Морфофункциональная характеристика органов репродукции сельскохозяйственных животных Цыдыпов Ринчин Цынгуевич

Содержание к диссертации

Введение

1. Обзор литературы 13

1.1 Морфо- и гистогенез семенника сельскохозяйственных животных 13

1.2 Морфо- и гистогенез придатка семенника сельскохозяйственных животных 17

1.3 Морфо- и гистогенез пузырьковидной железы сельскохозяйственных животных 30

1.4 Морфо- и гистогенез предстательной железы сельскохозяйственных животных .39

1.5 Морфо- и гистогенез луковичной железы сельскохозяйственных животных .50

1.6 Роль гормонов на воспроизводительные функции самцов сельскохозяйственных животных .54

2. Собственные исследования

2.1 Материал и методы исследований 64

2.2 Результаты исследований

2.2.1 Гистоморфология и гистохимия семенника быков в постнатальном периоде онтогенеза 68

2.2.2 Гистоморфология и гистохимия придатка семенника быков в постнатальном периоде онтогенеза 91

2.2.3 Гистоморфология и гистохимия пузырьковидной железы быков в постнатальном периоде онтогенеза 109

2.2.4 Гистоморфология и гистохимия предстательной железы быков в постнатальном периоде онтогенеза .119

2.2.5 Гистоморфология и гистохимия луковичной железы быков в постнатальном периоде онтогенеза 129

2.2.6 Гистоморфология и гистохимия семенника хряка в постнатальном периоде онтогенеза 136

2.2.7 Гистоморфология и гистохимия придатка семенника хряка в постнатальном периоде онтогенеза 153

2.2.8 Гистоморфология и гистохимия пузырьковидной железы хряка в постнатальном периоде онтогенеза 174

2.2.9 Гистоморфология и гистохимия предстательной железы хряка в постнатальном периоде онтогенеза 185

2.2.10 Гистоморфология и гистохимия бульбоуретральной железы хряка в постнатальном периоде онтогенеза 197

3. Возрастная гормональная активность семенника быков и хряков в

постнатальном онтогенезе 203

4. Анализ полученных результатов 210

5. Заключение 239

6. Практические предложения 242

7. Список литературы

• Морфо- и гистогенез пузырьковидной железы сельскохозяйственных животных
• Гистоморфология и гистохимия придатка семенника быков в постнатальном периоде онтогенеза
• Гистоморфология и гистохимия луковичной железы быков в постнатальном периоде онтогенеза
• Гистоморфология и гистохимия бульбоуретральной железы хряка в постнатальном периоде онтогенеза

Введение к работе

Актуальность темы. Проблема продовольственной безопасности в последнее время приобрела огромное значение для всего мира, которая подразумевает не только производство достаточного количества продуктов, но и их высокое качество, соответствие санитарным нормам. В ее решении ведущая роль отводится животноводству, которое является ключевым звеном всей производственно-экономической инфраструктуры агропромышленного комплекса. Вопросы продовольственного обеспечения и продовольственной независимости являются гарантом социальной стабильности и национальной независимости России. Актуальность ее возрастает в связи с разразившимся мировым, фондовым, финансовым и экономическим кризисом. Разработана и одобрена Правительством страны Стратегия развития агропромышленного комплекса и рыболовства, определившая основные направления отрасли до 2015 года.

Реализуется национальный проект «Развитие агропромышленного комплекса». В рамках его реализации в России создаются наиболее благоприятные условия для инвестирования в животноводство и эффективного производства качественного отечественного продовольствия.

В программе экономического и социального развития производства
животноводческой продукции немалаважное место отводится вопросам
воспроизводства репродуктивного поголовья и совершенствования

исскуственного осеменения. Одним из сдерживающих факторов является изучение особенностей структурно-функциональной дифференциации органов половой системы самцов в онтогенезе, в сравнительно видовом аспекте с использованием полученных данных при решении практических вопросов.

Выполнение продовольственной программы в большой степени зависит от интенсификации животноводства, которое в свою очередь связано с целенаправленной селекционно-племенной работой.

Известно, что состояние органов репродуктивной сферы определяет продуктивность животных. Нарушению структуры и функции этих органов принадлежит значительная роль в патогенезе различных заболеваний. Проблема плодовитости животных в современных условиях животноводства и факторов, влияющих на эту функцию, несомненно, актуальна. Эти данные являются основой для разработки профилактики и коррекции процессов воспроизводства животных

В отечественной и зарубежной литературе в последнее время отмечается
заметное повышение интереса к всестороннему изучению органов эндокринной
регуляции животных и человека. Это объясняется рядом положений. Прежде
всего, следует отметить, что их гормоны – влияют на многие биологические
процессы (обмен веществ, терморегуляцию, рост и размножение,

функциональную активность всех органов и систем, ЦНС и др.) Известна высокая лабильность функциональной активности этих органов при различных воздействиях. Показано, что они принимают участие в реакциях адаптации. Значение эндокринной системы ставит эндокринологию на одно из ведущих мест среди биологических наук (Силкин И.И., 2013).

Повышенное внимание со стороны ученых, медицинских работников, биологов к проблемам бесплодия, безусловно, привело к развитию андрологического направления не только в медицине, но и в ветеринарии (Попов А.П., 2004). Выбор этого направления оказался весьма своевременным и перспективным, так как на сегодняшний день в медицине сформировалась новая область науки: инфлогенитология, которая изучает взаимосвязь репродуктивной системы с другими органными системами и в первую очередь с эндокринной.

