Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 6
1.1. Наследование окраски шерстного покрова у млекопитающих 7
1.2. Характеристики мастей у лошадей 12
1.3. Теории наследования мастей у лошадей 14
1.3.1. Основные масти 16
1.3.2. Осветленные масти 16
1.3.3. Смешанные масти 18
1.3.4. Пятнистая масть 20
1.4. Белые отметины 26
1.5. Теории происхождения и наследования белых отметин у лошадей.. 28
1.6. Наследование белых отметин у млекопитающих 30
1.7. Гены-модификаторы 34
1.8. Физические и химические аспекты образования депигментированных участков 35
1.8.1. Структура волосяного покрова 35
1.8.2. Пигментное вещество - меланин 37
1.8.3. Процессы образования депигментированных участков волосяного покрова животного 39
1.9. Негенетический фактор в распространении белых пятен 42
1.10.Проблемы идентификации 43
II. Материал 45
III.Методика 47
IV. Результаты исследований 52
4.1. Особенности наследования бурой и буланой мастей 52
4.1.1. Генетика бурой масти 52
4.1.2. Закономерности наследования буланой масти 56
4.2. Проявление и распределение депигментированных отметин у лошадей 62
4.2.1. Частота проявления белых отметин на ногах 62
4.2.2. Зависимость между проявлением и размером отметин на голове и конечностях 63
4.3. Наследование белых отметин в триадах 67
4.3.1. Наследование отметин в зависимости от их локализации 68
4.3.2. Наследование отметин в зависимости от их величины 73
4.4. Корреляционный анализ 84
4.5. Дополнительные отметины у лошадей 92
4.6. Структура альбинотического волоса 98
Выводы 104
Рекомендации производству 106
Список использованной литературы 108
- Наследование белых отметин у млекопитающих
- Процессы образования депигментированных участков волосяного покрова животного
- Зависимость между проявлением и размером отметин на голове и конечностях
- Наследование отметин в зависимости от их локализации
Введение к работе
Механизмы наследования окраски у животных привлекают внимание исследователей более ста лет, еще со времени переоткрытия законов Менделя. Они представляют не только теоретический, но и практический интерес - для многих селекционеров первый признак породы - это масть.
Существует большая разница между фенотипом и генотип ическим определением окраски. Селекционеры только описывают масть и отметины лошади, следуя принятым характеристикам, но иногда в определении точной масти могут помочь только родословная (и знание схемы наследования), и масть потомства данного животного. Интерес к вопросу наследования мастей у лошадей в последнее время значительно повысился. Это вызвано в первую очередь, запросами практики в связи с разведением лошадей редких, экзотических мастей, цены на которых на мировом рынке в несколько раз выше при прочих равных условиях.
Наиболее сложными как для анализа, так и для предсказания наследования доминирующих признаков породы, являются не столько полная окраска животного, сколько появление участков, отличных от общей пигментации организма. В этой связи была проанализирована наследуемость депигментированных отметин на голове и ногах у лошадей разных пород.
Отметины облегчают распознавание отдельных лошадей в общей массе поголовья, позволяют устанавливать соответствие лошадей выданным на них документам. Лошади сильно отличаются размерами, мастью, имеют разные приметы. Хотя представители определённой породы обычно одинакового роста и одной масти, у них могут быть разные отметины на голове и на ногах. Поэтому, используя сочетание разных особенностей, можно получить уникальное описание каждой лошади. Установление определенных закономерностей наследования примет позволит использовать этот признак в
качестве дополнительного критерия при решении вопросов, связанных с контролем происхождения племенных лошадей,
В современных условиях в связи с увеличением экспорта и импорта лошадей и появлением большего количества частных владельцев необходимость надежной идентификации и контроля происхождения племенных животных становится особенно актуальной. В настоящее время в институте коневодства проводят иммуногенетические тесты полиморфных белков и ферментов крови. Во всех развитых государствах используют метод генотипоскопии или ДНК-анализ. Эти методы практически эффективны. Однако, они чрезвычайно трудоемки, энерго- и материалозатратны. В данной работе представлена попытка еще одного метода - идентификация по структуре волоса белых отметин, так как при обесцвеченном корковом слое легче рассмотреть структуру волоса в обычный световой микроскоп. С другой стороны это абсолютно новый подход к наследованию альбинотических отметин, который заключается в визуальном сравнении структуры и плотности заполнения волоса по триадам (отец-мать-потомок).
