Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 15
1.1. Пчеловодство России - история, проблемы и современное состояние 15
1.1.1. Краткая история пчеловодства и бортничества на Южном Урале \ 5
1.1.2. Состояние и проблемы пчеловодства России на рубеже XX и XXI веков 23
1.1.3. Состояние генофонда медоносной пчелы, ее гибридизация, как причина упадка пчеловодства 29
1.2. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) и расы медоносных пчел. 31
1.2.1. Темная лесная (среднерусская) пчела (Apis mellifera mellifera L.) 39
1.2.2. Локальные популяции темных лесных (среднерусских) пчел 42
1.3. Натуральный мед, его биологическое происхождение, состав и свойства 59
1.4. Проблемы чистопородного разведения медоносных пчел, способы их идентификации по морфофункциональным признакам и с помощью генетических маркеров. Зимостойкость медоносных пчел 64
1.4.1. Идентификации медоносных пчел (Apis mellifera mellifera L.) по экстерьерным признакам 64
1.4.2. Морфофункциональные особенности в соматической ткани локоматорного аппарата позвоночных и насекомых 70
1.4.3. Зимостойкость медоносных пчел и роль фермента каталазы ректальных желез в ее протекании 77
1.4.4. Исследование генофонда пчелы медоносной с использованием изоферментных генетических маркеров g3
1.5. Охрана генофонда пчелы медоносной в общей системе сохранения биологического разнообразия 92
2. Объект, материал и методы исследований 103
2.1. Методика анализа морфологических признаков медоносных пчел 103
2.2.. Методика электрофоретических исследований 107
2.3. Методика гистохимических исследований, определения критериев качества меда и зимостойкости . 112
2.4.. Статистическая обработка результатов исследований 114
3. Различие качества медов Зауралья Республики Башкортостан и о свойствах бортевого меда 118
4. Морфологическая изменчивость пчелы медоносной 128
4.1. Морфологическая изменчивость пчелы медоносной в регионе исследований 128
4.2. Динамика изменчивости экстерьерных признаков у бурзянской бортевой пчелы 149
4.3. Кластерный анализ морфологических признаков у бурзянских бортевых пчел 173
5. Особенности морфофункциональной структуры летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы 188
5.1. Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе
5.2. Динамика морфофункциональных показателей летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе 192
5.3. Сравнительная стереометрическая характеристика соотношения некоторых органелл в мышечных волокнах торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы. 196
6. Особенности зимостойкости бурзянских бортевых пчел 214
7. Изучение генофонда бурзянской бортевой пчелы с использованием изоферментных генетических маркеров 220
7.1. Аллельные частоты выборок пчел из разных регионов России 220
7.1.1. Различие выборок пчел из разных регионов России по параметрам генетического разнообразия 221
7.2. Оценка состояния генофонда бурзянской бортевой пчелы и степени ее гибридизации 227
7.3. Динамика гибридизации бурзянской бортевой пчелы в пределах ареала 238
8. Особо охраняемые природные территории - надежный путь сохранения бурзянской бортевой пчелы 242
Заключение 254
Практические рекомендации 256
Список литературы
- Краткая история пчеловодства и бортничества на Южном Урале
- Методика гистохимических исследований, определения критериев качества меда и зимостойкости
- Динамика изменчивости экстерьерных признаков у бурзянской бортевой пчелы
- Динамика морфофункциональных показателей летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе
Краткая история пчеловодства и бортничества на Южном Урале
Урале. Точных данных о сроках появления медоносных пчел на земле нет, по крайней мере, они не известны. Окаменелости пчел обнаружены в пластах мелового периода, и их возраст исчисляется несколькими миллионами лет. Возраст наиболее достоверных наскальных изображений древних охотников за медом составляет более 10 тысяч лет. Фрагменты фрески с изображением добычи меда обнаружены в Испании в провинциях Валенсия и Альбеста (Гурков B.C., Терехин С.Ф., 1987; Херольд Э. Вайс К., 2008).
