудка в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе у цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун, которые происходят неравномерно, сопровождается повышенными и пониженными темпами относительного прироста и находятся в корреляционной зависимости.
-
Морфологические преобразования стенки железистого и мышечного отделов желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе, которые показывают принципиальное сходство у сравниваемых кроссов, выражаются последовательной трансформацией гистоструктур, достигающих соответствия дефинитивному состоянию к концу инкубации и продолжают развитие в ранний постинкубационный период.
-
Морфометрические параметры стенки железистого и мышечного отделов, её оболочек, слоёв, органоспецифических структур на всех этапах развития выражаются различием количественных характеристик и отражают особенности морфофункционального развития желудка цыплят мясного и яичного кроссов.
-
Динамика локализации мукополисахаридов в желудке цыплят мясного и яичного кроссов выражается различием гистохимических реакций (PAS-реакции и с – АВ) на этапах эмбрионального и раннего постэмбрионального онтогенеза и сопряжена с воздействием эндогенных и экзогенных факторов.
1.8 Степень достоверности и апробация результатов. Научные выводы и
практические предложения теоретически обоснованы и подтверждаются фактическими
данными. Достоверность проведенных исследований основана на том, что все
гистологические, морфометрические, гистохимические данные получены с
использованием объективных методов на сертифицированном оборудовании с
последующей статистической обработкой.
Основные результаты научных исследований доложены, обсуждены и получили положительную оценку: на XII Международной научно-практической конференции, посвященной памяти доктора с.-х. наук, профессора С. А. Лапшина (Саранск, 2016); на V-ой Международной научно-практической конференции молодых учёных, посвященной 25-летию ФГБНУ «Прикаспийский НИИ аридного земледелия» (Соленое
займище, 2016); на XX научно-практической конференции молодых учёных, аспирантов и студентов Национального исследовательского Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва (Саранск, 2016); на XLV Огарёвских чтениях: научная конференция (Саранск, 2017).
Материалы и некоторые результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами специальностей «Ветеринария» и «Зоотехния» на морфологических кафедрах Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва, Оренбургского, Ульяновского, Пензенского аграрных университетов и Крымского федерального университета им. В. И. Вернадского.
1.9 Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации
опубликованы в 10 научных работах, в том числе 6 из них – в журналах, входящих в
перечень рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ
(«Морфология», «Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной
медицины им. Н. Э. Баумана», «Иппология и ветеринария», «Аграрный научный
журнал»).
1.10 Личный вклад соискателя. Диссертация является результатом
самостоятельного исследования автора, которым поставлена цель и определены задачи,
а также план проводимых исследований по изучению морфофункциональных
закономерностей развития желудка цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в
эмбриональном и раннем постэмбриональном онтогенезе, проведен анализ и обобщение
полученных результатов.
Фиксация материала, получение и окраска срезов, их просмотр, морфометрия, статистическая обработка результатов выполнялись лично автором.
1.11 Объем и структура диссертации. Работа изложена на 211 страницах
компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, материал и методы
исследования, результаты исследований, обсуждение полученных результатов,
заключение, список использованных источников и приложения. Иллюстрирована 199
рисунками, 14 таблицами, одной схемой. Список литературы включает в себя 253
источника, в том числе и 152 иностранных автора.
Современные представления о структурно-функциональной организации мышечного отдела желудка птиц
Достаточно объективно суждение, что мышечный отдел желудка имеет взаимодополняющие функции железистому отделу (L. Zhu, 2015). Известно, что у кур, а также других птиц, мышечный отдел желудка выполняет ту же функцию, что и зубы у млекопитающих (R. D. Hodge, 1974; S. Maya, P. Lucy 2000). В нём белки корма гидролизуются под влиянием протеолитических ферментов, вырабатываемых в железистом отделе желудка.
В литературе остается дискуссионным вопрос о строении стенки мышечного отдела желудка у различных видов птиц. Сложилось две противоположные точки зрения. Согласно первой – в составе стенки выделено четыре оболочки у бакинской джунглевой курицы (K. K. Kadhim, et al., 2011), у краснохохлатой кардиналовой овсянки (M. H. Catroxo et al., 1997), у курообразных птиц из семейства цесарковых (P. S. Selvan et al., 2008), у перепела (S. A. Soliman et al., 2016), у кур (G. G. Gabella, 1985), у журавлеобразных птиц (T. A. Bailey et al., 1997), а также у дикой утки (F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015). Согласно второму мнению в стенке мышечного отдела различается три оболочки: слизистая, мышечная, серозная, у двухцветного погоныша (семейство пастушковых птиц) (L. Zhu, 2015), у перепелов (Е. Е. Родина, Е. В. Степанов, 2007), у взрослых кур (Е. Д. Чумаков, 1993; Н. В. Исупова, 2006; Л. А. Налётова, 2003).
Как свидетельствуют литературные данные, характерной особенностью мышечного отдела желудка многих видов птиц является наличие кутикулы и толстой мышечной оболочки (Е. М. Ледяева, 1962; П. Г. Богач, 1965; Н. А. Быстроумов, 1983; В. К. Стрижиков, А. В. Крыгин, 1988; Ц. Ж. Батоев, 1998; Л. А. Налётова, 2003; Н. В. Исупова, 2006; И. В. Прибытков, 2007; 2010 и др.).