Для ускоренного развития животноводства важное значение имеют вопросы ликвидации бесплодия и яловости сельскохозяйственных животных. В связи с этим приобретают большую актуальность изучение биологии размножения животных. В нашем регионе низкие показатели продуктивности. Это не только издержки слабой кормовой базы и слабой организации труда, но и результат серьезных упущений в селекционной работе. Совершенствование племенной работы предъявляет повышение требования к племенным и продуктивным качествам самцов-производителей, предназначенных для воспроизводства стада.

Андрологические болезни наносят немалый экономический ущерб хозяйствам, занимающимся выращиванием репродуктивного молодняка, где сконцентрировано основное поголовье ценного в племенном отношении биологического потенциала (Попов А.П., 2004).

Максимально использовать физиологические ресурсы организации, интенсифицировать его продуктивные процессы, целенаправленно управлять внутренними регуляторами функций, в частности половых, можно только при всестороннем знании особенностей половой системы сельскохозяйственных животных.

До настоящего времени остается мало изученной половая система и особенно ее придаточные половые железы. Еще более скудны данные по гистохимическим показателям этих органов. Имеющиеся литературные данные (Aitken R.N.C., 1960; Минцева Л.А., 1974; Бирюков В.Г., 1979, 1980; Захарова С.А., 1988; Montella A., Pizino A, 1992; Ерин А.Т., 1993) по исследованию придаточных половых желез отражают не все периоды онтогенеза и касаются только отдельных придаточных желез. Известно, что придаток семенника создает необходимые условия для окончательного формирования спермиев. Придаточные половые железы, выделяя основную часть семенной жидкости, обеспечивают питание, подвижность и создают оптимальную среду для нормального функционирования и оплодотворяющей способности мужских половых клеток.

Раскрытие механизмов регуляции воспроизводства, изменение новых подходов для профилактики и лечения всевозможных патологий половых органов самцов сдерживается в немалой степени недостаточной изученностью органов половой системы самцов и особенно придаточных половых желез. Установление структуры и гистохимических показателей придаточных половых желез может оказаться, в определенной степени, основой при разработке мероприятий по профилактике и лечению мужского бесплодия.

В связи с недостаточной изученностью роли тестостерона в организме самцов крупного рогатого скота и хряков была поставлена задача - изучить динамику тестостерона в крови быков и хряков в постнатальном онтогенезе. Использование потенциальных резервов половых желез может служить более надежным тестом в прогнозировании продуктивности и показателей воспроизводительной функции животных. В регуляции репродуктивной системы самцов исключительная роль принадлежит стероидному гормону тестостерону, основным местом биосинтеза которого являются клетки Лейдига семенников. На раннем этапе онтогенеза тестостерон оказывает на репродуктивную систему самцов морфогенетическое действие, выступая в качестве индуктора половой дифференцировки урогенитального тракта (Ахмерова Л.Г., 2007; Hiort, Holterhus, 2000; Nef, Parada, 2000), нейроэндокринной регуляции секреции гонадотропинов, а также областей мозга, принимающих участие в регуляции полового, агрессивного и некоторых других форм поведения (MacLusky et al., 1997). Во взрослом организме тестостерон осуществляет активирующее влияние на поддержание и функционирование репродуктивной системы самцов на самых различных уровнях ее организации: в этот период андрогены в мужском организме абсолютно необходимы для стимуляции определенных этапов сперматогенеза, развития вторичных половых признаков и реализации андроген-зависимых форм поведения (Brain, 1983).

Цель и задачи исследований. Настоящая работа является

самостоятельным разделом общей комплексной темы кафедры анатомии,
гистологии и патоморфологии Бурятской государственной

сельскохозяйственной академии имени В.Р.Филиппова (номер государственной регистрации 01.2.01156775).

Целью настоящего исследования является изучение морфогенеза и изменений гистохимических показателей в гонадах и придаточных половых железах быков и хряков и динамику половых гормонов в постнатальном онтогенезе.

Исходя из цели исследования, необходимо было решить следующие задачи:

– изучить особенности морфофункциональных изменений в семенниках, придатке семенника, пузырьковидной, предстательной и бульбоуретральной железах быков и хряков в постнатальном онтогенезе;

выявить динамику содержания углеводных и белковых компонентов в семенниках, в придатке семенника, в пузырьковидной, предстательной и бульбоуретральной железах быков и хряков, используя методы современной гистохимии;

определить концентрацию тестостерона, лютропина и фоллиотропина в сыворотке крови быков и хряков в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы заключается в том, что методами классической гистологии, современной гистохимии и биометрии в дифференциальной оценке белковых и углеводных компонентов, а также исследованиями тестостерона, лютропина и фоллиотропина в сыворотке крови быков и хряков методами

радиоиммунологического и иммуноферментного анализов, выявлен ряд новых закономерностей структурно-функциональной дифференциации внутренних половых органов быков и хряков в различные периоды постнатального онтогенеза.

Установлены закономерности в содержании и локализации некоторых гистохимически выявляемых компонентов. В работе получены полные данные по структурной организации и гистохимическим показателям придаточных половых желез. Изучены и описаны ряд видовых особенностей в строении и функции придаточных половых желез половозрелых самцов.

Полученные данные являются оригинальными, расширяют и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития систем органов и организма в целом.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение
особенностей структурно – функциональной дифференциации органов половой
системы самцов в онтогенезе, сравнительно – видовом аспекте и использование
полученных данных при решении практических вопросов – одно из важнейших
задач современной теории и практики ведения животноводства и
совершенствования искусственного осеменения. Полученные данные

значительно расширяют и углубляют имеющиеся представления о структуре и функции гонад и придаточных половых желез. Установленные закономерности развития придаточных половых желез помогут более полно представлять функциональное значение придаточных половых желез, что необходимо для разработки теоретических вопросов биологии размножения. Данные настоящих исследований являются новыми научными сведениями, позволяющими наиболее полно оценивать видовую специфику функций придаточных половых желез, что имеет практическое значение при разрешении вопросов, связанных с совершенствованием технологии искусственного осеменения, с выявлением этиопатогенных факторов различных патологий органов половой системы самцов.

Результаты полученных исследований могут быть использованы при изучении сравнительной гистологии экзокринных желез млекопитающих при разработке мероприятий по профилактике и лечению бесплодия самцов сельскохозяйственных животных.

О морфофункциональных изменениях органов эндокринной регуляции и репродукции у человека и разных видов животных накоплен колоссальный материал, представленный в ряде оригинальных работ.

Результаты гистологических, гистохимических, биометрических

исследований по вопросам особенностей структуры и функции гонад и придаточных половых желез быков и хряков в постнатальном онтогенезе, видовых характеристик желез представляет несомненный интерес для сравнительной, функциональной и клинической морфологии и ветеринарной андрологии. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов сравнительной гистологии, гистохимии и ветеринарной андрологии.

Реализация результатов исследований. Полученные результаты исследований внедрены в сельскохозяйственное производство Монголии,

используются в практической деятельности Тулунской, Братской станций по борьбе с болезнями животных Иркутской области, в Партизанской станции по борьбе с болезнями животных – филиал КГБУ «Находкинская ветеринарная станция по борьбе с болезнями животных, в хозяйствах Республики Бурятия, используются ветеринарной службой Забайкальского края, Республики Тыва, Саха – Якутия, в учебном процессе кафедры анатомии, гистологии факультета ветеринарной медицины Монгольского сельскохозяйственного университета, Якутской и Иркутской государственных сельскохозяйственных академий, в учебном процессе Приморской государственной сельскохозяйственной академии и Дальневосточного государственного аграрного университета, в учебном процессе в программе лекций и лабораторно-практических занятий со студентами, а также слушателями ФПК по акушерству и хирургии ФГБОУ ВПО «Бурятская ГСХА им.В.Р.Филиппова», научной работе на кафедре анатомии, гистологии и патоморфологии в ФГБОУ ВПО « Бурятская ГСХА им.В.Р.Филиппова».

Материалы рекомендации «Морфофункциональное состояние гениталий быков и устранение бесплодия производителей» доложены и обсуждены на заседании научно-технического совета Управления ветеринарии Республики Бурятия (протокол № 1 от 13.10. 2014 г.), рекомендация производству «Морфофункциональное состояние гениталий хряков и устранение бесплодия производителей» доложена и обсуждена на заседании научно-технического совета ФГБОУ ВПО «Бурятская ГСХА им.В.Р.Филиппова» (протокол №4 от 30.10.2014 г.).

Значительная часть результатов исследований опубликована в

монографии: «Структурно-функциональная характеристика половых желез хряков» (Улан-Удэ, 2009).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены,
обсуждены и одобрены на III Республиканской научно-практической

конференции молодых ученых и специалистов «Задачи молодых ученых в
повышении эффективности с.-х. пр-ва» (Алма-Ата, 1991); на II регионарной
научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока «Возрастная,
видовая, адаптационная морфология животных» (Улан-Удэ, 1992); на научной
конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биология на пороге
XXI века» (Улан-Удэ, 1999); на международной научно- практической
конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины
мелких домашних животных» (Троицк, 2000); на межрегиональной научно-
практической конференции «Теоретические и практические аспекты
ветеринарии и медицины», посвящ. 60-летию образования кафедры гистологии
и патанатомии и 75-летию со дня рождения Г.Ш.Жанчипова (Улан-Удэ, 2001);
на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского
состава факультета ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «БГСХА им.
В.Р.Филиппова» (2000-2010); на Международной научно– практической
конференции, посвященной 100-летию профессора В.Я. Суетина ( Улан-Удэ,
2004); на УI регионарной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной
медицины» (Иркутск,2006); на научно - практической конференции

преподавателей, сотрудников и аспирантов, посвященной 75-летию ФГОУ
ВПО «БГСХА им. В.Р.Филиппова» (Улан-Удэ,2006); на международной
научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной
патологии и морфологии животных», посвящ. 100-летию со дня рождения
проф. Авророва А.А. (Воронеж, 2006); на международной научно-практической
конференции «Актуальные проблемы повышения продуктивности и охраны
здоровья животных (Ставрополь, 2006); на международной научно-

практической конференции, посвященной 45-летию ГНУ НИИ ветеринарии
Восточной Сибири СО Россельхозакадемии (Улан-Удэ, 2008; на

Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию
кафедры паразитологии, эпизоотологии и организации ветеринарного дела
ФГОУ ВПО «БГСХА им.В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2008; на научно-

практических конференциях ФВМ Бурятской ГСХА им.В.Р.Филиппова, посвященных дню науки (Улан-Удэ, 2011-2014); на международной научно-практической конференции, посвящ. 80-летию Иркутской государственной сельскохозяйственной академии и 10-летию первого выпуска ветеринарных врачей (Москва, 2014).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности структурно-функциональной дифференциации гонад и придаточных половых желез в постнатальном онтогенезе;

2. Видовая гистохимическая гетерогенность гландулоцитов придаточных половых желез обуславливает физико-химические особенности спермы;

3. Предстательная, пузырьковидная и бульбоуретральная железы – Это особая органотипическая структура, глубоко интегрированная в общую систему желез, секреты которых обеспечивают нормальное функционирование половых клеток.

4. Уровень андрогенных гормонов как показатель функционирования гонад.

Публикации. Общее количество опубликованных статей -81, из них по теме диссертации -48, 11 статей – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 монография, 2 рекомендации.

Личный вклад. Диссертация является результатом исследования автора в период с 1985 по 2014 гг. Автором самостоятельно поставлена цель и определены задачи исследований, план проводимых исследований по морфофункциональным изменениям в половой системе сельскохозяйственных животных, их гормональный статус, а также анализ и обобщение полученных результатов.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на
271 странице компьютерного текста и состоит из следующих разделов:
введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов
собственных исследований, обсуждения результатов собственных

Морфо- и гистогенез пузырьковидной железы сельскохозяйственных животных

Придаток семенника – орган, в котором накапливается семенная жидкость, богатая белками, липопротеидами, липидами, молочной и лимонной кислотами, солями Na, K, Ca (Шергин Н.Б., 1967; Канцедал В.И., 1968). В нем осуществляется окончательное созревание сперматозоидов и их хранение (M.C.Leod, 1950; Holstein A.F.,1964; Шипилов В.С.,1977).

Придаток семенника состоит из головки, тела и хвоста. Головка придатка образована извитыми выносящими канальцами. Они сливаются в головке придатка в один проток, который образует много петель и переходит в тело и хвост придатка. В конце хвоста придатка канал постепенно выпрямляется и переходит в семяпровод. Весь придаток окружен соединительнотканной оболочкой (Милованов В.К.,1962; Техвер Ю.Т.,1968; Акаевский А.Н.,1975; Иванов И.Ф., Ковальский П.А.,1976; Целищев Л.И.,1982; Квасницкий А.В.,1983).

И.Д.Гайдей (1954) сообщает, что придаток яичка у эмбриона человека закладывается на втором месяце утробной жизни из сегментных мезодермальных трубочек первичной почки и вольфова протока.

А.А.Заварзин(1953) утверждает, что образование протока придатка у человека происходит из функционирующих структур первичной почки в зачаток семявыносящих путей. В дальнейшем происходит рост семявыносящих и вольфова протоков в длину. Эпителий всех участков однослойный кубический или низкий призматический. В последующем эпителиальная выстилка становится неровной, в просвете появляется секрет. Эпителий постепенно становится из однослойного призматического двурядным.

По данным Ф.М.Хакимовой (1979), у 70-дневных плодов быков на одном полюсе гонады микроскопически виден зачаток придатка. К концу третьего месяца придаток семенника сформирован целиком, виден микроскопически.

А.П.Попов (1981) указывает, что у 4-месячных плодов эпителий протока придатка семенника однослойный кубический; в конце плодного и в начале постнатального периодов в эпителии появляются вставочные эпителиоциты, и он становится псевдодвуслойным. В хвосте придатка псевдодвуслойность появляется раньше, чем в теле и головке придатка.

T.S.Gao, O.M.Eaton (1954) сообщают, что у плодов козлов эпителий протока в головке и хвосте придатка имеют одинаковое строение до 70 дней и представлен одним слоем эпителиальных клеток. После 70 дней он становится ложномногорядным с двумя рядами клеток: одни – высокие цилиндрические, другие – кубические. В просвете протока обеих частей придатка содержался секрет.

Эпителий в различных областях придатка семенника имеет неодинаковое строение. Изменения высоты эпителия установлены у быков и баранов (Radenz E.,1924; Benoit M., 1926), у оленей (Wisloscki Y.B.,1949), у обезьян (Donald G.A., Hunter A.C.,1978), у человека (Волкова О.В., Пекарский М.И.,1976).

E. Radenz (1924), цит. по А.П.Попову (1981), который указывал о высоком эпителии с ядрами, расположенными базально, в головке придатка быков и баранов. В теле эпителий был ниже, и ядра располагались ближе к центру цилиндрических клеток. Секреция была более яркая в головке. Базальные клетки содержали жировые капли, дистально увеличиваясь в количестве.

M.Benoit (1926) провел изучение структуры придатка домашних и лабораторных животных. Первая часть протока была определена как «начальный сегмент», который имел большой диаметр и очень высокий эпителий, ясную секрецию и небольшое количество сперматозоидов в просвете. У быков апикальная поверхность была неровная, больше клеток, оказывается, представляли переходы (изменения) от базальных клеток к высоким секреторным клеткам. После начального сегмента просвет становится шире, более правильной формы и наполнен сперматозоидами, а эпителий ниже. Хвост придатка быков имел складчатую стенку и более низкий эпителий. На вершине складок встречались грушевидные ядра в цилиндрических клетках, а выше этих ядер был ряд вакуолей, которые содержали маленькие гранулы. В головке и теле придатка вакуоли содержали гранулы, которые обнаруживались ниже ядер. У жеребцов эпителий протока придатка был ниже повсюду, особенно в хвосте.

О наличии двух типов клеток однослойного эпителия придатка сообщали М.З.Бахшинян (1968), Ю.Т.Техвер (1968), А.В.Молоднюк, М.Б.Горелов и М.Н.Борзенко (1974), H.A.Hoyal, L.D.Dhinga (1975).

М.З.Бахшинян (1969) сообщает, что придатки человека, крыс, кроликов и кошек, начиная с ранних этапов внутриутробного периода, слагаются из канальцев и межуточной ткани. Различие семявыносящих канальцев от протока придатка становится заметным с конца внутриутробного периода, что наиболее выражено у человека. Эпителий семявыносящих канальцев протока придатка вначале однослойный цилиндрический; с возрастом в семявыносящих канальцах наблюдается постепенное увеличение высоты эпителия; в протоке придатка, кроме того, происходит преобразование эпителия в двурядный. Завершение морфологической дифференциации придатков у всех видов предшествует картина установившего сперматогенеза в семенниках.

По сообщениям Г.У.Солсбери, Н.А.Ван-Демарк (1966) у половозрелых быков канал придатка зигзагообразно извивается до дорсальной поверхности семенника. Канал окружен соединительнотканной оболочкой. На всем протяжении канал выстлан секреторными клетками. В головке придатка канал выстлан многослойным цилиндрическим эпителием, реснички которого колеблются по ходу выносящего протока.

П.Х.Абуназаров, Д.Деминисов (1980) установили, что эпителий эпидидимиса у быков состоит из высоких призматических клеток в апикальной части которых видны стереоцилии. Ядра этих клеток находятся в базальной части, они округлые и базально-удлиненные. На границе между призматическими клетками и соединительнотканным слоем расположены клетки с округлыми ядрами и отчетливо видимыми ядрышками. Контуры просвета канальцев неровные. В головке придатка канал выстлан многослойным цилиндрическим реснитчатым эпителием.

U. Troger (1969), Цыдыпов Р.Ц., Сапунов А.Ф. (1990), Цыдыпов Р.Ц. (2015) подчеркивают, что в головке придатка у быков эпителий чаще цилиндрический. Границы клеток нечеткие, часто видны сверкающие отрезки, которые можно принять за стереоцилии. Более удлиненные ядра находятся базально, располагаются по длине клетки. Цитоплазма некоторых клеток образует выпячивания в просвет. Переход происходит с проявлением более высоких клеток. Эпителий становится двухрядным цилиндрическим. Различают два типа клеток: базальные маленькие, не очень часто встречающиеся, и цилиндрические, которые несут стереоцилии, склеенные между собой. Клетки без стереоцилий образуют каплеобразные выросты неправильной формы. К базальной мембране примыкает соединительная ткань, в которую входят отдельные гладкомышечные клетки. Только в последнем сильно извитом отрезке канальцев образуется сплошной слой. Эпителий протока придатка семенника высокий двухрядный цилиндрический, изменяется в различных отделах протока. Непосредственно около базальной мембраны находятся маленькие округлые клетки, их ядра округлые и овальные. Цитоплазма цилиндрических клеток светлая.

Coto Centaro (1981) изучал с помощью сканирующего электронного микроскопа морфологию поверхности эпителия выносящих канальцев яичка у мужчин. В выносящих канальцах яичка встречаются клетки с ресничками и без ресничек, соотношение между которыми меняется в зависимости от просвета. Преобладают клетки без ресничек трех типов: клетки 1типа – покрыты хорошо развитыми микроворсинками, связанными с мелкозернистым веществом; клетки 2 типа – характеризуются куполообразными апикальными частями с отдельными короткими выростами; клетки 3 типа – покрыты плотно лежащими микроворсинками и имеют слегка выпуклую поверхность. Не отмечено картин, которые свидетельствовали бы об апокриновой секреции.

Гистоморфология и гистохимия придатка семенника быков в постнатальном периоде онтогенеза

Семенник состоит из стромы и паренхимы. Строма формирует снаружи семенника белочную оболочку, а внутри – трабекулы, делящие его на дольки, заполненные извитыми семенными канальцами, переходящими в прямые. Канальцы представляют собой паренхиму семенника, к которой также относят интерстициальные клетки, лежащие между извитыми канальцами.

Прямые канальцы переходят в выносящие, которые впадают в канал придатка. Выносящие канальцы формируют головку придатка, канал – это тело и хвост придатка, дающий начало семяпроводу.

Придаточные половые железы – пузырьковидная, предстательная и луковичная сложного трубчато-альвеолярного строения.

Пузырьковидная железа – парная, располагается по обе стороны на конечном участке семяпровода, перед впадением его в мочеполовой канал. Проток пузырьковидной железы впадает в мочеполовой канал вместе с семяпроводом. Железа выделяет клейкий секрет. У быка хорошо развита железа. Предстательная железа – непарная, состоит из пристеночной и застеночной частей. Застенная часть лежит на шейке мочевого пузыря и начале мочеполового канала. Пристенная часть расположена в стенке мочеполового канала, в его кавернозном слое, между слизистой и мышечной оболочками. Секрет предстательной железы увеличивает подвижность спермиев, нейтрализует кислую среду влагалища.

У быка слабо развита застенная часть железы с хорошо развитой пристенной частью железы. Луковичная (куперова, бульбоуретральная) железа – парная, лежит на каудальном конце тазовой части мочеполового канала. Выделяет секрет, очищающий мочеполовой канал от остатков мочи. У быка слабо развита луковичная железа.

Гонады 2-месячных бычков покрыты тонкой белочной оболочкой, которая представлена соединительной тканью с нежными оксифильными волоконцами, между последним расположены клетки с ядрами округлой и округло-овальной формы, которые расположены параллельно поверхности гонады.

Паренхима органа представлена формирующимися семенными канальцами. По периферии семенника расположены более крупные семенные канальцы, они плотнее прилегают друг к другу, нежели мелкие, которые расположены ближе к центру семенника.

В два месяца постнатального периода онтогенеза семенники бычков составляют в массе 12,1±0,37 грамма (табл.1; диагр.1). В белочной оболочке волокнистые структуры преобладают над клеточными элементами, отмечаются крупные кровеносные сосуды. От белочной оболочки во внутрь семенников отходят соединительнотканные трабекулы. Таблица 1 – Изменения массы семенников быков в постнатальном онтогенезе (в граммах; n =35)

Соотношение стромы к паренхиме составляет 1,54, т.е. на долю стромы приходится 60,58±2,38 процента, а доля паренхимы равна 39,27± 2,34 процента (табл. 4; диагр.5). В семенниках увеличивается количество семенных канальцев и их диаметр составляет 42,16± 1,13 мкм (табл. 2; диагр.2). Семенные канальцы представлены гоноцитами и сустентоцитами. Количество гоноцитов в одном канальце составляет 1,87±0,58, а сустентоцитов -16,33±1,96 (табл.4).

В сустентоцитах отмечаются митотически активные ядра (рис.1). Внутренняя стенка семенных канальцев выстланы одним слоем сустентоцитов, ядра которых преимущественно занимают базальное положение, а цитоплазма направлена к центру, переплетаясь с цитоплазматическими выростами соседних и расположенных напротив сустентоцитов. Ядра сустентоцитов светлые, округлой формы, средних размеров с четким ядрышком внутри. В выростах цитоплазмы сустентоцитов находятся самые крупные клетки гонад гоноциты, имеющие крупные ядра. Расположены они вблизи базальной мембраны, но встречаются и в центре. Встречаются канальцы, имеющие просвет звездчатого вида. Эпителий канальцев rete testis представлен эпителиоцитами с ядрами округло-овальной формы, находящиеся на разных уровнях.

Между канальцами rete testis и семенными канальцами в интерстиции гонад обнаруживаются скопления интерстициальных эндокриноцитов (ИЭ). Большую часть составляют ИЭ с округлыми и округло-овальными светлыми ядрами средних размеров со слабо оксифильной цитоплазмой, хроматин диффузно распределен по ядру в виде отдельных скоплений, но встречаются и ядра, имеющие незначительное количество хроматиновых скоплений. В незначительном количестве имеются ИЭ с мелкими, светлыми ядрами, имеющими одно ядрышко.

Помимо ИЭ в интерстициальной ткани имеются соединительнотканные клетки с ядрами веретенообразной формы.

Содержание гликогена отмечается в эпителии извитых семенных канальцев в незначительном количестве, а содержание гликогена в интерстиции семенника уменьшается, хотя общее количество ШИК-положительных компонентов увеличивается за счет нейтральных и сульфатированных гликопротеинов. В значительном количестве гликоген отмечается вокруг кровеносных сосудов и в отдельных скоплениях соединительнотканных клеток, которые расположены между семенными канальцами (рис.2). Гистохимические реакции на выявление углеводных компонентов показывают о наличии слабой ШИК-реакции в клетках, содержащих гликоген, находящихся под белочной оболочкой и в ИЭ. В структурах белочной оболочки обнаруживаются в незначительном количестве нейтральные гликопротеины. Соединительная ткань, окружающая канальцы rete testis в отдельных волокнах белочной оболочки, собственной пластинке семенных канальцев, содержит сульфатированные протеогликаны. Цитоплазма сустентоцитов слабо реагирует на общий белок.

Гистоморфология и гистохимия луковичной железы быков в постнатальном периоде онтогенеза

В цитоплазме мукоцитов выявляются сиалогликопротеины, нейтральные и сульфатированные гликопротеины, причем, сиаловые кислоты составляют большую часть секрета.

С возрастом содержание гликогена уменьшается, а количество сиалогликопротеинов увеличивается, и у взрослых быков мукоциты специализируются на секреции углеводных компонентов.

Анализ морфохимических показателей свидетельствует о том, что возрастные изменения высоты гландулоцитов характеризуются положительной корреляцией (r=0,94).

Наиболее значительные изменения отмечены в 5 и 7 месяцев постнатального периода и последний возраст совпадает с началом активного сперматогенеза в семенниках и появлением спермиев в протоке придатка семенника.

К органам размножения самцов относят семенники, придатки семенников, семяпроводы, мошонку (семенниковый мешок), мочеполовой канал с придаточными половыми железами, половой член и препуций. Основной железой размножения самцов являются семенники с их придатками. Они находятся за пределами брюшной и тазовой полостей и расположены в семенниковом мешке.

Семенниковый мешок – это выпячивание брюшной стенки у хряков позади лонных костей, недалеко от ануса. Стенка семенникового мешка состоит из мошонки, мышцы – наружного поднимателя семенника и влагалищных оболочек.

Мошонка состоит из кожи и мышечно-эластической оболочки, которая плотно прилегает к коже мошонки. Оболочка формирует перегородку мошонки, разделяющую последнюю на две половинки, в каждой из которых лежит семенник с придатком, покрытые влагалищными оболочками: общей (для семенника и придатка) и специальной (отдельной для семенника и придатка). Между этими оболочками находится полость, сообщающаяся с брюшной полостью через паховый канал.

Семенник – парный орган эллипсоидной формы, в котором у половозрелых животных происходит сперматогенез и вырабатываются половые гормоны. С ним тесно связан придаток семенника. На семеннике различают: свободный и придатковый края, головчатый конец, с которым связана головка придатка; хвостатый конец, к которому принадлежит хвост придатка; латеральную и медиальную поверхности.

Придаток семенника представляет собой продолжение семявыводящих путей. Он состоит из головки, тела и хвоста.

Семенник состоит из стромы и паренхимы. Строма формирует снаружи семенника белочную оболочку, а внутри – трабекулы, делящие его на дольки, заполненные извитыми семенными канальцами, переходящими в прямые. Канальцы представляют собой паренхиму семенника, к которой также относят интерстициальные клетки, лежащие между извитыми канальцами.

Прямые канальцы переходят в выносящие, которые впадают в канал придатка. Выносящие канальцы формируют головку придатка, канал – это тело и хвост придатка, дающий начало семяпроводу.

Придаточные половые железы – пузырьковидная, предстательная и луковичная сложного трубчато-альвеолярного строения.

Пузырьковидная железа – парная, располагается по обе стороны на конечном участке семяпровода, перед впадением его в мочеполовой канал. Проток пузырьковидной железы впадает в мочеполовой канал вместе с семяпроводом. Железа выделяет клейкий секрет.

У хряка хорошо выражена пристеночная часть железы.

Предстательная железа – непарная, состоит из пристеночной и застеночной частей. Застенная часть лежит на шейке мочевого пузыря и начале мочеполового канала. Пристенная часть расположена в стенке мочеполового канала, в его кавернозном слое, между слизистой и мышечной оболочками. Секрет предстательной железы увеличивает подвижность спермиев, нейтрализует кислую среду влагалища.

У хряка слабо развита застенная часть железы. Луковичная (куперова, бульбоуретральная) железа – парная, лежит на каудальном конце тазовой части мочеполового канала. Выделяет секрет, очищающий мочеполовой канал от остатков мочи. У хряка хорошо выражена пристенная часть железы. Гонады 2-месячных хрячков покрыты тонкой белочной оболочкой, которая представлена соединительной тканью. Паренхима органа представлена формирующимися семенными канальцами. По периферии семенника расположены более крупные семенные канальцы, они плотнее прилегают друг к другу, нежели мелкие, которые расположены ближе к центру семенника.

В два месяца постнатального периода онтогенеза семенники составляют в массе 102,1±0,37 грамма (табл.10). В белочной оболочке волокнистые структуры преобладают над клеточными элементами, отмечаются крупные кровеносные сосуды. От белочной оболочки во внутрь семенников отходят соединительнотканные трабекулы, в них также проходят кровеносные сосуды (рис.51).

Гистоморфология и гистохимия бульбоуретральной железы хряка в постнатальном периоде онтогенеза

Исследования внутренних половых органов быков и хряков в постнатальном онтогенезе, проведенные нами, показали некоторые закономерности их роста, гистогенеза, количественных и качественных характеристик их клеточного состава.

Формирование гонады связано с увеличением ее массы. Мы согласны с мнениям А.П.Попова (2004), И.И. Силкина (2013), М.Р.Башкуевой (1997), что с возрастом изменяется масса семенников у разных видов животных.. По нашим данным, в два месяца постнатального периода онтогенеза семенники бычков составляют в массе 12,1±0,37 грамма, в пять месяцев – 55,29±7,26 грамма, в 12 месяцев – 171,45±6,50 грамма. У хряков также отмечается увеличение массы семенников с 25,12± 1,32 грамма в двухмесячном возрасте до 60,47 ±1,88 грамма в 12 месяцев. Изменения связаны с увеличением диаметра семенных канальцев, повышением высоты эпителия канальцев и увеличением содержания гормона тестостерона в сыворотке крови животных.

Изменения диаметра семенных канальцев находятся в прямой зависимости от изменения толщины слоя сперматогенного эпителия. Установлена тесная положительная корреляция между возрастом и диаметром семенных канальцев (г=0,84). Интересен также высокий показатель (г=0,95) положительной корреляции между диаметром извитых семенных канальцев и лютропина. Это, по-нашему мнению, позволяет увидеть тесную связь между структурными и функциональными изменениями в семеннике. Как известно, лютропин является гонадотропным гормоном гипофиза и, воздействуя на семенник, стимулирует секрецию тестостерона, определяя таким образом нормальную репродуктивную способность вида (Jelimek P., 1982).

Между канальцами rete testis и семенными канальцами в строме гонад обнаруживаются скопления интерстициальных эндокриноцитов. Мы выделили два вида ИЭ, большую часть составляют ИЭ с округлыми и округло-овальными светлыми ядрами средних размеров со слабо оксифильной цитоплазмой, и с мелкими светлыми ядрами, имеющими одно ядрышко. В этом возрасте отмечена тесная положительная корреляция (r = 0,95) между уровнем содержания лютропина в плазме крови и высотой сперматогенного эпителия, что свидетельствует о продолжающемся функциональном становлении семенника.

В дальнейшем, в различные возрастные периоды продолжаются процессы морфологической и гистохимической дифференциации клеточных элементов в гонадах. Как следствие, происходит увеличение количества семенных канальцев, их диаметра, дальнейшее формирование соединительнотканных структур с накоплением в них нейтральных гликопротеинов, сульфатированных протеогликанов, РНК, общего белка.

У 3-месячных хрячков и бычков белочная оболочка развита, состоит из двух слоев: поверхностного, состоящего из более плотной, и внутреннего, из менее плотной соединительной ткани. Аналогичное строение белочной оболочки наблюдал А.П.Попов (2004) у бычков., И.И. Силкин у ондатры (2013).

В 5 месяцев митотическая активность гоноцитов у хряков увеличивается, и они дают начало новой генерации – просперматогониям. На это указывают исследования Abdel - Raouf (1960), М.Р. Башкуевой (1997), И.И. Силкина (2013) и др.

В центральной части канальцев эпителий становится менее плотным, появляются участки разрежения. Активация синтеза тестостерона, лютропина и фоллитропина наступает в этом возрасте.

В 8 месяцев гонады являются хорошо сформированным органом, покрытым снаружи белочной оболочкой. Происходит начальный процесс развития половых клеток. Это можно считать признаком начала полового созревания самцов ондатры. На это указывает и самый высокий показатель коэффициента корреляции (r = 0,99) между диаметром извитых семенных канальцев и высотой сперматогенного эпителия, а также высокий уровень всех исследуемых гормонов в крови.

Нами отмечен активный сперматогенез в 10-12 месяцев и наличие 8 стадий цикла сперматогенного эпителия, что согласуется с исследованиями R. Ortavant (1959), А.П. Попова (1995) у быков, М.Р. Башкуевой (1997) у норок, И.И. Силкина (2013) у ондатры, которые также выявляли 8 стадий сперматогенного эпителия.

В постнатальном онтогенезе в эпителии извитых семенных канальцев семенника отмечается пролиферация просперматогониев. Наши данные свидетельствуют о появлении сперматогониев А до 3 месяцев, а сперматоцитов в 5 месяцев постнатального периода. Извитые семенные канальцы у бычков 5-месячного возраста, по нашим данным, имеют просвет, что не противоречит данным Santamarina et Reece (1957), Abdel-Raouf (1961).

Данные литературы о появлении сперматогоний А и сперматоцитов на стадии профазы в эпителии семенных канальцев противоречивы.

Полученные нами данные близки к результатам Abdel-Raouf (1960), А.П.Попова (1995), которые обнаруживали сперматогонии на 56-й день, а сперматоциты значительно позднее (около 190 дней), и несколько не соответствует сведениям Santamarina et Reece (1957) и Т.П. Ильинской, А.Н. Жуковской (1960). Первые отмечали появление сперматоцитов на 69-й день, а вторые наблюдали их на стадии профазы у 3-месячных бычков. Ф.М. Хакимова (1977) у 45-суточных бычков обнаруживала сперматоциты зиготенной и пахитенной фаз развития.

Активный сперматогенез и наличие семенных извитых канальцев, соответствующих VIII стадии цикла сперматогенного эпителия, мы наблюдали только у одного животного 7-месячной возрастной группы. Сведения о времени появления сперматогенной функции у быков также весьма противоречивы и зависят, очевидно, от породных, климатических особенностей и условий кормления. Так Т.П. Ильинская, Л.Н. Жуковская (1973) отмечали активный сперматогенез у 6-месячных, Abdel-Raouf (1960), Д.Данов (1964), Л.И. Пакенас (1971) – у 7-месячных быков.

Используя для идентификации стадий цикла сперматогенного эпителия морфологические изменения, происходящие в ядрах сперматид, и соотношение клеток разных генераций, мы выделили 8 стадий цикла сперматогенного эпителия, что не противоречит данным R. Ortavant (1959), Hochereao de Reviers (1970) по быкам; D.I. Osman and I.Plen (1986) по верблюдам. Однако ряд авторов (Guraya et Bilaspuri, 1976, Bilaspuri et Guraya 1980, 1984; C.I.Mc.Cool., 1989) считают, что у буйволов, козлов, баранов, быков цикл сперматогенного эпителия включает 14 стадий. Названные авторы, а также многие другие у иных видов животных вторую, третью, четвертую и восьмую стадии подразделяют еще на подстадии.

Все это подтверждается на гормональном уровне, поскольку нами в 10 месяцев обнаружена высокая корреляция (r = 0,98) между высотой сперматогенного эпителия и конценрацией тестостерона в крови, уровень которого в этом возрасте максимальный по сравнению с другими исследуемыми периодами.