На территории Восточной Европы, в частности в европейской части современной России, пчелы появились в результате вторичного расселения вслед за отступающим ледником около 10 тысяч лет назад. Сюда они проникли через Балканы, а в северные области - через Центральную Европу (Dupraw E.I., 1965). Наскальные изображения охотников за медом и летающих вокруг них пчел были найдены также в Египте, Индии, Италии и Германии. Первые письменные свидетельства о занятии человека пчеловодством, отображающие события 4 - тысячелетней давности, даны в древнейшем памятнике индийской литературы «Веды» (Херольд Э. Вайс К., 2008).
В Древнем Египте пчел разводили около 6 тысяч лет назад. Египтяне хорошо использовали преимущества кочевки. На приспособленных специально для этих целей плотах они перевозили ульи в богатые медоносами районы Верхнего Нила. О массе собранного меда судили по специальным меткам, нанесенным на плоты. Археологические находки убедительно свидетельствуют, что уже 4-5 тыс. лет тому назад в Египте, Палестине, Аравии, Вавилоне, Ассирии и других странах Ближнего Востока пчеловодство, базирующееся на разведении и содержании пчелиных семей в примитивных ульях, достигло достаточно высокого уровня развития (Курочкин А.Я., 1991; Гурков B.C. и Терехин С.Ф., 1987).
Как следует из исторических источников, настоящего расцвета пчеловодство достигло в Ассирии. При помощи звука ассирийцы могли управлять пчелиной семьей. Принуждали рой покинуть улей или снова вернуться в него при определенном тембре и силе звука (цит. по Шабаршову И.А.,1990).
Древние греки в IV - III веках до н. э. активно занимались пчеловодством. Они для разведения пчел использовали керамические конусообразные ульи, по форме напоминающие вазы. Широко было развито пчеловодство и в Древнем Риме. В окрестностях Рима велось большое специализированное пчеловодческое хозяйство на обширной площади, на которой засевались медоносные растения. Именно это время описывает известный философ и естествоиспытатель Аристотель в своем 10-ти томном труде «История животных», подробно останавливаясь на данных о распределении труда в пчелиной семье, о заболеваниях пчел и их врагах (цит. по Гуркову B.C. и Терехину С.Ф., 1987).
У древних славян пчеловодство достигло уровня развития самостоятельной отрасли хозяйства в V-VI веках. Свидетельством тому является наиболее древний пласт одинаковой пчеловодческой лексики (пчела, мед, матка, воск) у всех восточных, западных и южных славян. По многим источникам распад общеславянского языкового единства произошел ранее V - VI веков (цит. по Шабаршову И.А.,1990).
По свидетельству многих историков, в IV - VII вв. еще до появления славян на исторической арене некоторые угро-финские племена, населявшие территорию будущей России, экспортировали продукты пчеловодства (мед, воск) в Волжскую Булгарию (Вахитов Р.Ш., 1992).
Из Киево-Печорской летописи (945 г.) известно, что бортническое пчеловодство в Киевской Руси в IX - X вв. достигло исключительно высокого уровня развития. Меха, мед, воск и другие товары шли на экспорт в соседние и дальние страны: через Новгород, Псков, Галицию - в центральную и западную Европу, в южном направлении - в Византию, а впоследствии и в восточном направлении. Первое русское законодательство - «Русская Правда» Ярослава Мудрого, - обнародованное в 1016 г., содержало целый раздел статей, предусматривающих очень суровые наказания за хищение и разрушение чужих бортей. Издание такого свода законов является довольно убедительным свидетельством того, что бортевое пчеловодство в ту историческую эпоху имело исключительное экономическое значение (цит. по. Шеметкову М.Ф., 1994).
Летописец Нестор (1056-1114) свидетельствует о чрезвычайно интенсивном развитии пчеловодства на Руси в X веке. Уже в XII веке, если не гораздо в ранние сроки, на Руси был установлен оброк для бортников. Путешественник Галл, посетивший в начале XI века южные области нашей страны, написал в своей хронике, что «видел здесь уникальное множество пчел, пчельников, пасек в степях и бортей в лесах, заметил чрезвычайное обилие меда и воска (цит. по Власову В.Н., 2005).