По данным Н. В. Королёвой (1987) между развитием кутикулы и мускулатуры мышечного желудка существует корреляция. Кутикула сильнее развита в желудке с хорошо развитой мускулатурой, что особенно характерно для зерноядных. Это не противоречит данным, что кутикула, покрывающая слизистую оболочку, будет различна в зависимости от потребляемой пищи (J. Mclelland, A.S. King, 1979; R. Landolt, 1985; A. R. Akester, 1986; M. H. Catroxo et al., 1997; K. M. Dyce et al., 2010). Чаще всего кутикулу описывают, как толстую пластинку, покрывающую слизистую оболочку мышечного отдела желудка у журавлеобразных птиц (T. A. Bailey et al., 1997). У журавлеобразных птиц (T. A. Bailey et al., 1997), у совы (D. O. Rocha, M. A. DE Lima, 1998) и других птиц (A. S. King, J. Mclelland, 1975; W. J. Banks, 1993) кутикула имеет вид толстого рогового слоя. Существует мнение, что функция кутикулы сводится к механической обработке корма, что обусловлено отсутствием зубов (G. M. Zhen, 1995; P.S. Selvan et al., 2008; K. K. Kadhim, et al., 2011).
Подробные сведения встречаются в работах, изучавших строение кутикулы у утки и сизого голубя (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012), у кур (Е. М. Ледяева, 1962; П. Г. Богач, 1965; В. К. Стрижиков, А. В. Крыгин, 1988; Ц. Ж. Батоев, 1998; Л. Н. Налётова, 2003) у попугая (M. Taylor, 2000), у удода ( H. M. El-Ghazali, 2008), у аистовых птиц (H. M. El-Ghazali, 2008), у дикой утки (F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015), у двухцветного погоныша (L. Zhu, 2015), у желтоклювого дубоноса (L. Zhu et al., 2013), у перепела (Л. В. Антипова, В. С. Слободняк, С. М. Сулейманов, 2005). При сравнительном изучении строения кутикулы у птиц из отряда курообразных установлено, что самая тонкая кутикула у курицы. Её толщина в разных участках желудка кур изменяется статистически не достоверно (И. В. Прибытков, 2007). Однако, эту точку зрения не все разделяют. Указывают, что толщина кутикулы меняется у разных птиц, а также в полости мышечного отдела желудка у одной птицы. Кутикулярная пластинка наиболее плотная и утолщена в основании главных мышц желудка взрослых кур и гусей. Слабо развитая кутикула в слепых мешках и боковых сторонах (Л. А. Налётова, 2003; 2009). Автор выделяет еще одно свойство кутикулы – это кератиноподобный слой, который, кроме механической защиты, придает желудку нерастяжимость.
Есть сведения, что у желтоклювого дубоноса (воробьинообразные, певчие птицы) в дорсальной и вентральной частях мышечного желудка кутикула толще, а в каудальной и краниальной – тоньше (L. Zhu et al., 2013). Противоречивые взгляды имеются на процесс формирования кутикулы. Утверждают, что вещество кутикулы, её горизонтальная матрица является продуктом эпителиальных клеток слизистой оболочки (K. K. Kadhim, et al., 2011; T. Suganuma et al., 1981). Однако, это не согласуется с исследованиями, установивших, что эта часть кутикулы образована десквамирующими клетками желез и их секретом (L. Zhu, 2015). Приводятся описания зубчатого строения кутикулы (L. Zhu et al., 2013). Слоистое строение кутикулы, обусловленное наличием слущенных клеток эпителия, установлено в желудке кур и гусей (Л. А. Налётова, 2009). Есть предположение, что кутикула является продуктом желез (T. Bennett, J. L. Cobb, 1969).
По данным большого количества исследований кутикулу сравнивают с кератиноподобной плёнкой (Е. М. Ледяева, 1960; Г. С. Крюк, 1962; А. И. Грищенко, 1966; Ю. Т. Техвер, 1974; А. И. Кононский, 1980; Ц. О. Дашиева, 1982; Н. А. Королёва, 1989). Это согласуется с исследованиями, проведенными на желудке кур (W. J. Banks, 1993), утки и сизом голубе (S.A. Hassan, E. A. Moussa, 2012). Однако, по данным исследований (Л. А. Налётова, 2010), кутикула – это гомогенная, твердая оболочка, не содержит кератина, и способна легко отделяться. Полагают, что кутикулу лучше обозначать, как кутикулярную кайму слизистой оболочки. Автор установила, что она состоит из углеводно-протеинового комплекса, в котором присутствуют свободный катионный белок, цистин, цистеин, ароматические аминокислотные остатки и лизин.
