Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 10
1.1 Проблема сохранения пород. 10
1.1.1 Необходимость сохранения. 10
1.1.2 Мероприятияпо сохранению 13
1.1.3 Исчезающие породы 18
1.2 Классификация исчезающих пород 20
1.3 Методы сохранения 24
1.4 Сохранение исчезающих пород 27
1.5 Заключение 35
2 Материал и методика исследований 37
3 Результаты собственных исследований. 39
3.1 Влияние организационных и зоотехнических факторов на инбридинг. 39
3.1.1 Алгоритм и допущения. 39
3.1.2 Репродуктивный .возраст быков.ипродолжительность их использования 40
311.3 Число.вводимых быков 41
3.1.3 Возраст коров при первом,отеле и продолжительность сервис-периода; ; 42
3.1.4 Интенсивность ремонтахтада 43
3.1.5 Совместное влияние факторов} 44
3.1.7 Обсуждение .45,
3:2 Влияние демографических процессов на инбридинг 48
3.2.1 Допущения и варианты 48
3.2.2 Сокращение числа коров; 50
3.2.3 Сокращение числа быков 52
3:2.4 Сокращение числа корови быков 54
3.2.5 Флуктуация числа животных. 56
3.2.6 Обсуждение 57
3.3 Влияние линейного разведения на инбридинг 59
3.3.1 Параметры .59
3.3.2 Линейное разведение. 60
3.3.3 Межлинейное спаривание 61
3.3:4 Соотношение полов 63
3.3.5 Обсуждение 64
3.4 Интродукция 66
3.4.1 Схема разведения, алгоритм и параметры 66
3.4.2 Интенсивность интродукции 68
3.4.3 Периодичность интродукции .70
3.4.4 Использование помесных быков .72
3.4.5 Обсуждение .73
3.5 Система рекуррентного разведения 76
3.5.1 Схема разведения, алгоритм и параметры 76
3.5.2 Система панмиксического разведения 78
3.5.3 Система рекуррентного разведения 79
3.5.3.1 Продолжительность рекуррентного разведения 79
3.5.3.2 Уровень исходного инбридинга 80
3.5.3.3 Период криоконсервации 81
3.5.3.4 Интенсивность реэмиграции 82
3.5.3.5 Число вводимых быков 83
3.5.4 Обсуждение 84
3.6 Интрогрессия 87
3.6.1 Схема разведения, алгоритм и допущения 87
3.6.2 Интрогрессия по типу вводного скрещивания 89
3.6.3 Интрогрессия по типу воспроизводительного скрещивания .93
3.6.4 Обсуждение 98
3.7 Экономическая эффективность 101
Выводы. 104
Предложения производству 106
Список литературы
- Мероприятияпо сохранению
- Классификация исчезающих пород
- Репродуктивный .возраст быков.ипродолжительность их использования
- Система панмиксического разведения
Введение к работе
Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по популяционной генетике, выполненных в соответствии с государственными планами НИР ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии (№ гос. рег. 15070.7822000013.06.8.002.2).
Актуальность проблемы. С начала ХХ века в России утрачено от 20 до 50% пород разных видов сельскохозяйственных животных (Сулимова Г.Е. и др., 2008). В частности, в скотоводстве исчезло 36 пород и породных групп. В свиноводстве потеряна 21 порода свиней, численность 9 пород снизилась до предела (Мальцева И. и др., 2010). В овцеводстве к исчезающим относится 70% пород (Паронян И.А. и др., 2010). В птицеводстве в 1900-х годах разводили 80 отечественных пород и породных групп кур (Паронян И.А., Прохоренко П.Н, 2008), в настоящее время лишь 14 пород (Столповский Ю.А., Захаров И.А., 2007). Современное поголовье лошадей составляет 4% от имевшегося сто лет назад (Калашников В.В., 2005). Животных вятской, приобской, якутской, мезенской и др. пород остались единицы (Калашников В.В., 2003). Численность уникальной алтайской популяции бактрианов сократилась до 118 голов (Лобанова Т.В., 2010).
Проблема сохранения генофонда обсуждалась в 2004 году на научной сессии Россельхозакадемии, в 2007 году - на заседании президиума Россельхозакадемии. Было отмечено отсутствие стратегии и программ сохранения генетических ресурсов. Подчеркивалась необходимость в углублении исследований по мониторингу исчезающих пород, их генетической паспортизации и разработке эффективных методов сохранения (Багиров В.А., 2008).