Таким образом, на Руси в XI веке наряду с бортничеством было распространено и пасечное пчеловодство. Развитие бортевого пчеловодства процветало до конца XII века. Даже монголо-татарское иго (с 1237 по 1480 г.) не могло приостановить этот процесс, так как борти, находившиеся в глухих лесах, были менее доступны для грабежа, чем пасеки. Можно полагать, что в определенной мере это обстоятельство сдерживало переход от бортевого пчеловодства к более рациональному хозяйству - пасечному (Хусаинов Г., 1999).
В конце XVI - начале XVII веков в России начинают работать первые капиталистические предприятия, потреблявшие громадное количество древесины в качестве сырья и топлива. В создавшихся условиях немаловажным оказался указ царя Федора 1680 года, грозивший серьезными наказаниями тем представителям местной администрации, которые не будут проявлять достаточной заботы о сохранении лесов. В этом же указе содержалось распоряжение о проведении первой переписи бортей и бортевых угодий в казенных лесах, что свидетельствовало о начавшемся упадке бортничества. Петр І в 1707 году установил денежный налог на доходы от пчеловодства, который заменил собою натуральный оброк, действовавший на протяжении нескольких десятилетий. В 1775 году Екатерина II в своем манифесте повелела навсегда освободить пчеловодов от каких-либо налогов, скорее всего потому, что пчеловодство перестало представлять серьезный экономический интерес для государства (цит. по Кривцову Н.И. и др., 1999).
При всеобщем упадке бортевого пчеловодства по всей европейской части России в XVII - XIX веках, это ремесло наряду с пасечным пчеловодством оставалось достаточно распространенным и прибыльным на Южном Урале. А именно в тех районах, где проживали башкиры. Как известно, в этот период горнорудная и металлургическая промышленность на Южном Урале достигла значительного развития (Вахитов Р.Ш., 1992).
В III веке н.э. начинается великое переселение народов. Первоначальным местом своего расселения башкиры горной части считали долину реки Сыр дар ья, берега Аральского моря и Ассирию. Обращает на себя внимание и тот факт, что именно в Ассирии шумеры и курды достигли наибольшего прогресса в разведении пчел и в управлении их поведением. И, по всей вероятности, именно ассирийская ветвь кочевников привила высокую культуру пчеловождения на Южном Урале (Кузеев Р.Г., 1960).
Методика гистохимических исследований, определения критериев качества меда и зимостойкости
После анализа многолетних данных, полученных при работе с бортевыми пчелами, М.Н. Косарев (2000) и Ф.Г. Юмагужин (2000) пришли к выводу, что на динамику численности пчелиных семей в бортях прямо или косвенно влияет солнечная активность, характеризуемая числами Вольфа. При этом максимальному значению солнечной активности соответствует минимальная численность бортевых пчелиных семей и наоборот. Цикличность солнечной активности закономерно проявляется через 11-12 лет. Эту закономерность можно использовать для среднесрочного прогнозирования и планово-предупредительного усиления зоотехнических мероприятий в пчеловодстве.
Ф.Г. Юмагужин и Н.С Юмагужина (1999), М.Н. Косарев и А.Г. Маннапов (2000), анализируя динамику численности бортевых пчелиных семей и сроки цветения липы, сообщают, что решающее значение для здорового содержания бортевых пчелиных семей имеет нектаропродуктивность липняков. Бурзянские бортевые пчелы идеально приспособились к использованию короткого бурного медосбора с липы.
Нектаропродуктивность других медоносов, за исключением дягиля лекарственного и дудника лесного, существенно не отражаются на зимовке пчел. В годы продолжительного цветения липы ройливость пчелиных семей и заселяемость искусственных дупел существенно выше. Замечено также, что в эти годы у пчел повышается и устойчивость к болезням (Косарев М.Н. и др., 2004; 2005). Бурзянские бортевые пчелы способны самоочищаться от варроатоза (Косарев М.Н., 1987; Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., 1999).