Целью данного исследования является изучение генетической обусловленности наследования масти и белых отметин у лошадей.
Для решения данной проблемы нами были поставлены следующие задачи:
Выявление особенностей наследования бурой и буланой мастей;
Изучение фенотипических особенностей распределения белых отметин на голове и ногах;
Изучение закономерностей проявления и наследования отметин различной величины;
Корреляционный анализ изучаемых признаков в соотношениях родитель-потомок;
Причины появления и характер наследования «дополнительных» отметин;
Изучение структуры волоса и определение родства по депигменгированному волосу
Впервые была проведена обработка данных описания масти и примет жеребят при отъеме за 30-летний период в одном конном заводе, являющимся частью племенного ядра буденновскои породы. В работе использован разносторонний методический подход к вопросу о генетической обусловленности белых отметин у лошадей, В результате проведенных исследований выявлены закономерности наследования белых отметин у лошадей.
Часть настоящей работы является фрагментом исследования при экспериментальном скрещивании ахалтекинских жеребцов с донскими и буденновскими матками.
Наследование белых отметин у млекопитающих
Если у лошадей с белыми отметинами не так все понятно, попробуем обратить свое внимание на млекопитающих, у которых этот вопрос волей-неволей был изучен более полно.
В звероводстве, поскольку окраска является признаком, в очень большой степени характеризующим ценности шкурки, основное внимание направленно на изучение вновь появляющихся мутантных форм и получение зверей с новыми окрасами за счет комбинации у них различных генов. После того как серебристо-черных лисиц начали разводить в клетках (отбирались лисицы, устойчиво проявляющие спокойное поведение по отношению к человеку), у них возник ряд мутаций, в основном вызывающих или ослабление окраски, или появление пятнистости, в некоторых случаях развитие седины - белых волос, разбросанных по всему туловищу. Интересным доместикационным изменением представляется многократно возникавшая в экспериментальной популяции специфическая пегость «звездочка». Она наследуется как неполно доминантный признак с разной степенью фенотипического выражения и с разной частотой проявления гена. Однако гетерозиготные формы хорошо отличаются от гомозиготных (Беляев Д.К., 1981). Беляев объяснял факт появления таких морфологических изменений, возникающих с высокой частотой, которую нельзя объяснить мутационным процессом, с позиции изменения гормонального баланса в процессе доместикации. Поскольку гормоны участвуют в регуляции функциональной активности гена, такое изменение гормонального баланса привело к активации ранее функционально неактивных, молчащих гомологичных генов (функциональная экспрессия или регрессия генов в онтогенезе под влиянием различных метаболитов, в том числе гормонов).
Платиновые лисицы характеризуются наличием «белого рисунка»: на морде от кончика носа идет белая полоса, проходящая между ушами и сливающаяся с белым ошейником. Отдельные белые пятна бывают на нижней части лап. У серебристо-черных лисиц тоже получены беломордые. При этом основная окраска у них не ослаблена, наоборот, было замечено, что беломордые лисицы имеют более интенсивный иссиня-черный окрас. Белый рисунок наследуется независимо от основной окраски и может быть у животных любого цветового типа. Наличие рисунка доминирует над его отсутствием. Лисицы и песцы, гомозиготные по этому гену, погибают в период эмбрионального развития (Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А., 1969). Считают, что за беломордость отвечает ген W. По-видимому, этот ген обладает повышенной мутабильностью: беломордые лисицы самостоятельно появлялись в России, Норвегии, Канаде. Разница между этими зверями, очень сходными, заключается в том, что российская мутация имеет летальное действие в гомозиготном состоянии, а канадская такого действия не проявляет. Среди лисиц в природе также встречаются экземпляры с белыми пятнами, напоминающими рисунок беломордых лисиц.