Основной способ сохранения местных пород - создание закрытых генофондных стад (Серебровский А.С., 1928, Глембоцкий Я.Л., Копыловская Г.Я., 1972, Марзанов Н.С. и др., 2011). Закрытое разведение приводит к высокому уровню инбридинга и, соответственно, к инбредной депрессии. Эйснером Ф.Ф. и др. (1973) и Ивановым К.М. и др. (1976) были предложены системы разведения закрытых стад, направленные на ограничение инбридинга (ротация линий). Однако эти системы базируются на ряде условий и допущений, выполнение которых для большинства исчезающих пород в настоящее время невозможно.
Вышесказанное определяет актуальность проведенных исследований.
Цель и задачи. Основная цель исследования заключалась в поиске способов минимизации инбридинга при закрытом долговременном разведении исчезающих пород молочного скота и оценке последствий использования их генофонда для совершенствования трансграничных пород в будущем.
Задачи исследования сводились к следующему:
-
Изучить посредством моделирования влияние на инбридинг:
-
репродуктивного возраста животных, периода их использования и уровня ремонта стада;
-
темпов депопуляции пород, соотношения полов и флуктуации числа быков;
-
степени линейной дифференциации, интенсивности межлинейного спаривания и системы панмиктического разведения.
-
-
Исследовать воздействие интродукции генов трансграничной породы на инбридинг и генетическую эрозию исчезающей породы.
-
Разработать систему закрытого разведения исчезающих пород in situ с критической численностью.
-
Изучить влияние интрогрессии аборигенных генов на генетическую структуру и продуктивные признаки трансграничной породы.
Научная новизна. Результаты проведенных исследований позволили:
установить влияние организационных, зоотехнических и демографических факторов, линейной дифференциации, межлинейного и панмиктического спаривания на инбридинг;
оценить последствия интродукции трансграничных генов на инбридинг и генетическую эрозию малочисленных пород;
сформулировать концепцию и разработать схему рекуррентного разведения закрытых генофондных стад и исчезающих пород;
исследовать эффективность интрогрессии генов «местной» породы в генофонд трансграничной породы.
Практическая значимость. Установлены закономерности по влиянию организационных, зоотехнических и демографических факторов на инбридинг, которые могут быть использованы для сдерживания темпов гомозиготизации малочисленных популяций с закрытыми системами воспроизводства. Обоснована необходимость сокращения числа линий для ограничения инбридинга в линейно-структурированных исчезающих породах. Для пород с критическим статусом разработана система рекуррентного разведения, обеспечивающая минимальный инбридинг (6,25%) даже при высокой изначальной гомозиготности популяций. Полученные результаты могут внести определенный вклад при разработке программ сохранения и использования генофондных стад, исчезающих пород в рамках Российской Генофондной Корпорации.
Основные положения, выносимые на защиту:
депопуляция и флуктуация численности увеличивают инбридинг при долговременном закрытом разведении исчезающей породы;
экстенсивное разведение способствует снижению темпов нарастания инбридинга;
при панмиксии инбридинг в целом ниже, чем при линейном разведении;
интродукция генов иных пород снижает инбридинг, но приводит к генетической эрозии исчезающей породы;
система рекуррентного разведения минимизирует инбридинг даже при долговременном закрытом разведении породы со статусом «критический»;
интрогрессия аборигенных генов без последующей селекции оказывает незначительное влияние на генетическую структуру и уровень хозяйственно-полезных признаков трансграничной породы.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на заседаниях Ученого совета ГНУ Зонального НИИСХ Северо-Востока (2007-2009), на конференции «Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на Севере» (Сыктывкар, 2007), на научно-практической конференции «Совершенствование племенных и продуктивных качеств холмогорского скота Европейского Севера (Архангельск, 2007), на XV Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), на научно-практической конференции «Основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства Евро-Северо-Востока России» (Кострома, 2008), на Всероссиийской научно-практической конференции «Ресурсосберегающие технологии для земледелия и животноводства Владимирского ополья» (Суздаль, 2008), на конференции ведущих ученых России, СНГ и др. стран «Современные проблемы диагностики, лечения и профилактики инфекционных болезней животных и птиц» (Екатеринбург, 2008), на межвузовской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века – знания молодых» (Киров, 2009), на V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), на международной научно-практической конференции «Научное обеспечение национального проекта развития АПК Тюменской области: состояние, перспективы» (Тюмень, 2009), на Международной научно-практической конференции «Ресурсосберегающие приемы и способы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Тверь, 2010), на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века – знания молодых», посвященной 80-летию Вятской ГСХА (Киров, 2010), на конференции «Генетика и селекция в животноводстве: вчера, сегодня, завтра» (Санкт-Петербург, 2010).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 работ (в том числе в журналах «Вестник Россельхозакадемии» и «Сельскохозяйственная биология»).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследования, результатов собственных исследований, выводов, практических предложений. Список литературы включает 136 источников, в том числе 25 зарубежных авторов. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 39 рисунков.