Бурзянские бортевые пчелы отличаются феноменальной зимостойкостью. Период без облета составляет 163-180 дней. При этом выдерживают температуру, доходящую в зимний период до минус 45-50 С (Петров Е.М., 1980; Шафиков И.В., 1976; Косарев М.Н., 1986; Юмагужин Ф.Г., 2006). Под зимостойкостью понимается способность пчел длительное время противодействовать гнилостным процессам в прямой кишке и не опонашиваться. А этот процесс зависит от активности каталазы ректальных желез медоносных пчел, который у бурзянской пчелы выше других (Юмагужин Ф.Г., Сафаргалин А.Б., 2009, 2013).
По свидетельству И.В. Шафикова (2009) и Ф.Г. Юмагужина (2008) бурзянские бортевые пчелы обладают высоким биологическим потенциалом и от каждой семьи за сезон можно получить по одному отводку и до 2-3 роев. Четырехрамочный пакет бурзянских пчел, сформированный в начале июня, к началу основного взятка с липы, способен нарастить силу, достаточную, чтобы дать до 15-20 кг товарного меда. У них очень высока «роевая энергия» - рои быстро отстраивают высококачественные соты и с повышенной энергией работают на медосборе, собирая до 50 кг товарного меда.
Мед эти пчелы запечатывают так, что между медом и крышечкой остается воздух. Полностью запечатанная медовая рамка имеет красивый белоснежный цвет. На вынутых из гнезда рамках пчелы ведут себя агрессивно, сильно беспокоятся. Сбегают с сотов вниз и свисают гроздьями на нижнем бруске рамки. Отрываются и падают в улей. Закладывают они по 5-7 роевых маточников, иногда до 15. С началом хорошего медосбора роение прекращается на любой стадии его подготовки. Башкирские пчелы лучше приспособились к использованию обильного медосбора монофлорного типа, к примеру с липы. При недостатке места для складирования меда они могут заливать нектаром незапечатанный молодой расплод. Максимальный дневной привес контрольного улья в условиях заповедника «Шульган-Таш» составляет 6,8 кг (Чиглинцев Г.И., 1964; Петров Е.М., 1980; Юмагужин Ф.Г, 1999; Ишемгулов A.M., 2001, Ишемгулов, A.M., Шафиков И.В., 2006; Шафиков И.В., Абдулов Т.Ф., 2006; Юмагужин Ф.Г., 2008).
Интродуцированные в степной зоне бурзянские бортевые пчелы способны собрать нектар в 1,2 раза больше, чем помесные и в 3 раза больше, чем кавказские пчелы в одних и тех же медосборных условиях (Абдулгазина Н.М., Юмагужин Ф.Г., 2013).
Морфологические признаки башкирских (бурзянских) пчел изучены достаточно подробно, но сведения разных авторов противоречивы.
Так, В.В. Алпатов (1935) пишет, что бортевые пчелы Башкирии представляют собой форму, вполне укладывающуюся в схему изменчивости пчел европейской части РСФСР. По его данным длина хоботка равнялась 6,09 мм. Г.А. Кожевников (1929) писал, что хоботок башкирской бортевой пчелы длиннее, чем у среднерусской пчелы, а у представителей отдельных семей длина его доходит до 6,43 мм. По данным В.А. Тюльпановой (1958) длина хоботка башкирской бортевой пчелы составляет 6,19 мм. По данным И.В. Шафикова (1976) - 6,16 мм, по данным Е.М. Петрова (1980) - 6,11 мм, по данным М.Н. Косарева и др. (1987) - 6,25 мм, по данным Ф.Г. Юмагужина (2000) - 6,29 мм. Очень разноречивы сведения и по кубитальному индексу. Кубитальный индекс башкирских бортевых пчел по данным В.В. Алпатова (1935) составляет 62,4 %, Е.М. Петрова (1970) - 62,0 %, И.В. Шафикова (1976) - 58,6 % Е.М. Петрова (1980) - 56,0 %, по данным М.Н. Косарева и др. (1987) - 59,1 % , Ф.Г. Юмагужина (2000) - 60,7 %.