Развитие «белого рисунка» у платиновых и беломордых лисиц, а также у песцов, значительно варьирует: от небольших пятен до хорошо развитого симметричного рисунка. Отдельные пятна могут быть настолько малы, что при густом зимнем опушении они становятся совершенно незаметными. По-видимому, большая или меньшая выраженность его зависит от дополнительных однозначных генов.
Белолапость, по-видимому, является рецессивным признаком, так как известны случаи рождения белолапых щенят от темнолапых родителей. При скрещивании белолапых зверей с темными часто весь приплод бывает темнолапьш. От скрещивания белолапых особей рождались только белолапые щенки.
У лисиц нередко наблюдаются и белые пятна на груди, брюхе и лапах, не связанные с пятнистостью беломордых лисиц. Имеющиеся данные показывают, что связи между проявлением пятен на разных участках не существует. Более того, пятно на груди, по-видимому, обусловлено одним доминантным геном, на брюхе - рецессивным. Очевидно, помимо генов, обуславливающих наличие или отсутствие пятна в том или ином месте, имеется еще несколько однозначных генов, оказывающих влияние на его размер (Ильина Е.Д., 1969).
Имеется ряд доказательств существования аллеля, приводящего к появлению небольших белых пятен на лапках. У кошек бирманской породы, например, выделяются белые пятнышки на лапках, которые селекционеры называют "перчатками" (gloves) или "чулочками" (stocking) в зависимости от выраженности признака. Ранее проявление этого признака рассматривалось как результат очень слабой экспрессии аллеля S, однако, генетический анализ особей бирманской породы позволил сделать заключение, что наследование этого признака осуществляется по рецессивному типу. Таким образом, вероятно, существует другой рецессивный аллель gl, отличный от S, приводящий к появлению белых пятен на лапах. Гомозиготные по рецессивному аллелю кошки glgl имеют белые кончики лап ("перчатки и шпоры") (Робинсон Р., 1980; Шустрова И., 2001).
Белая пятнистость, преимущественно в форме отметин, у собак вызвана рецессивным геном - s. У крупного рогатого скота и кошек сплошная окраска зависит от неполнодоминантного гена S. Гетерозиготные животные имеют мелкие белые пятна на голове, ногах и туловище. Отдельно конкретно интересующие нас белые отметины у этих видов не изучались.
Когда-то у одомашенных лошадей тоже возникла мутация белой пятнистости. Лошадь Пржевальского, а также существующие сейчас местные аборигенные породы имеют малое количество белизны. Они наиболее приспособлены к особым условиям гор, холода или жары, и редко подвергались прилитию «чужой» крови. Культурные же породы, в которых ведется постоянная селекция, как правило, богаты отметинами, среди них часто встречаются довольно «расписные» особи.
В настоящее время есть породы лошадей, для представителей которых характерно отсутствие отметин. Так в Старожиловском конном заводе идет восстановление русской верховой породы. Несмотря на то, что в ее основе лежат 5 пород, особенностью является вороная или караковая масть с полным отсутствием или очень незначительным проявлением белых отметин на голове и ногах. Это подтверждает тот факт, что по генам-модификаторам, ответственным за размер белизны, можно вести направленную селекцию (ЛукашНС., 1993).
Английская чистокровная верховая порода хоть и является самой «чистой лошадиной линией» (ее основатели 3 жеребца и 40 кобыл) довольно часто имеет очень «расписных» представителей. Хотя, большая часть чистокровных лошадей безприметные или с малыми отметинами на голове и ногах. Конечно, селекционеры старались исключать очень ярких представителей из племенного ядра, однако если такое животное обладало выдающейся работоспособностью оно, безусловно, допускалось к воспроизводству (Гарригус С, 1957).
О наследовании «незначительных» генов отметин у лошадей имеются довольно расплывчатые сведения, и во всех руководствах, затрагивающих этот вопрос, упоминается только, что от скрещивания родителей с большими отметинами у жеребенка белизна может быть еще более увеличенной по сравнению с родительской. Все исследования, касающиеся способности наследования, приводили к различным результатам. Возможно, это связано с наличием модификаторов в каждой породе. Salisbury отмечает, что образованию белых отметин способствуют как рецессивные, так и доминантные гены. Проводя исследования на лошадях арабской породы, Blunn и Howell, пришли к выводу, что отметины в виде звезды в основном наследуются. Dreux указывает на усиленное действие генов, способствующих появлению отметин. Так, если жеребец и кобыла имеют отметины в виде звезды, то жеребенок, возможно, будет иметь белизну на морде. В целом же, по аналогии с другими млекопитающими считается, что белые отметины вызваны аллелями S-генов, которые в свою очередь подвержены влиянию модификаторов (Schon D., 1983; Гертс Р., 1987).
Процессы образования депигментированных участков волосяного покрова животного
Задержка скорости миграции и дифференцировки меланобластов в меланоциты приводит к образованию непигментированных областей и определяет сходные фенотипы - пятнистость, доминантную белую окраску, чал ость. При классическом альбинизме (рецессивная мутация гена С) полностью блокирован синтез пигмента: на стадии биосинтеза меланина образуется дефектный фермент тирозиназа с измененной активностью. В результате шерсть оказывается белой, а глаза красными.
Доминантный ген W (White) нарушает способность пигментных клеток к миграции. Клетки теряют способность к развитию, остаются на прежнем месте (которая у зародыша соответствует теменной области взрослого животного). Поскольку меланобласты не успевают достигнуть вовремя кожного покрова, они не способны передать пигмент в волос, и шерсть вырастает совершенно белой. Иногда происходит частичное внедрение в волосяной фолликул (как правило, область головы), тогда наблюдаются небольшие окрашенные участки (Бородин П.М., 1995; Шустова И., 2001). Количество меланобластов, достигших сетчатки, у разных носителей гена может быть разным. У собак и кошек глаза иногда имеют разный цвет, у лошадей синий или голубой. По-видимому, этот ген нарушает также способность к миграции не только меланобластов, но и некоторых других клеток, дифференцирующихся в районе нервной трубки эмбриона. У носителей гена проявляются плейотропные эффекты, такие как катаракта, глухота, дефекты пищеварительной, кровеносной и половой систем, куцый хвост, повышенная возбудимость и нарушения нервной системы. У гомозигот WW жизнеспособность и плодовитость снижены. У некоторых видов ген является крипто-летальным, в этом случае эмбрионы погибают на ранней стадии беременности, их наличие даже не подозревается.
Полудоминантный ген белой пятнистости S (Piebald Spotting) снижает скорость миграции меланобластов. Зрелые меланоциты, достигнув эпидермиса с опозданием, не могут внедриться в уже дифференцированный волосяной фолликул. Это приводит к различным вариантам пятнистости или пегости. Спектр же белой пегости крайне широк. Участки на голове, хвосте, спине - и есть "центры пигментации". Там, где миграция меланобластов затруднена, непигментированные области будут находиться дальше от нервного гребешка, т.е. на конечностях и животе. Проявление мутации S зависит от ее дозы. В двойной дозе - в гомозиготном состоянии - она приводит к образованию большой зоны депигментации. У гетерозигот размер белой пятнистости меньше. Качественную границу между размерами пятен у гомо- и гетерозигот провести трудно. Площадь пятна зависит не только от дозы этого гена, но и от генетического фона, на котором этот ген проявляется. У отдельных гомозигот размер пятна может быть меньше, чем у иных очень пегих гетерозигот (Бородин П.М., 1995). Гены-модификаторы вызывают ряд модификаций в проявлении подобного признака, однако очень редко полностью стирают тот основной фенотип, на который они воздействуют. Сами по себе они не приводят к появлению белой пятнистости, но способны увеличивать или уменьшать ее размер у носителей гена S, т.е. возможна селекция как на усиление, так и на ослабление их эффектов. Эти гены контролируют либо скорость дифференцировки волосяных фолликулов, либо плотность тканей, через которые мигрируют меланобласты (Хатт Ф., 1969).