Мероприятияпо сохранению
Организации, занятые сохранением малочисленных пород, действуют и в отдельных странах. Например, в Индии создано Национальное бюро по генетическим ресурсам животных [50], а в Великобритании - Трест выживания редких пород [63]. Иногда Bt сохранении местных пород заинтересованы компании, не имеющие отношения к животноводству. Так, в США фирма «Будвейзер» (алкоголь) поддерживает породу лошадей Клейдесдайл, являющуюся неотъемлемой частью имиджа фирмы [63].
Следует отметить, что международные организации- задают только общуюхтратегию решения проблемы сохранения. Каждая конкретная страна разрабатывает тактику с учетом своих особенностей:
. Для того чтобы сохранение генетических ресурсов было эффективным, необходимо знать их состояние. Исследование породного состава сельскохозяйственных животных России началось в XIX веке. Так, в конце 60-х годов профессор И.Н. Черноголов изучал скотоводство в северных и средних губерниях [42]. В 1883 г. была организована крупная экспедиция, руководил которой Миддендорф А.Ф. [38].
В 1912 году под началом Лискуна Е.Ф. состоялось обследование 27 областей России. Была дана характеристика разводимых пород крупного рогатого скота [38].
В 1928 году после анализа накопленной по животноводческим ресурсам информации профессор Серебровский А.С. впервые озвучил мысль, что генофонд - это национальное богатство, как нефть, золото, уголь, которое нуждается в сохранении [78].
В период с 1926 по 1935 годы сотрудники Бюро генетики Института генетики и Московского зоотехнического института (ВИЖ) активно исследовали численность и породный состав домашних животных Средней Азии, Казахстана, Монголии, Северного Кавказа [87].
В- 1949 г. был утвержден план породного районирования, разработанный Лискуном Е.Ф: Особое внимание уделялось использованию местных пород [2].
Считается; что в течение первой половины XX века в нашей стране шли активные породообразовательные процессы [81]. Были зарегистрированы истобенская, суксунская, юринская, красная горбатовская» и др. породы крупного рогатого скота (всего в бывшем СССР — 23). В то же время, вторая его половина характеризовалась сокращением поголовья пород и их числа.
В 60-70-х годах на страницах журнала «Животноводство» велось обсуждение проблемы» сохранения местных пород. Так, Кравченко Н.А. в 1960 году [30] и Мещеряков ВІЯ-, в 1967 году [49] подняли вопрос о сохранении белоголового украинского скота; а Эйснер Ф.Ф. и др. в 1973 [109] серого украинского. Глембоцкий Л.Я. и Копыловская Г.Я в 1972 [9] обрисовали ситуацию, складывающуюся в скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве, и обозначили направления, сохранения пород. Есаулов И.А. в 1973 обобщил данные разных авторов о ситуации, складывающейся в породах разных видов [17].
В 1976 году проблему сохранения генетических ресурсов обсуждало Бюро секции ВАСХНИЛ [22]. Был одобрен проект мероприятий по сохранению генофонда отечественных и некоторых иностранных пород. Он состоял из общего положения о генофонде, конкретных планов сохранения местных пород и экономических расчетов затрат на содержание дополнительных организаций. В том же году Бюро Президиума ВАСХНИЛ обсудило вопрос «О создании мировой коллекции семени производителей сельскохозяйственных животных» [24].
В 1977 году К.М. Ивановым с сотрудниками были подготовлены «Методические рекомендации по сохранению местных локальных пород сельскохозяйственных животных» [23].