По тарзальному индексу данные также противоречивы. По данным В.Г. Генриха и В.А. Тюльпановой (1958) тарзальный индекс башкирской бортевой пчелы составляет 53,4 %, Е.М. Петрова (1980) - 57,6 %, М.Н. Косарева и др. (1987) - 53,6 %, А.Г. Николенко и В.Н. Саттарова (1998) - 55,3 %, а по данным Ф.Г. Юмагужина (2000, 2008) - 53,8 %.
Весьма противоречивы результаты у разных исследователей и по другим экстерьерным признакам бурзянских бортевых пчел. Поэтому оценка состояния популяции медоносной пчелы по изменчивости морфологических признаков существенно затрудняет проведение породной идентификации стандартными биометрическими методами. Проявление асимметрии экстерьерных признаков медоносных пчел, также затрудняют их идентификацию (Юмагужин Ф.Г., 2000; Юмагужин Ф.Г., 2005; Юмагужин Ф.Г., Маннапов А.Г., 2002).
В дальнейшем рядом исследователей был применен новый подход к изучению морфологической изменчивости бурзянской бортевой пчелы, позволяющей выявить ее отличия от других пчел среднерусской породы. Оказалось продуктивным использование накопленного потенциала с помощью компьютерной программы кластерного анализа. При использовании такого подхода было выяснено, что структура морфологической изменчивости бурзянских бортевых пчел является более естественной, сформировавшейся тысячелетиями под влиянием естественного отбора (Юмагужин Ф.Г. и др., 2009; Юмагужин Ф.Г., Талипов А.Н., 2011; Юмагужин Ф.Г., Сафаргалин А.Б., 2012).
Динамика изменчивости экстерьерных признаков у бурзянской бортевой пчелы
По результатам наших исследований (таблица 3.1.), в меде горнолесной зоны оксиметилфурфурол составил 15,3 мг на 1 кг меда, в меде степной зоны 22,3 мг, в бортевом меде - 14,0 мг. Качественная реакция на оксиметилфурфурол отрицательна во всех исследуемых образцах.
Общая кислотность меда обусловливается наличием органических кислот (винная, глюконовая, лимонная, щавелевая, уксусная и др.). Источником их могут служить либо нектар, либо секреты, выделяемые пчелами. Величина активной кислотности имеет значение для ферментативных процессов, протекающих в меде. От нее зависят вкус меда и его бактерицидные свойства. Естественная кислотность медов может увеличиться, когда мед стареет, когда его откачивают из прополисованных сотов и особенно, когда он изменяется вследствие ферментации. Кроме того, мед, фальсифицированный обычным сахарным сиропом, имеет очень низкий показатель кислотности, в то время как в меде, фальсифицированном промышленным инвертным сахаром, наоборот, наблюдается повышенная кислотность. Придание меду соответствующей кислотности - один из важных моментов созревания, это увеличивает шансы на длительное сохранение без ухудшения свойств.
Общая кислотность определяется титрованием буферного раствора меда (100г меда при индикаторе фенолфталине) едким натром. По ГОСТу общая кислотность меда не должна превышать 4,0 мл. Результаты сравнительного испытания показывают (таблица 3.1.), что общая кислотность меда из горнолесной зоны равна 0,5 мл, степной - 1,6 мл, бортевой 2,4 мл.
Механические примеси и признаки брожения по ГОСТу не допускаются, а в исследованных образцах они отсутствуют. Лишь у бортевого меда присутствуют незначительные механические примеси, которые связаны со способом получения указанного продукта.
Итак, мед со степной зоны по ряду показателей не соответствует требованиям ГОСТ 19792-01. У этого меда низкие показатели по массовой доле редуцирующих Сахаров (74,6%) и наоборот высокие по массовой доле сахарозы (7,0%). Также низким является значение диастазного числа (6,1 ед. Готе). И, наконец, мед со степной зоны кристаллизуется крупными зернами и имеет горьковатый привкус, что отрицательно влияет на товарные качества меда.
Характерно, что мед из горнолесной зоны (а это в основном мед центробежный с пасек Бурзянского района) по качественным и количественным показателям превосходит требования ГОСТ, а бортевой мед - многократно. Насыщенный аромат и вкус бортевого меда обусловлены, в частности, высоким содержанием редуцирующих Сахаров и высоким диастазным числом и, наоборот, сравнительно низким содержанием сахарозы и воды, средней кислотностью.