Имеющиеся в литературе данные по гистоструктуре стенки мышечного отдела желудка у различных видов птиц противоречивы. Результаты многих морфологических исследований свидетельствуют, что слизистая оболочка мышечного отдела желудка птиц складчатая (Л. А. Налётова, 2003; 2009; Н. В. Исупова, 2006; Прибытков И. В., 2007; M. Imaizum, K. Hama, 1974; A. S. King, J. Mclelland, 1975; D. K. Jain, 1976; M. A. Lima, 1979; D. E. Turk, 1982; J. R. Klem et al., 1983; A. R. Akester, 1986; W. J. Banks, 1993; T. A. Bailey et al., 1997; M. H. Catroxo et al., 1997; M. Taylor, 2000; L. V. Espinola, E. A. Galliussi, 2001; J. R. Rossi et al., 2005; P. S. Selvan et al., 2008; H. M. El-Ghazali, 2008; K. K. Kadhim, et al., 2011; Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011; A. L. Batah et al., 2012; M. M. Abumandour, 2014; F. J. AL-Saffar, E. R. Al-Samawy, 2015; L. Zhu, 2015 и др.). У взрослых кур слизистая оболочка испещрена выступающими над её поверхностью продольными складками (Н. В. Исупова, 2006). Продольные складки слизистая оболочка образует в мышечном желудке у индийского кольчатого попугая (D. K. Jain, 1976), у американского черного грифа (E. Menin et al., 1990), у сизого голубя (M. A. Lima, 1979). У куропатки, чеглок, слизистая представлена невысокими складками (M. M. Abumandour, 2014), однако, у сизого голубя продольные складки высокие (M.A. Lima, 1979). У домового воробья слизистая оболочка мышечного отдела желудка образует складки в форме ворсинок (J. R. Klem et al.,1983). У зерноядных птиц, подобно плотоядным животным, описаны круглой формы складки (A. Vittoria, F. Richett, 1974). Имеются сообщения о том, что складки, образуемые слизистой оболочкой, у голубя были выше, чем у утки (S. A. Hassan, E. A. Moussa, 2012). Ряд исследователей обратили внимание, что в переходных зонах, из железистого отдела в мышечный и из мышечного отдела в двенадцатипёрстную кишку, слизистая оболочка имеет невысокие складки (Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011). В стенке мышечного желудка японского перепела слизистая оболочка образует складки, которые переходят в железы (Y. A. Ahmed, A. A. Ahmed, 2011). По утверждению И. В. Прибыткова (2007), самая тонкая слизистая оболочка у курицы, при сравнении с другими птицами из отряда курообразных. Автор сообщает, что толщина слизистой оболочки у курицы достоверно уменьшается в области расположения главной дорсальной и вентральной мышц и увеличивается в зоне краниальной и каудальной промежуточных мышц. В постнатальном гистогенезе слизистая оболочка мышечного отдела желудка кур увеличивается в размере с 1-суток до 230-суток, после чего отмечается редукция до 520-х суток. Тогда, как пик роста слизистой приходится на период от 30-х до 95-х суток (Н. В. Исупова, 2006).
Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннеплодный период
Мышечный отдел желудка – Gizzard, куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в раннеплодный период имеет форму двояковыпуклой линзы (Рисунок 1). Анатомически представлен двумя слепыми мешками – краниальным и каудальным, а также телом, состоящим из боковых парных мышц и сухожильного зеркальца. С железистым отделом желудка его соединяет перешейк, а от двенадцатиперстной кишки отделяется пилорическим сфинктером. Не смотря на очевидные различия в размерах с железистым отделом, мышечный отдел у 10-суточных эмбрионов мясного кросса отличается от яичного по массе. Масса мышечного отдела желудка и линейные параметры в 10-суточном возрасте эмбриона равны 0,1200 ± 0,003 г; 5,10 ± 0,24 5,00 ± 0,27 мм у ROSS-308 и 0,1217 ± 0,003 г; 5,40 ± 0,24 5,32 ± 0,19 мм у Хайсекс Браун (Приложение А, таблица 13; 14).
Гистологический анализ показал, что у куриных эмбрионов обоих кроссов, в раннеплодный период, стенка мышечного отдела желудка дифференцирована на слизистую, мышечную и серозную оболочки (Рисунок 21). По периметру желудка толщина стенки неравномерная, вследствие чего, её легко можно разделить на четыре зоны. Более тонкие - краниальная и каудальная, которые соответственно равны: 409,47 ± 21,19 мкм и 516,83 ± 27,69 у ROSS-308; 505,40 ± 18,00 мкм и 714,00 ± 18,00 у Хайсекс Браун (Приложение А, таблица 2). Более толстые - вентральная и дорсальная, соответственно равны: 950,73 ± 33,53 мкм и 505,31 ± 23,40 мкм у ROSS-308; 1136,26 ± 21,22 мкм и 767,54 ± 55,78 мкм у Хайсекс Браун. Следовательно, у эмбрионов мясного кросса в раннеплодный период средний показатель толщины стенки мышечного отдела желудка меньше, чем у яичного кросса.
При анализе гистологических препаратов установлено, что в тканях желудка раннеплодного периода у эмбрионов кросса Хайсекс Браун выявляется большая доля оставшейся мезенхимы, которая оказывает влияние на различие в количественных морфометрических параметрах стенки, её оболочек и слоёв.