В 80-х годах состоялась экспедиция «Генофонд», возглавляемая A.M. Машуровым и внесшая большой вклад в изучение генетической структуры малочисленных пород [72].
В 1994 году Министерство сельского хозяйства России и ученые Россельхозакадемии разработали Федеральную программу «Сохранение генофонда малочисленных пород сельскохозяйственных животных на 1995-2005 гг.» [71]. Однако из-за отсутствия финансовой поддержки она не была реализована [64,107].
В 90-е годы XX века было разработано еще несколько программ по сохранению генетических ресурсов, которые также остались невостребованными [87]. Это, например, Государственная- научно-техническая программа «Приоритетные направления генетики», раздел программы — «Освоение генетических ресурсов»; Межрегиональная-программа «Сохранение и рациональное использование генетических ресурсов сельскохозяйственных животных отечественной и зарубежной селекции на основе биотехнологических и генетических методов» и др.
В 2004 года в Санкт-Петербурге состоялась международная конференция «Сохранение генетических ресурсов». На ней рассматривались вопросы консервации генофондов [106]. В том же году прошла Юбилейная сессия Россельхозакадемии, посвященная 75-летию ее образования. Была проведена научная сессия Академии «Генетические ресурсы и биотехнология», где обсуждались проблемы сохранения генетических ресурсов [76].
В 2004 же году была организована Общенациональная Ассоциация Генетической Безопасности (ОАГБ) и разработаны проекты «Генофондный банк» (создание сети региональных генофондных банков) и «Русское подворье» (создание сети национальных генофондных парков по сохранению и разведению редких отечественных сортов и пород) [89].
В 2005 году появилось сообщение о готовящемся проекте Федеральной программы по сохранению генофонда малочисленных и исчезающих отечественных пород основных видов сельскохозяйственных животных [59].
В 2006 г. Россия стала членом ФАО [88]. В 2007 году состоялось заседание Президиума Россельхозакадемии, на повестку которого был вынесен вопрос «Сохранение и использование генетических ресурсов животного мира» [3]. Президиум постановил продолжить исследования по разработке приемов и методов мониторинга генетических ресурсов, провести генетическую паспортизацию и учет поголовья локальных пород, разработать методы сохранения генетических ресурсов:
В 2007 г. по инициативе ОАГБ был создан Национальный центр сохранения аграрных ресурсов (НЦ- САР), деятельность которого направлена на сохранение, поддержку, устойчивое- развитие и использование аграрных ресурсовРФ [89].
В 20091 году появилось предложение о создании новой структуры — Российской генофондной корпорации. Предполагается, что главной-ее целью будет объединение всех генофондных хозяйств, групп животных, незарегистрированных пород в единую государственнуюсистему управления и консервации породного разнообразия-[90].
Bt 2011 году в Костроме состоялась международная научно-практическая конференция «Проблемы сохранения- биоразнообразия в животноводстве», на которой обсуждались вопросы сохранения генетических ресурсов сельскохозяйственных животных [1].
Классификация исчезающих пород
Считается, что для предотвращения генетической эрозии разведение исчезающих пород должно осуществляться в чистоте: Так, в 60-е годы XX века Мещеряков В.Я. писал о важности чистопородного разведения-белоголового украинского скота [49]. Позднее Эйснер Ф.Ф: предлагал базировать сохранение на методах работы с закрытым заводским стадом [НО]. На закрытом разведении генофондного стада основана система, предложенная Ивановым К.М. и др. [22].
Для успешного долговременного сохранения генофондного стада важно определить его минимальную численность. Рекомендуемый Ивановым К.М. и др. размер стада составляет 400-500 или «не ниже среднего, установившегося в данной области» [23]. noDraganescu С. ([116], цит. по [22]).для сохранения крупного рогатого скота достаточно 50-60 коров и 10 быков. По современным требованиям в генофондном стаде должно .быть не менее 100 коров [63]. Есть мнение, что количество и смена самцов при сохранении должны быть максимальными, а оптимальное соотношение полов,— 1:1 [86]. Возможно, теоретически такая пропорция и является оптимальной, но в практическом разведении она не реальна. Так, например, для истобенского генофондного стада численностью около 100 коров потребовалось бы содержать 100 быков.