Бортевой мед отличается особой зрелостью, большим количеством пыльцы и микроэлементов, полным отсутствием вредных примесей. Также определяющим фактором является флороспециализация, и какими пчелами собран мед, т.е. от породы пчел.
Далее мы проводили гигиеническую экспертизу медов на тяжелые металлы в соответствии с санитарными требованиями и нормами «Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов» (СанПиН 2.3.2.1078 -01). Образцы меда были отобраны из разных пространственно отдаленных пасек и бортей.
Результаты анализов показали (таблица 3.2), что в образцах меда из горнолесной зоны Республики Башкортостан по таким тяжелым металлам, как медь, свинец и цинк не обнаружено превышение ПДК. Среднее значение образцов данного меда по меди составило 0,035 мг/кг, по свинцу 0,43 мг/кг, при допустимом уровне по СанПиН 2.3.2.1078-01 не более 1,0 мг/кг. Имеется превышение ПДК (0,05 мг/кг) по кадмию в образцах №1 -0,12 мг/кг и №3 - 0,1 мг/кг у центробежного меда из горнолесной зоны, а образец №2 соответствует норме.
Результаты сравнительного исследования центробежного меда со степной зоны Республики Башкортостан представлены в таблице 3.3.
Как видно из таблицы 3.3 образцы меда со степной зоны по меди при среднем значении 0,367 мг/кг и свинцу - 0,63 мг/кг не превышают ПДК (1,0 мг/кг). По таким тяжелым металлам как кадмий и цинк у образцов меда со степной зоны республики превышение допустимого уровня на порядок больше, чем у образцов меда с горнолесной зоны. У всех образцов меда со степной зоны имеется превышение ПДК по кадмию (0,05 мг/кг) при среднем значении показателя 0,19 мг/кг и по цинку (3,0 мг/кг) при среднем значении - 8,11 мг/кг.
Исходя из выше приведенных исследований, с полной уверенностью можно утверждать, что бортевой мед является исключительно экологически чистой продукцией. А центробежный мед с горнолесной зоны условно экологически чистой. Мед со степной зоны к таковым относить нельзя, так как налицо превышение допустимого уровня по СанПиН 2.3.2.1078-01. Следует так же отметить, что образцы меда со степной зоны отобраны с близлежащих районов, где развита горнорудная промышленность.
Учитывая вышеизложенное и благодаря определенной рекламной работе, на рынке меда сложилось так, что мед с горнолесной зоны реализуется по цене в 1,5-2 раза выше, а бортевой в 3,5-4,5 раза, чем обычный мед из других регионов.
К сожалению, на рынке сбыта появилось много низкокачественного товара, фальсифицированного, испорченного переработкой. Умело фальсифицированный мед довольно трудно идентифицировать даже самым опытным специалистам. Самый изощренный способ - когда пчел подкармливают сахарным сиропом. Высокая цена бортевого меда подтолкнула некоторых «предприимчивых» пчеловодов к фальсификации этого ценного продукта. Под маркой бортевого меда они умудряются реализовать населению перетолченный сотовый мед. В то же время именно высокая цена на бортевой мед и незначительные экономические затраты подтолкнуло местное население горнолесной зоны осваивать заброшенные и новые бортевые угодья в большом количестве.
Динамика морфофункциональных показателей летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе
Следует отметить, что при кластеризации данного признака большое значение имеют длины жилок айв третьей кубитальной ячейки, чем их процентное соотношение. Поэтому при анализе значений данного признака необходимо учитывать не относительные значения в процентах, а абсолютные величины.
При анализе состояния популяции бурзянской бортевой пчелы по средним информативным признакам с последующей кластеризацией значений выделяются две группы кластеров, в первой имеется три подкластера, во второй - два (рисунок 4.27.). Подкластер 1АУ приурочен к г 1 т- У / Y о л У восьми биотопам или урочищам, подкластеры Ш ,1С , 2АУ - к четырем (рисунок 4.28.). Средние информативные признаки наглядно показывают о ходе микроэволюционных процессов в пределах ареала обитания бурзянской бортевой пчелы.