На данном этапе эмбриогенеза толщина слизистой оболочки, и её подслизистая основа соответственно составили: 70,34 ± 10,10 мкм и у Ross- 308 61,40 ± 10,07 мкм у Хайсекс Браун. Слизистую оболочку, со стороны внутренней полости мышечного отдела желудка у обоих кроссов, выстилает псевдомногослойный, многорядный цилиндрический (или столбчатый) эпителий (Рисунок 22). Высота покровных эпителиоцитов варьирует, в связи с чем, их ядра имеют два-три уровня расположения от базальной мембраны. Среди клеток покровного эпителия встречаются одиночные клетки лимфоидного ряда, а также клетки с фигурами митоза. Слизистая оболочка образует невысокие, ровные складки, между которыми залегают желудочные ямки. Так как высота складок, пока ещё, небольшая, то рельеф поверхности слизистой оболочки представляется относительно ровным. Эпителиальные клетки на вершине складок имеют высокий апикальный полюс и темные или базофильные ядра. Высота эпителиоцитов в основании складок и желудочных ямок заметно меньше. В собственной пластинке слизистой оболочки отмечается наличие мезенхимы, компонентов рыхлой соединительной ткани, гладкомышечных клеток и простых трубчатых желез (Рисунок 23). Железы, пока ещё, не имеют плотного расположения и большой протяжённости. В связи с чем, можно проследить в стенке мышечного отдела желудка в раннеплодный период у эмбрионов обоих кроссов, процесс формирования новых желез. Поверхностные железы образуются путем инвагинации покровного эпителия в подлежащую ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Тело простой железы состоит из псевдомногослойного, многорядного цилиндрического эпителия. Высота клеток секреторных концевых отделов желёз варьирует. Они имеют ацидофиальную цитоплазму и темные, базофильные ядра округлой формы. Морфометрический параметр тела простой железы в желудке 10-суточных эмбрионов кросса ROSS-308 составил 27,90 ± 3,64 мкм и не имеет достоверных отличий от размеров желез кросса Хайсекс Браун. Выводные протоки простых трубчатых желез простираются до оснований желудочных ямок. Выводные протоки желез короткие и открываются в полость желудочных ямок. В основании желудочной ямки располагается регенераторная зона с митотически делящимися клетками.
Мышечная пластинка слизистой оболочки имеет диффузную локализацию, чаще определяется на границе с простыми, трубчатыми железами и проникает в подслизистую основу (Рисунок 24).
Особенностью мышечного отдела желудка на раннеплодной стадии развития куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун является наличие кутикулы, покрывающей слизистую оболочку. Толщина кутикулы в желудке 10-суточного эмбриона мясного кросса составила 144,39 ± 15,50 мкм, что значительно превосходит показатели у яичного кросса – 90,70 ± 12,00 мкм (р 0,05). В этот период кутикула имеет гомогенную структуру. Она представлена горизонтальным и вертикальным слоем, который заходит в неглубокие желудочные ямки. Вертикальная пластинка кутикулы тоньше, чем горизонтальный слой, что закономерно для обоих кроссов.
Подслизистая основа стенки мышечного отдела желудка в раннеплодный период имеет вид тонкой прослойки (Рисунок 25). Её толщина равна 61,75 ± 13,10 мкм в желудке 10-суточных эмбрионов кросса ROSS-308 и не имеет достоверных отличий от морфометрических параметров у кросса Хайсекс Браун. Подслизистая основа сформирована из компонентов рыхлой соединительной ткани, среди которых определяется большая доля мезенхимы и кровеносные сосуды. В подслизистой основе выявляются коллагеновые волокна, которые имеют связь с коллагеновыми волокнами собственной пластинки слизистой оболочки, из которой проникают, не прерываясь (Рисунок 26). Эластические и ретикулярные волокна в подслизистой основе не определяются в мышечном отделе желудка на данном этапе эмбриогенеза.
Структурную основу стенки мышечного отдела желудка куриных эмбрионов мясного и яичного кроссов в раннеплодный период составляет мышечная оболочка. Она состоит из двух слоев. Её внутренний слой циркулярный и толще наружного продольного. Исследования показали, что у обоих кроссов в раннеплодный период уже отчетливо прослеживается тенденция к изменению толщины мышечной оболочки в зависимости от зоны расположения (Рисунок 27). Краниально и каудально она истончается и составляет соответственно: 224,18 ± 15,54 мкм и 331,54 ± 12,04 мкм у ROSS-308; 282,50 ± 10,83 мкм и 491,20 ± 11,06 мкм у Хайсекс Браун. Вентрально и дорсально мышечная оболочка толще и составляет соответственно: 756,44 ± 20,00 мкм и 320,02 ± 17,75 мкм у ROSS-308; 913,36 ± 33,00 мкм и 544,64 ± 47,83 мкм у Хайсекс Браун. Установлено, что толщина циркулярного и продольного слоев, уже на раннеплодной стадии развития, в составе мышечной оболочки варьирует. Краниально и каудально в стенке желудка толщина циркулярного слоя составляяет 20% от мышечной оболочки, а продольного – 80%. В вентральной зоне стенки желудка на долю циркулярного слоя приходится 40%, а продольного – 60%. В дорсальной мышечной оболочке доля циркулярного слоя составляет 30%, а продольного – 70%. Следует отметить, что у 10-суточных эмбрионов мясного и яичного кроссов, при различных морфометрических параметрах мышечной оболочки, соотношение представительства циркулярного и продольного слоев было аналогично. Мышечная оболочка состоит из гладкомышечных клеток, свободно лежащих в рыхлой соединительной ткани. Среди компонентов соединительнотканных прослоек мышечной оболочки выявляются, в основном, коллагеновые волокна, нежная сеточка эластических волокон и кровеносные сосуды. На данном этапе эмбриогенеза в мышечной оболочке доля мезенхимной ткани доминирует у эмбрионов яичного кросса (Рисунок 28).