Иванов К.М. и др. считают, что «при возможности целесообразно организовать кроме основного 2-3 дочерних хозяйства» [22]. Это положение поддерживает ряд ученых [63,86,105]. Armstrong и др. [112] выдвинули подобное предложение для уругвайского креольского скота. В 1977 г. Иванов К.М. и др. рекомендовали проводить отбор в гено фондном стаде по продуктивности, конституции и т.п. [23]. Однако позднее Иванов К.М. писал, что «цель сохранения генофонда породы в отдельном хозяйстве несовместима с совершенствованием отдельных качеств» и советовал отбирать животных только по жизнеспособности и плодовитости [24]. Признаками отбора также могут быть масть, форма рогов и т.п. [56,86].
По Харчук И.Т. и Чирковой О.П. [105] давление отбора в исчезающих породах должно быть сведено к нулю или же приближаться к средним показателям по стаду.
В-связи с тем, что местные породы рекомендуется, сохранять в чистоте, из-за малочисленности рано или поздно- возникает проблема инбридинга. Гомозиготизацией стад обеспокоены животноводы, всего мира. Инбридинг аккумулируется высокими темпами не только в малочисленных, но и в крупных популяциях. Так, у голштинской, породы коэффициент инбридинга в разных странах варьирует от 0,9і до 5,1% [119,129;131,134,135,136], у айрширской - от 2,02 до 4,7% [124,132,135]. У- джерсейской породы в.США в 2005 году инбридинг был 7% [119]. В- исчезающих породах ситуация складывается по-разному. Например, у породы керри (507 коров) в Ирландии в 2003 году инбридинг достиг 11,5% [126], а пинцгау в Словакии — 4,2% [122]. Особенно остро проблема инбридинга проявляется в породах с критическим статусом (около 100 голов).
Следствием инбридинга является инбредная депрессия, которая характеризуется снижением репродуктивных качеств, жизнеспособности, продуктивности [16,82,104,118,128].
Одним из способов минимизации инбридинга является оптимизация организационно-зоотехнических факторов. По [ИЗ] коэффициент инбридинга можно уменьшить, повышая» размер популяции. Van der Werf [133] также придерживается мнения, что для ограничения инбридинга необходимо использовать как можно больше животных (особенно самцов), однако он сильнее зависит от эффективного размера популяции, чем от текущего [133]. Laundsen и др. моделировали схемы разведения с разным числом самцов. К самому высокому инбридингу приводила модель с небольшим их числом ([123], цит. по [113]).
В ВИЖе была разработана концепция и методика генетического мониторинга сохранения и рационального использования локальных пород крупного рогатого скота [5]. Первый ее блок — «моделирование процесса разведения, обоснование и выбор оптимальной схемы сохранения и разведения локальных пород». Букаров Н.Г. и др. провели математическое моделирование для исследования инбридинга. Изучали 5 схем спаривания: схема с минимальным уровнем инбридинга (МУИ), которая предусматривает спаривание родительских пар без учета значений фенотипического признака в, последующих поколениях; негативное ассортативное спаривание (НАС); позитивное ассортативное спаривание (ПАС); сохранение исходной генетической структуры (СС); свободное спаривание (АУТ). Моделирование показало, что МУИ дает минимальный прирост коэффициента инбридинга на поколение и ведет к наименьшей степени снижения генетического разнообразия.
Схемы разведения. Для поддержания гомозиготности на низком уровне необходима особая система разведения, направленная на минимизацию инбридинга [19 21,23,63,105].
Все предлагаемые схемы базируются на линейном методе (на основании родства) или методе репродуктивных групп (если невозможно дифференцировать стадо на родственные группы) [18]. Большинство систем разведения, предлагаемых в отечественной литературе, основаны на первом способе. Для его реализации необходимо наличие в породе линий. Например, Попов Н.А и Ескин Г.В. считают возможным существование в отечественных породах от 7 до 53 линий [68]. Однако представляется, что такое их число в малочисленных популяциях нереально. Иванов К.М. и др. в случае неизвестного происхождения животных предлагают формировать группы по типам телосложения, т.е. создавать репродуктивные группы.