Менее информативные морфологические признаки дают большую группу кластеров и при анализе структуры популяции реальную информацию не несут. Поэтому данные признаки при анализе состояния популяций медоносных пчел в целях облегчения обработки материала можно не использовать.
При изучении уникальной популяции бурзянской бортевой пчелы неизбежен анализ проблем: 1) как давно идут изменения ее генофонда и насколько далеко они зашли; 2) как и насколько возможно восстановить генетическую структуру популяции?
Ответ на эти вопросы нельзя давать, не имея в арсенале информативных и эффективных методов контроля состояния генофонда. Апробированные нами способы доказательства своеобразия бурзянской бортевой пчелы представляются полезными и эффективными для мониторинга состояния популяции.
Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе
Нами при ранних исследованиях торакальной мускулатуры у медоносной пчелы на гистологических препаратах было выявлено следующее. Мускулатура пчелы состоит из мышечного волокна и симпластического надклеточного образования. Мышечные волокна не пигментированы, а их внутренняя структурная организация сходна с организацией мышечных волокон позвоночных (Юмагужин Ф.Г., 2000).
Структурной единицей сократительной системы являются саркомеры, представляющие миофибриллы. В симпластах видны системы Т- и L-каналов, увеличенный аппарат генерации энергии, огромное количество ядер и значительный объем саркоплазмы. Саркомеры миофибрилл представлены толстыми и тонкими протофибриллами, которые образованы актином и миозином (рисунок 5.1.). Также в летательных мышцах нами обнаружены тонкие миофиламенты третьего типа, которые связывают концы миозиновых миофиламентов с Z - дисками. Структура асинхронной мышцы отличается от других отсутствием саркоплазматической сети в канальцах Т -системы и наличием заостренных концов миозиновых миофиламенов, которые почти достигают Z-мембраны. Соотношение количества тонких и толстых нитей составляет 8:1, а на концах диска - еще больше. Поперечные мостики между толстыми и тонкими нитями образуют левую спираль, с расстоянием между мостиками 146 А. Трахеолы проникают внутрь крупных волокон. Митохондрии составляют до 40% общего объема волокон (рисунок 5.2.). Существует прямая зависимость между диаметром волокна и количеством канальцев ретикулума. Известно, что крупные волокна насекомых имеют весьма богатую систему канальцев, что любая часть мышечного волокна отстоит от канальца не дальше, чем на 2 мкм. Т -система в мышцах медоносных пчел располагается в плоскости, лежащей посередине между Z - мембранами и зоной Н.
На гистологических препаратах видны разделения саркомерных субъединиц темными Z мембранами, а с двух сторон к ним прилегают светлые изотропные диски. Анизотропный диск разделен на две половины зоной Н. В этой плоскости зоны Н регистрируется наличие канальцев Т -системы. Четко выраженной саркоплазматической сети не выявляется. Между пучками миофиламентов все пространство занято большими митохондриями различной формы (рисунок 5.4). Ответвления трахей и трахеол доходят до миофиламентов (рисунок 5.2). Величина изотропного диска при длине саркомера в 2,8 мкм составляет 0,3 мкм. Актиновые и миозиновые миофиламенты различаются по толщине. Миозиновые толстые миофиламенты расположены в виде спирали, рядом с которыми проходят тонкие актиновые филаменты. В комплексе они формируют гексогональные решетки миофибрилл мышечного волокна. Между миофибриллами от периферии к центру мышечного волокна располагаются ядра (рисунок 5.3.). В мышечных волокнах почти нет саркоплазматической сети. Эти особенности, вероятно, являются результатом проявления активности соответствующих участков генома, что в ответ даже на одиночный нервный импульс обеспечивается высокая частота сокращений в асинхронных мышцах со своей внутриклеточной системой компартментов. Все эти различия обеспечивают терминальную дифференцировку и поддержание функционального состояния соматической мышечной ткани насекомых (Юмагужин Ф.Г.,2000; Маннапов А.Г., Юмагужин Ф.Г.,2001).