Установлено, что направление гладкомышечных клеток в мышечной оболочке имеет характерную ориентацию в разных зонах стенки: в вентральной – краниовентральное; в дорсальной – каудодорсальное; в краниальной – краниодорсальное; в каудальной – каудовентральное (Рисунок 29; 30; 31; 32).
Серозная оболочка мышечного отдела желудка, в раннеплодный период, мало различается у эмбрионов мясного и яичного кроссов. Её толщина у 10-суточных эмбрионов находится в пределах от 47,52 ± 4,73 мкм до 53,20 ± 4,24 мкм. Структурно она представлена рыхлой соединительной тканью, мезенхимой, коллагеновыми и эластическими волокнами, кровеносными сосудами, нервными ганглиями. Наружный слой плоских клеток мезотелия хорошо выражен у обоих кроссов (Рисунок 33).
Сравнительная морфофункциональная характеристика мышечного отдела желудка куриных эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун в позднеплодный период
В морфогенезе мышечного отдела желудка в позднеплодный период особенно отчётливо проявляется асимметрия в толщине стенки. Следует отметить увеличение всех морфометрических параметров. Толщина стенки краниально и каудально в желудке 19-суточных эмбрионов соответственно составила 1052,13 ± 82,33 мкм и 1445,54 ± 141,03 мкм у ROSS-308 и отличалась от 719,71 ± 75,89 мкм и 824,60 ± 117,78 мкм у Хайсекс Браун (р 0,05). Вентрально толщина стенки желудка больше, чем в других зонах и имеет максимальное значение у мясного кросса 3325,28 ± 162,07 мкм. У яичного кросса она заметно меньше - 2783,70 ± 172,29 мкм (р 0,05). Дорсально размеры стенки у обоих кроссов не имели достоверных отличий (2028,76 ± 90,07 мкм; 2042,12 ± 112,03 мкм, Приложение А, таблица 2). Динамика роста и развития стенки мышечного отдела желудка у эмбрионов в позднеплодный период характеризуется высоким относительным приростом у мясного кросса, который варьирует по периметру от 38% до 64%. У яичного кросса относительный прирост стенки желудка составляет от 6% до 34%.
Наряду с более толстой стенкой, мышечный желудок 19-суточных эмбрионов кросса ROSS-308 выделяется размерами слизистой оболочки - 308,63 ± 29,94 мкм, против 177,32 ± 23,28 мкм у кросса Хайсекс Браун (р 0,05). Различия в морфометрических параметрах обусловлены разной интенсивностью роста слизистой оболочки у мясного кросса - 61% и у яичного кросса - 9%. Слизистая оболочка образует складки. Самые длинные складки определяются в вентральной зоне стенки мышечного отдела желудка (Рисунок 99; 100). Между складками залегают узкие, щелевидные желудочные ямки. Со стороны внутренней полости слизистая оболочка покрыта кутикулой. Кутикула представлена из двух взаимосвязанных пластин. Горизонтальная пластинка кутикулы покрывает слизистую оболочку. Вертикальная пластинка кутикулы начинается на дне желудочных ямок, заполняет просвет ямок, простирается до горизонтальной пластинки и внедряется в неё, образуя вертикальные столбики. На гистологических препаратах кутикула имеет вид розового материала. В позднеплодный период кутикула мышечного отдела желудка истончается в горизонтальной пластинке, а вертикальная пластинка приобретает более плотный вид. Морфометрические параметры кутикулы в желудке 19-суточных эмбрионов заметно различались у ROSS-308 – 196,22 ± 11,95 мкм и у Хайсекс Браун – 69,75 ± 12,54 мкм (р 0,05). По сравнению с предыдущим периодом эмбриогенеза, толщина горизонтальной пластинки кутикулы уменьшилась в позднеплодный период у мясного кросса в 2,4 раза, а у яичного кросса в 5,5 раза.
Слизистую оболочку желудка в позднеплодный период выстилает однослойный цилиндрический эпителий. Эпителиальные клетки на вершине складок слизистой оболочки выше, чем в основании складок, из-за содержания в апикальном полюсе секреторных гранул. Секреторные гранулы отмечаются, в виде скоплений, на границе с покровными эпителиоцитами.
Структурную основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет хорошо развитый железистый слой, который состоит из большого количества простых, трубчатых желез. Секреторные трубочки желез представлены клетками кубической формы, с центрально расположенным ядром и ацидофильной цитоплазмой. Каждый секреторный отдел содержит центральную полость и прямой выводной проток, выходящий в желудочную ямку. Отмечено, что в позднеплодный период происходит разветвление концевых секреторных отделов некоторых поверхностных желез (Рисунок 101). Средний морфометрический параметр секреторной трубочки в желудке 19-суточных эмбрионов составил 131,39 ± 10,00 мкм у ROSS-308 и 108,69 ± 9,4 мкм у Хайсекс Браун. Динамика роста и развития трубчатых желез мышечного отдела желудка в позднеплодный период характеризуется высоким относительным приростом, как у мясного кросса – 93%, так и у яичного кросса – 86%. Простые трубчатые железы имеют плотное расположение в собственной пластинке слизистой оболочки и простираются в глубь стенки до границы с подслизистой основой. В связи с тем, что высота выводных протоков желез варьирует, их секреторные отделы располагаются в несколько рядов (Рисунок 102; 103). Железы занимают большую часть собственной пластинки слизистой. Между железами идентифицируется рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, лимфоциты и мышечная пластинка слизистой (Рисунок 104). В собственной слизистой заметно увеличивается доля коллагеновых волокон. Мышечная пластинка определяется в виде цепочки гладкомышечных клеток базально от желёз, как тонкий слой, на границе с подслизистой основой и диффузно в собственной пластинке складок (Рисунок 105). Ретикулярные и эластические волокна образуют тонкую сеть. Эластические волокна определяются в стенке кровеносных сосудов.
На границе с мышечной оболочкой располагается подслизистая основа. Она сформирована из соединительной ткани. В позднеплодный период, в подслизистой основе, среди волокнистых структур, выявляется большое количество коллагеновых волокон. Морфометрические параметры подслизистой основы в желудке 19-суточных эмбрионов заметно отличаются у ROSS-308 - 132,21 ± 13,81 мкм, против - 93,00 ± 9,96 мкм у Хайсекс Браун. Динамика роста подслизистой основы в позднеплодный период характеризуется высоким относительным приростом в желудке у мясного кросса - 65%. У яичного кросса подслизистая основа в позднеплодный период развивается менее интенсивно, о чем свидетельствует относительный прирост - 28,5%.
Особенностью гистологического строения мышечного отдела желудка является наличие в стенке толстой мышечной оболочки (Рисунок 106; 107; 108). Мышечная оболочка имеет разную толщину, что обуславливает асимметрию стенки желудка. Морфометрические параметры мышечной оболочки в желудке 19-суточных эмбрионов в вентральной и дорсальной зонах соответственно составили: 2737,14 ± 195,04 мкм; 1440,62 ± 83,00 мкм у ROSS-308 и 2405,19 ± 124,00 мкм; 1663,61 ± 63,74 мкм у Хайсекс Браун (р 0,05). Они заметно отличаются от более тонкой мышечной оболочки в краниальной и каудальной зонах, которая соответственно составила: 463,99 ± 15,30 мкм; 857,40 ± 74,00 мкм у ROSS-308 и 361,20 ± 27,60 мкм; 446,13 ± 69,49 мкм у Хайсекс Браун (р 0,05). Динамика возрастных изменений относительного роста мышечной оболочки в разных зонах стенки желудка в позднеплодный период свидетельствует об асинхронном её развитии. В вентральной и дорсальной зонах интенсивность роста мышечной оболочки, в коэффициентах по Броди, составила: 64% и 30% у мясного кросса; 36% и 5% у яичного кросса. В краниальной и каудальной зонах – 28,6% и 64,6% у мясного кросса; 20% и 18% у яичного кросса. Эта гетерогенность строения мышечной оболочки в стенке желудка проявлялась и в развитии слоев. Толщина внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев в составе мышечной оболочки составили соответственно: вентрально – 90% и 10%; дорсально – 80% и 20%; краниально и каудально – 30% и 70%. Следует отметить, что такое соотношение слоёв закономерно поддерживалось у 19-суточных эмбрионов обоих кроссов.
Внутренний циркулярный слой мышечной оболочки в вентральной и дорсальной зонах радиально пронизывают пучки из коллагеновых, ретикулярных, эластических волокон, что придает ему ячеистый вид (Рисунок 109; 110). В наружном продольном слое мышечной оболочки в краниальной и каудальной зонах желудка гладкомышечные клетки формируют пучки. Клетки мышечных пучков окружены густой сетью коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон.
На позднеплодной стадии эмбриогенеза отчетливо заметно, что гладкомышечные клетки в мышечной оболочке имеют разное направление в зонах стенки желудка: вентрально-краниовентральное; дорсально-каудодорсальное; краниально-краниодорсальное; каудально-каудовентральное.
Серозная оболочка мышечного отдела желудка у 19-суточных эмбрионов кросса ROSS-308 характеризуется повышенным темпом роста – 60%. У кросса Хайсекс Браун развитие серозной оболочки в позднеплодный период замедляется, согласно коэффициента по Броди – 5%. Следует отметить, что морфометрические параметры серозной оболочки в желудке 19-суточных эмбрионов мясного и яичного кроссов не имели достоверных отличий (147,30 ± 33,28 мкм у ROSS-308; 108,19 ± 15,05 мкм у Хайсекс Браун). Структурной особенностью серозной оболочки является наличие нервных ганглиев (Рисунок 111). Масса мышечного отдела желудка и линейные параметры в 19-суточном возрасте эмбрионов равны 1,4518 ± 0,005 г; 17,90 ± 0,45 17,00 ± 0,27 мм у ROSS-308 и 1,2070 ± 0,004 г; 14,40 ± 0,20 14,28 ± 0,17 мм у Хайсекс Браун (Приложение А, таблица 13; 14).
Гистохимические исследования показали, что в позднеплодный период, в мышечном отделе желудка реакции на нейтральные и кислые мукополисахариды у сравниваемых кроссов во многом идентичны. В составе кутикулы, полостном содержимом, апикальном полюсе покровных эпителиоцитов желудка обоих кроссов отмечаются очень слабые реакции на ШИК-положительные вещества и вещества, дифференцирующиеся альциановым синим (PAS+; АВ+) (Рисунок 112) (Приложение А, таблица 7;8). На границе со слизистой оболочкой реакция слизистого секрета у эмбрионов кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун показала увеличение содержания кислых мукополисахаридов (PAS+; АВ++). Накопление нейтральных мукополисахаридов происходит в клетках, выстилающих желудочные ямки (PAS++; АВ++) (Рисунок 113). Следует отметить, что характер секрета в клетках желудочных ямок у обоих кроссов имел смешанную природу.
Структурно-функциональные особенности мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят кроссов ROSS-308 и Хайсекс Браун
Проведенные морфофункциональные исследования показали, что в ранний постинкубационный период мышечный отдел желудка цыплят мясных и яичных кроссов представляет активно развивающийся орган с высокими темпами роста стенки, оболочек и слоёв, что с одной стороны свидетельствует о незавершенности его структуры к моменту вылупления птиц, а с другой стороны о возрастающей роли в пищеварительном процессе.
Масса мышечного отдела желудка и линейные параметры в 7-суточном возрасте цыплят равны 4,07 ± 0,09 г; 27,00 ± 0,33 27,10 ± 0,24 мм у ROSS-308 и 3,03 ± 0,02 г; 24,77 ± 0,07 24,61 ± 0,28 мм у Хайсекс Браун (Приложение А, таблица 13; 14). Относительно массы тела 7-суточного цыпленка, масса мышечного отдела желудка занимает 3,5% у мясного кросса и 4,7% у яичного кросса. Масса мышечного отдела, как и желудка в целом, 7-суточного цыпленка мясного кросса больше в 1,3 раза, чем у яичного кросса. Относительный прирост массы мышечного отдела желудка, за 7 суток постинкубационной жизни цыплят, соответственно составил 48% и 41%.
Стенка мышечного отдела желудка у цыплят 7-суточного возраста по периметру разная. Самая толстая стенка в вентральной части, в дорсальной - она тоньше и убывает в каудальном и краниальном направлениях. Морфометрические параметры стенки соответственно составили: 4440,15 ± 56,08 мкм; 3890,60 ± 40,48 мкм; 1772,71 ± 121,07; 1572,58 ± 40,99 мкм у ROSS-308 и 3801,88 ± 72,09 мкм; 3092,62 ± 56,44 мкм; 1565,00 ± 120,22 мкм; 1376,13 ± 51,47 мкм у Хайсекс Браун (р 0,05) (Приложение А, таблица 4). Относительный прирост стенки желудка вентрально, дорсально, краниально, каудально был равен 29%; 42%; 39%; 7% у ROSS-308 и 19%; 38%; 46%; 7% у Хайсекс Браун.
Полость мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят выстилает толстый слой кутикулы. Её параметры составили 356,74 ± 18,39 мкм у мясного кросса и 265,70 ± 14,60 мкм у яичного кросса (р 0,05). Относительный прирост кутикулы у обоих представителей имел близкие показатели (35% и 37%). Однако, горизонтальная пластинка кутикулы толще у мясного кросса в 1,34 раза. От горизонтальной кутикулы отходит вертикальная пластинка, глубоко заходящая в полость желудочных ямок (Рисунок 173).
Слизистая оболочка мышечного отдела желудка, сформированная еще в эмбриогенезе из четырех основных компонентов, в 7-суточном возрасте цыплят образует многочисленные складки, которые разделяются желудочными ямками (Рисунок 174). Собственная пластинка слизистой оболочки представлена, главным образом, плотно расположенными друг к другу простыми, трубчатыми железами (Рисунок 175). Секреторные отделы простых желез располагаются рядами, между которыми отмечаются узкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, лимфоцитами, гладкомышечными клетками и волокнистыми структурами. Мышечная пластинка слизистой, в виде цепочки гладкомышечных клеток, отчетливо выявляется под основанием поверхностных желез на границе с подслизистой основой (Рисунок 176; 177). Секреторные отделы желез, в этот период постнатального онтогенеза, выстланы кубическим эпителием. Секреторные отделы простых желез инвагинированы в собственную пластинку слизистой оболочки. Многие из них разветвляются и простираются до подслизистой основы. Выводные протоки простых желез выходят в желудочные ямки. Покровный эпителий, выстилающий желудочные ямки и складки слизистой оболочки, однослойный цилиндрический. Высота эпителиальных клеток варьирует. Снаружи к эпителию прилегают секреторные гранулы. Толщина слизистой оболочки мышечного отдела желудка 7-суточных цыплят составила 471,00 ± 14,12 мкм у ROSS-308 и 349,10 ± 21,00 мкм у Хайсекс Браун (р 0,05), или в 1,35 раз больше у представителей мясного кросса. Относительный прирост слизистой оболочки желудка цыплят обоих кроссов за 7 суток постинкубационной жизни равен 28%. Морфометрические параметры простых, трубчатых желез в желудке цыплят в рассматриваемый период составили 107,30 ± 5,86 мкм у ROSS-308 и 93,69 ± 4,36 мкм у Хайсекс Браун, или больше в 1,14 раз у мясного кросса.
Относительный прирост желез соответственно отличался – 26% и 32%. Это свидетельствовало, что напряженность роста желез была выше в желудке цыплят яичного кросса.
Подслизистая основа мышечного отдела желудка представлена плотной соединительной тканью (Рисунок 178). В её составе определяется большое количество пучков коллагеновых волокон (Рисунок 179). В подслизистой основе мало содержится клеточных профилей соединительной ткани, кровеносных сосудов, эластических и ретикулярных волокон. Структурно подслизистая основа связана с мышечной оболочкой, путём переходящих в неё непрерывно волокон соединительной ткани (Рисунок 180). Морфометрические параметры подслизистой основы желудка 7-суточных цыплят не имели статистически достоверных отличий у ROSS-308 (169,35 ± 12,72 мкм) и Хайсекс Браун (152,72 ± 10,05 мкм). Однако, прирост подслизистой основы в течение 7 суток постинкубационной жизни в желудке цыплят мясного кросса составил 17%, против 32,5% у яичного кросса, что свидетельствовало о различной интенсивности её роста у сравниваемых представителей.
Толщина мышечной оболочки, которая является определяющей в стенке мышечного отдела желудка, закономерно варьировала. Она заметно толще в вентральной зоне желудка, затем убывает в направлениях дорсальном, каудальном и краниальном. Морфометрические параметры мышечной оболочки соответственно составили: 3758,80 ± 136,70 мкм; 3209,25 ± 121,11 мкм; 1091,36 ± 101,70 мкм; 891,23 ± 21,62 мкм у ROSS-308 и 3260,36 ± 140,15 мкм; 2551,10 ± 124,49 мкм; 1023,48 ± 88,27 мкм; 834,61 ± 19,52 мкм у Хайсекс Браун. Мышечная оболочка в желудке 7-суточных цыплят мясного кросса толще в 1,15 раз в вентральной зоне и в 1,26 раз – в дорсальной. Толщина мышечной оболочки, в желудке цыплят сравниваемых кроссов, в каудальной зоне не имеет достоверных отличий, а в краниальной зоне показатели её толщины близки. Мышечная оболочка разделяется на внутренний циркулярный слой и наружный продольный. Их толщина разная. Дорсально и вентрально циркулярный слой, от толщины мышечной оболочки, занимает до 80%, а продольный до 20%. Краниально и каудально циркулярный слой тоньше (до 30%), а продольный слой толще (до 70%). Это характерно для 123 обоих сравниваемых кроссов. Специфичность направления гладкомышечных клеток мышечной оболочки в стенке желудка соответствует тому, что установлено на разных этапах развития органа. В структуре мышечной оболочки желудка 7-суточных цыплят увеличивается толщина соединительнотканной стромы, разделяющей гладкомышечные клетки на пучки, вследствие чего на поперечных срезах вентральная зона имеет ячеистый вид (Рисунок 181). Мышечная оболочка с вентральной и дорсальной поверхности желудка покрыта сухожильным зеркалом. Оно плотно прилегает к наружному слою мышечной оболочки. Гладкомышечные клетки циркулярного слоя вентральной и дорсальной зоны желудка подходят к сухожильному зеркалу под углом в 45. Граница между сухожильным зеркалом и мышечной оболочкой определяется отчётливо (Рисунок 182; 183). На гистологических препаратах сухожильное зеркало представлено плотно расположенными, параллельными пучками коллагеновых волокон. Между ними в небольшом количестве встречаются фибробласты, кровеносные сосуды и нервные структуры (Рисунок 184).
Серозная оболочка мышечного отдела желудка в ранний постинкубационный период жизни цыплят обоих кроссов характеризуется постоянством структуры и морфометрических параметров толщины. Её толщина в желудке 7-суточных цыплят не имеет статистически достоверных отличий у сравниваемых кроссов, а также от параметров предыдущего периода.
Гистохимические исследования показали высокое содержание мукополисахаридов в мышечном отделе желудка 7-суточных цыплят у кросса ROSS-308 в составе кутикулы и на границе со слизистой оболочкой (PAS++++; АВ++++). В аналогичных структурах желудка цыплят кросса Хайсекс Браун мукополисахаридов содержится меньше (PAS+++; АВ+++). В составе слизистого секрета полости желудка у сравниваемых кроссов отмечается одинаковое количество мукополисахаридов. Однако, среди них больше нейтральных, чем кислых (PAS++++; АВ+++) (Приложение А, таблица 11; 12). В секреторных гранулах апикального полюса покровных эпителиоцитов кислые мукополисахариды преобладали над нейтральными, как у мясного, так и у яичного кроссов (PAS+++; АВ++++). Высокое содержание мукополисахаридов смешанной природы установлено в клетках желудочных ямок, их полостях и в выводных протоках трубчатых желез у цыплят ROSS-308 (PAS++++; АВ++++). В этих структурах желудка цыплят кросса Хайсекс Браун мукополисахариды представлены в меньшем количестве (PAS+++; АВ+++) (Рисунок 185; 186; 187).