Репродуктивный .возраст быков.ипродолжительность их использования
При разведении породы с небольшой численностью инбридинга не избежать. Его следствием является инбредная3депрессия, в результате проявления которой у животных ухудшается здоровье, воспроизводительные способности и т.п. и они могут выбыть из стада. В связи с этим исследовали разные виды и темпы сокращения животных (коровы —1,3, 6%, быки — 0,5, 1, 1,5%), чтобы установить их влияние на аккумуляцию инбридинга.
При моделировании депопуляции- от исходной, численности, коров осталось от 4 до 42%. Однако аккумулированный- инбридинг по сравнению с популяцией со стабильным поголовьем повысился незначительно (на 0,1-1,3%). Вместе с тем, при сокращении числа быковрост гомозиготности был заметжьвыше (на 1,7-6%).
Более сильное влияние снижения числа производителей на инбридинг связано с тем, что их при разведении существенно меньше. На одного быка изначально приходилось 50 коров. Уменьшение поголовья быков способствовало изменению этого соотношения в сторону увеличения числа коров на одного быка. В результате сокращения поголовья производителей эффективная численность снижалась сильнее, чем при изменении числа коров, что и вело к росту инбридинга.
Депопуляция числа коров в меньшей степени повлияла на инбридинг. Однако это не свидетельствует о том, что поддерживать его в стабильном состоянии не нужно. Считается, что сокращение численности животных приводит к снижению генетического разнообразия. Кроме того, при малой числен 58 ности стада, например, в случае вынужденной выбраковки поголовье может
достичь такого размера, что дальнейшее его уменьшение будет влиять на инбридинг также сильно, как и сокращение числа производителей.
В стаде число животных может не только сокращаться, но и флуктуировать от поколения, к поколению. Так как влияние изменения числа коров на инбридинг было небольшим, исследовали флуктуацию лишь числа быков. Колебания, их численности могут быть связаны с тем, что в одном году нет возможности, отобрать необходимое число лучших быков, а в другом их оказалось несколько. Кроме того, уменьшая число используемых производителей, можно)строже вести отбор.
Инбридинг при флуктуации быков накапливался быстрее, чем при их стабильном числе. Связано это с тем, что при снижении поголовья быков го-мозиготность, повышалась особенно быстрыми темпами. Причем, при последующем увеличении их числа, снижение инбридинга, не происходило. Он продолжал аккумулироваться, хотя и значительно медленнее. Так, в стаде из 100 коровьи 10 быков инбридинг в 1 поколении составил 1,4%, а при снижении числа производителей в» следующем до 2 повысился-до-7,7% (на 6,3%). Очередное увеличение числа быков-до Л 0 голов способствовало инбридингу 8,9%, т.е. он повысился на 1,2%, и т.д.
Аккумулированный,инбридинг увеличивался.как при уменьшении числа животных, так и при флуктуации их поголовья. Темпы сокращения численности коров-влияли на инбридинг в меньшей степени, чем скорость сокращения быков. Флуктуация в поколениях числа животных приводила к более значительному инбридингу, чем их фиксированное число. Для того чтобы поддерживать,инбридинг в генофондных стадах и малочисленных породах на минимальном уровне, важно препятствовать сокращению и флуктуации числа коров и особенно быков. 3.3 Влияние линейного разведения на инбридинг
Линейное разведение является основным методом, используемым в России, как для совершенствования широко распространенных (трансграничных) пород, так и для сохранения генофонда исчезающих. Ранее были рассмотрены схемы, предлагаемые для сохранения местных пород в отдельном стаде посредством ротации, линий [23,105]. Для их реализации допускалось наличие 5-6 неродственных линий, которые ведутся где-то в большой популяции или от которых получены запасы спермы на 30 лет. Однако в-практическом разведении крупные популяции-и большие запасы спермы отсутствуют, а чистолинейное разведение проблематично: В связи с этим представляет интерес установить, каким образом линейная дифференциация закрытых малочисленных пород повлияет на темпы аккумуляции инбридинга.
Для того чтобы это определить, исследовали линейное разведение. Дополнительно для сравнения моделировали систему панмиктического разведения, которая допускает, что все животные имеют равную возможность свободно спариваться друг с другоми давать потомство, (ЄПР):
Система панмиксического разведения
Как нам представляется, наиболее приемлемым для использования является вариант с 12 быками. К началу реэмиграции инбридинг превысил 7%. Однако после первого поколения введения быков-реэмигрантов снизился до допустимого уровня. Инбридинг после 7 поколения СРР стабилизировался на уровне всего 2,5-3%.