В настоящее время часть фелинологов пришли к выводу, что у гена белой пегости не два аллельных состояния, а больше, то есть можно говорить об аллельной серии гена S. Предполагают два варианта доминирования в аллельных сериях для гена белой пегости: Sw Sp S s или S sm = s . (ШустроваИ., 2001).
Под действием доминантного гена R, меланоциты диффузно проникают в волосяные луковицы. В результате образуется чалая масть или эффект «седины», когда белые и окрашенные волосы перемешаны на всем теле или на отдельных участках.
Доминантный ген-ингибитор I (Inhibitor) меланина приводит к снижению способности волоса накапливать пигментные гранулы. В верхушечной части волоса сохраняется полный запас пигмента, но в направлении к основанию волоса наблюдается заметная нехватка пигмента, что приводит в итоге к полному обесцвечиванию корней волос. Этот окрас иногда называется «шиншилловым». Экспрессия гена I зависит от количества пигмента, продуцируемого волосом. Если под действием аллеля I участки с окрасом агути становятся почти белыми, то в области темных пятен волосы сохраняют способность синтезировать пигмент. Такая окраска называется «серебряной». С другой стороны, в комбинации с не агути присутствие аллеля I проявляется лишь в появлении бледно-голубого или белого подшерстка. Такой фенотип получил название "дымчатый" (Робинсон Р., 1980). В последнее время появились некоторые сомнения в доминантном характере аллеля I. Некоторые авторы считают его полудоминантным (Шустрова И., 2001).
Подобное явление было обнаружено у кроликов под действием низких температур (Рендель Я, и др., 1970; Меркурьева Е.К. и др., 1991). Особенность образования окраски у гималайских кроликов заключается в действии низких температур. Эти кролики почти белые, за исключением некоторых периферических частей тела (лапы, уши, кончик носа), температура которых ниже, чем остальных частей тела. Под влиянием очень низких температур площадь участков, имеющих черную окраску, увеличивается. Температура действует на ферментную систему, которая контролирует образование черного пигмента,
Данные последних лет показали, что отдельные детали в распространении белых пятен, по-видимому, не обусловлены генетически. Исследования монозиготных близнецов показали варьирования размера и конфигурации пятен. Лошадиные эмбрионы разделили (генетически идентичные жеребята) и пересадили отдельным кобылам. Пересаженные зародыши при своем развитии не воспринимают признаков матери-реципиента и наследуют генетический статус своих родителей. Однако часто жеребята имели фенотипически различные белые отметины (Шихов И, Сергеев Н., 1982). Если предположить, что наличие и распределение белых отметин является исключительно результатом генетического предрасположения, тогда идентичные близнецы должны были выглядеть одинаково, вплоть до последнего волоса (Лэсли Дж.Ф., 1982; Q&A Forum, 1998). Еще более интересным стал факт, что полученные в экспериментах по клонированию домашние животные, которые также выношены суррогатными матерями, имели окраску, отличную от своей генетической матери. О подобных исследованиях на овцах, КРС и кошках неоднократно упоминалось в журналах Nature,2002, Science,2001, Animal Genetics, 2002. Таким образом, ответственными за вариабельность проявления могут быть экзогенные или эндогенные факторы среды.
Зависимость между проявлением и размером отметин на голове и конечностях
При описании жеребят, особенно новорожденных, надо внимательно определять масть. Жеребята 2002 года рождения (от Дара и Заката) предварительно описанные, как изабелловые, являются, на самом деле, светло-соловыми. Изабелловая масть очень красивая и достаточно редкая (у индивида в генотипе должны присутствовать два гена DD). Она характеризуется розовой кожей и часто сорочьим глазом. У рассматриваемых жеребят темная кожа на носу (наиболее наглядный участок кожи без шерсти) и темные копыта, что характерно для светло-соловой масти.
Хорошо известен факт, что от двух рыжих родителей дети будут только рыжими. Абсолютно противоположный результат дадут буланые родители. Существуют три базовые масти - рыжая, вороная, гнедая, а на них уже воздействуют модифицирующие гены разбавления, осветления, пегости и т.п. (некоторые авторы гнедой фактор выделяют отдельно). При этом факторы пегой и серой масти перекрывают (доминируют) действие других, а лошадь серой масти может скрывать любой генотип. Потомки этих мастей могут получаться, только если один из родителей будет таким же. Это правило относится и к буланой масти. Но так как «осветляющий» фактор D является неполнодоминантным, под его действием находятся несколько мастей: соловая, кремовая, изабелловая, буланая, мышастая.
Визуально определить некоторые масти очень сложно, поэтому в таких случаях надо не только более внимательно следовать методологии описания мастей, но также учитывать схемы наследования мастей. Понимание действия каждого гена окраски, также как и результат, полученный при их взаимодействии, важно для правильной идентификации масти. В методической литературе по описанию мастей отмечают, что светло-гнедую масть иногда можно легко перепутать с буланой. Масть такого животного меняется в течении жизни, о чем свидетельствуют записи при бонитировке. Поэтому точный генотип, в частности наличие гена «D» определяют с учетом окраски потомков. Зоотехникам стоит обращать внимание на схемы наследования и соответственные возможные масти жеребят. В данной работе представлены модель скрещиваний буланых жеребцов с рыжими матками, участвующими во вводном скрещивании, и генотипы и фенотипы потомков.
Степень и характер проявления анализируемых признаков у исследуемых особей животных разнообразен и нуждается в объективной классификации. Гены не всегда проявляются в виде четких фенов или альтернативных особенностей организмов. Вероятность реализации гена как конкретного признака или свойства, а также степень его выраженности в фенотипе зависит как от конкретного генотипа, так и внешней среды, в которой он реализуется. Частота, с которой доминантный или рецессивный ген проявляется фенотипически, называется пенетрантностью. Эту частоту проявления аллеля определяют по проценту особей популяции из числа несущих данный аллель (у которых он проявился с любой экспрессивностью) (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1989), Нами была определена пенетрантность гена белой пятнистости в популяции лошадей чистокровной верховой породы, которая более 200 лет разводилась инбредно, или в «чистоте». Родоначальниками ее являются 3 жеребца и 40 кобыл. Количество исследованных животных составило 1168 голов, 80% из них имели признак «белое пятно», причем для отметин на голове этот признак встречается у 70% особей, а на ногах частота встречаемости составляет 57%. Отсюда можно сделать вывод о том, что ген, определяющий белую пятнистость у лошадей, является доминантным с неполной пенетрантностью.
С целью выявления частоты проявления отметин на ногах были проанализированы животные (670 голов), у которых была белая отметина хотя бы на одной ноге. Результаты исследования представлены в таблице 5. Проведенные расчеты показали большую степень проявления белых отметин на задних ногах - 68% (передние - 32%), при этом отметины чаще встречаются на левой ноге - 71%. Эти данные согласуются с выводами, сделанными другими авторами (Дюрст У., 1936; Красников А.С., 1957; Schon D., 1983, Sponenberg Ph., 1996; Четверикова Т.В., 2001). У лошадей чистокровной верховой породы (1164 голов) была изучена корреляция наличия отметин на ногах и наличия и величины отметин на голове. Полученные данные сравнивались по достоверности различий с группой животных, которые не имели отметин на голове. Результаты исследования представлены в таблице 6 и на графике (рис. 13) (Янова Я.Ю., 1999). Полученные данные позволяют сделать выводы о закономерности связи между выраженностью признаков «отметина на голове» и «отметина на ногах»: - С увеличением размера отметины на голове, возрастает вероятность проявления выраженности признака «отметины на ногах». Установлено, что среди животных, имеющих очень большую отметину на голове, все лошади имели отметины на ногах. Статистическая обработка свидетельствует о высокой степени достоверности положительной связи между этими признаками. - Среди лошадей, имеющих на голове маленькие, средние или большие отметины у преобладающего большинства проявляются маленькие отметины на ногах. - У лошадей без отметин на голове в большинстве случаев нет отметин на ногах. - У лошадей без примет или имеющих маленькую отметину на голове, большие отметины на ногах были зафиксированы крайне редко, а очень большие - никогда. Все это свидетельствует о высокой степени генетической детерминированности коррелятивного проявления анализируемых признаков.
Наследование отметин в зависимости от их локализации
Каждый биологический признак представляет собой функцию многих переменных, на него влияют и генетические и средовые факторы, что обуславливает варьирование признаков. Поэтому зависимость между биологическими признаками имеет не функциональный, а статистический характер, когда одному признаку соответствует целая гамма значений другого признака, рассматриваемого в качестве зависимой переменной или функции. Корреляционный анализа позволяет установить направление и формы связи между варьирующими признаками.
Были рассчитаны коэффициенты корреляции (г) и регрессии (Ь), коэффициент наследуемости (h ), стандартные ошибки (s) и критерии достоверности (tst), а также уровень значимости (Р), коэффициент детерминации (г2) и стандартное отклонение остатков.
В таблице 21 представлены статистические расчеты признака -отсутствия пигментации волоса — без учета родственных связей на поголовье лошадей чистокровной верховой породы.
Проведение корреляционного анализа признака белой отметистости без учета наследования позволило установить прямую средней силы связь (г=0.56) между белыми отметинами на голове и ногах. При этом коэффициенты регрессии ЬГ0Л01)а/1ЮГИ и Ь110ГИ/голопа указывают на примерно одинаковый уровень увеличения белизны на ногах в зависимости от повышения белизны на голове (Ь,/н=0,58) и увеличения белизны на голове в зависимости от отметин ног(Ьн/г=0,53).
Выявлен довольно высокий показатель корреляционной связи между отметинами на лбу «звезда» и храпе «проточина» (г=0,73), что объясняет больше 50% вариации отметины «проточина» (г =53,7%). При этом с увеличением депигментиро ванных участков на лбу, почти на одну градацию увеличивается белизна на нижней части головы животного. Все полученные значения находятся на высоком уровне достоверности Р 0,001 и имеют стандартную ошибку s 0,02 и отклонение наблюдений от регрессионной прямой в среднем равное 1,00. На следующем этапе изучалось влияние величины и локализации белых участков у родительского поголовья на отметистость потомства. Расчеты проводились в популяции лошадей чистокровной верховой породы 578 триад (отец-мать-приплод). По каждому признаку в приведенной ниже таблице 22 первая строка показывает влияние на потомство одноименного признака обоих родителей, вторая - зависимость мать-приплод, третья отец-приплод. Для случая а) - определялась связь между локализацией белизны у родителей и потомков (на голове и ногах; полное отсутствие белизны; или присутствие ее только на голове или на конечностях). В случае б) - корреляционные показатели рассчитаны для определения влияния общей величины белой поверхности шерстного покрова родителей на потомство. Дальнейшие подтаблицы учитывают влияние родителей по признакам белизны на голове (в), на ногах (г), на лбу (д - звезда), на нижней части головы, храпе и носе (е - проточина), а также на каждой ноге в отдельности. Вся статистическая обработка проводилась на больших выборках (больше 50 потомков). В случаях наследования размера общей площади неокрашенных участков (таблица 22 (б)) и отдельно на голове (в) и ногах (г), наблюдалась средней силы прямая связь между потомками и родителями с одноименными признаками (г=0 58; г=0,58; г=0,63, соответственно). Все расчеты имеют незначительную стандартную ошибку s (0,03 - 0,13). Так как степень значимости в корреляционной таблице Р 0,001, то статистические показатели отношений между родителями и потомством находятся на 99% уровне доверия. При этом коэффициент детерминации объясняет 35% (среднее между 33,1 и 39,4%) изменчивости в потомстве. Стандартное отклонение остатков равно 0,9. Величина коэффициента наследуемости имеет довольно высокий показатель для признака «белая отметина», с учетом общей площади белых участков на теле животного он составляет 0,75. Значение коэффициента наследуемости близкое к единице установлено для наследования отметины на голове (0,98), что указывает на генетический характер появления признака и практически полное отсутствие влияния факторов внешней среды. Поэтому в породах, ведущих селекцию по величине белых отметин, она будет наиболее успешной для отметин на голове, и в большей степени на участке переносья (проточина - /е). Менее эффектные результаты принесет работа с отметинами на ногах. При оценке общего фенотипа, когда учитывалось только место нахождения белых волос, коэффициент корреляции указывает на относительно слабые связи между родителями и потомством. В случае зависимости от признака отца этот показатель стремится к нулю (г=0,06), однако эти данные имеют относительно низкий уровень достоверности Р 0,1 (а=90%). Рассматривая отдельно места локализации белизны - лоб «звезда», нижняя часть головы «проточина» и каждую ногу - стабильная положительная достоверная связь обнаружена в случае наследования проточины (таблица 22 (е)) и левой передней ноги (ж) при условии равнозначности признаков обоих родителей (г=0,58; г=0,55, соответственно). В случае по наследованию Левой Задней ноги коэффициент корреляции сопровождался отрицательным значением, однако этот результат не достоверен. Таким образом, статистические расчеты влияния белизны родительского поголовья на отметистость потомства показали более сильное влияние признака матери на выраженность признака у потомков.
В настоящее время наследованию белых отметин у лошадей уделяют значительное внимание при селекционной работе с ахалтекинской и русской верховой породами. Для этого на кафедре коневодства МСХА им. К.А.Тимирязева разработана 10-бальная система оценки масти и величины отметин. Максимальный балл 10 имеет животное вороной масти без отметин или с приметами малой величины, а минимальный балл - буланые с большими отметинами, пегие, чалые лошади, низкий балл также имеют рыжие лошади с большими отметинами (Рус Верх.ГПК, 2). Для анализа наследования отметин у лошадей мы применили отдельный методический подход, учитывающий наличие, величину и локализацию белых участков.
Изучение у лошадей качественного признака «врожденные белые отметины» выявило определенные закономерности их наследования.
Факт, что лошади без примет дают примерно третью часть потомков с белыми отметинами, указывает на аутосомно-рецессивный механизм наследования данного признака. Однако, при скрещивании родителей, имеющих признак «отметина», в потомстве появляются жеребята без отметин. Даже предположив у таких жеребят слабое, неучтенное при описании проявление пятна (например, белизна затрагивает внутреннюю часть копыта лошади), процент бесприметного потомства довольно высок: 30% от родителей с малой отметиной и 3% от родителей со средними отметинами. Поэтому рецессивный характер наследования не накладывается на фактический материал, даже с учетом воздействия генов-модификаторов на величину белого участка и возможного их разнообразия у каждой породы лошадей.