В связи с сокращением поголовья малочисленных пород до критического уровня, о проблеме сохранения, в последние годы пишут много. Однако четкого ответа на вопрос «Как сохранять исчезающие местные породы?» ученые не дают. Так, Прожерин В.П. и-Завертяев.Б.П! [70]; исследовав архангельскую популяцию холмогорского скота, сделали вывод о возможности ее сохранения при чистопородном разведении: По их мнению, при размере активной части 6603 коров и 158 быков инбридинг за поколение составит 0,08% при эффективной численности-617 голов: Скорее всего, такие оценки могут иметь место, если осуществляется свободное спаривание животных (СПР), что маловероятно. Вдобавок поддержание инбридинга1 на данном уровне возможно, только при постоянном-вводе 158 новых быков, а это не реально. Кроме того; в разведении участвуют не живые быки, а расходуются ограниченные запасы спермы. Представляется, что сохранить, породу с такими, параметрами возможно только при соответствующей организации разведения.
Особенно проблематичным является сохранение пород с критическим статусом, поэтому нами была разработана система рекуррентного разведения. СРР позволяет поддерживать инбридинг в генофондном стаде исчезающей породы в допустимых границах и даже ниже при использовании быков собственной репродукции в течение многих поколений. Получение производителей практикуется, например, в генофондном стаде ярославской породы [52].
Важными параметрами СРР являются ее длительность, исходный инбридинг в стаде, период криоконсервации, интенсивность реэмиграции, число используемых быков. Продолжительность СРР может быть разной. Однако только при перманентной реэмиграции удается поддерживать инбридинг на минимальном уровне. Постоянное закладывание на хранение спермы быков позволило бы в любой момент возобновить приостановленное использование системы.
Рассмотренные ранее системы разведения, например, рекомендованная Ивановым К.М!, эффективные том случае, если в исходном стаде нет инбридинга, а животные неродственны друг другу. СРР может внедряться при любом уровне инбридинга. Однако, несмотря- на то, что ее использование позволяет эффективно снизить темпы аккумуляции инбридинга при любом размере исходного, в практическом разведении желательно внедрение СРР, не дожидаясь его накопления.
Определение периода криоконсервации является одним из- основных моментов реализации СРР. Чем он короче, тем раньше быков-реэмигрантов начинают использовать в стаде и тем ниже инбридинг к началу использования СРР: Вместе с тем, короткий период криоконсервации лишь замедляет скорость аккумуляции инбридинга, не снижая ее. С другой стороны, чем длиннее срок хранения спермы, тем меньше родство быка со стадом и, соответственно, быстрее снижается инбридинг. Однако при длительном хранении может ухудшиться качество спермы. Отдельные случаи отмечены после 10-15 лет хранения [24]. Представляется, что наиболее приемлемой является продолжительность периода криоконсервации два поколения. То обстоятельство, что в России имеются генофондные банки, в.которых хранится генетический материал малочисленных пород [63], позволяет внедрять СРР сразу после принятия решения о необходимости ее использования, не дожидаясь два поколения. Было установлено, что чем выше коэффициент реэмиграции тем ниже накопленный инбридинг. Между тем, осеменять все стадо спермой быков-реэмигрантов не следует, так как GPP предусматривает использование и быков стада. Для; поддержания гомозиготносте на минимальном уровне достат точно покрывать быками-реэмигрантами»40%-коров. .
РазработаннаягЄРР предполагает постоянное пополнение генетического банка и. рассчитана на- долговременное: использование. Ранее предложенная система Иванова К.М1 была основана на- единовременном создании банка; спермы,, запасы которого- ограничены [21 ]1 Так, Завертяев БЖ. и? Смирновой. [19]; сообщают что при; апробации методики в генофондном стаде красной? горбатовскош породы.потребность, в сперме в 2. раза;;превосг ходилаее фактическое наличие;
Предложенная«ЄРР является универсальной, т.е. может быть применима; для; любого! вида животных, причем; как домашних; так, и диких. Для ее реализации требуется лишь,отработанная» технология?криоконсервации спер-мьв [5Г]; Замораживание спермы в;настоящее время возможно?для следующих видов сельскохозяйственных животных: