Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Интенсивное земледелие и экологические проблемы 10
1.2. Вторичные вещества растений как источник биологически активных соединений
1.2.1. Фузикокцин 13
1.2.2. Стероидные гликозиды 17
1. 3. Гуминовые вещества 20
1.3.1. Химическое строение, свойства, использование в промышленности и сельском хозяйстве 20
1.3.2. Биологичекая активность гуминовых веществ 21
1.3.3. Гуминовые препараты как регуляторы роста растений 24
1.4. Перспективы применения регуляторов роста природного происхождения в различных экологических зонах 29
1.4.1. Орошаемые земли юга Украины 30
1.4. 2. Республика Саха (Якутия) 35
2. Условия проведения опытов и методика исследований 42
2.1. Почвенно-климатическая характеристика юга Украины 42
2.2. Почвенно-климатическая характеристика юга Якутии 44
2.3. Характеристика семенного и посадочного материала 45
2. 4. Схемы опытов 45
2. 5. Агротехнические условия проведения опытов 48
2. 6. Методика проведения исследований 48
Результаты исследований и их обсуждение 51
3. Влияние регуляторов роста природного происхождения на рост, развитие и продуктивность томата в условиях промьиленнои технологии юга Украины
3.1. Влияние регуляторов роста природного происхождения на развитие и продуктивность томата в зависимости от онтогенетического состояния растения на момент проведения обработки 51
3.1.1. Сроки прохождения этапов развития 54
3.1.2. Развитие и деятельность фотосинтетического аппарата 57
3.1.3. Образование генеративных органов и плодоношение. 68
3.1.4. Устойчивость к заболеваниям 74
3.1. 5. Урожайность 75
3.1. 6. Биохимический состав и качество плодов 80
3.1.7. Накопление нитратов наземными органами растений. 82
3.2. Экономическая эффективность применения регуляторов
роста природного происхождения на культуре томата 85
3. 3. Производственные испытания 90
Выводы по главе 93
4. Возможность применения регуляторов роста природного происхождения в качестве антистрессовых препаратов 95
4.1. Устойчивость к засолению 95
4.2. Устойчивость к повышенному содержанию нитратов 101
4.3. Адаптация к низким положительным температурам 103
Выводы по главе 108
5. Эффективность применения гуминовых препаратов при выращивании картофеля в условиях южной Якутии 109
Выводы по главе 109
Заключение 112
Рекомендации производству 115
Список литературы
- Химическое строение, свойства, использование в промышленности и сельском хозяйстве
- Почвенно-климатическая характеристика юга Якутии
- Сроки прохождения этапов развития
- Адаптация к низким положительным температурам
Введение к работе
Актуальность. Повышение устойчивости культурных растений к неблагоприятным условиям произрастания является существенным резервом увеличения урожайности многих ценных с.-х. культур при уже достигнутом уровне интенсификации их производства. Особую роль в решении этой задачи отводят применению в качестве регуляторов роста (РР) веществ, синтезируемых растениями и микроорганизмами в ходе вторичного обмена. Вторичные вещества (гликозиды, терпеноиды, алкалоиды, фенолы, стероиды и др.) являются незаменимыми компонентами регуляторных систем растительного организма и способны, даже в очень малых количествах, стимулировать многие жизненно важные процессы. К таким веществам, обнаруженным относительно недавно, можно отнести:
- фузикокции (Фк) - терпеноидный метаболит гриба Fusicoccum
amigdali Del., активирующий процессы энергозависимого транспорта че
рез клеточные мембраны, и, тем самым, нормализующий ионный баланс
клетки в неблагоприятных условиях среды;
- молдстим (Мд) - препарат на основе стероидного гликозида из
семян перца - капсикозида, - естественного фактора устойчивости расте
ний к различным заболеваниям.
Большой интерес представляют гуми новые вещества, как продукты дальнейшей трансформации вторичных веществ в биосфере, - гуматы натрия, калия и аммония (Гк Na+, Гк К+, Гк ЫНц*) извлекаемые из бурых углей и торфа. Их биологическая активность связана с участием в электрон-транспортных цепях, в результате чего активируются процессы фотосинтеза, стабилизируется клеточное дыхание, повышается энергетический потенциал клетки.
Во многих научных исследованиях отмечено, что применение фу-зикокцина, молдстима и гумагов повышает устойчивость растений к стрессовым факторам Среды, особенно на ранних этапах развития, а при создании оптимальных условий агротехническими приемами, под влиянием этих препаратов усиливается эффективность положительного воздействия на растение.
В связи с вышеизложенным, представляется актуальным использовать биологически активные препараты, получаемые из продуктов вторичного обмена веществ, для повышения урожайности с.-х. культур в тех экологических зонах, где преимущества современных интенсивных технологий не могут быть реализованы в полной мере из-за погодных и почвенных условий, угнетающих жизнедеятельность растений.
Цель работы. На основании изучения особенностей действия на растительный организм, разработать методику применения регуляторов роста природного происхождения - фузикокцина, молдстима, гуматов натрия, калия и аммония при возделывании томата и картофеля в районах с неблагоприятным сочетанием почвенно-климатическнх условий (юг Украины, юг Якутии) с целью повышения урожайности и улучшения
качества продукции этих культур в рамках существующих технологий их возделывания.
В задачи исследования входило:
1) на примере культуры томата в условиях юга Украины выявить
особенности влияния фузикокцина, молдстима, гумата натрия на прояв
ление у обработанных растений таких хозяйственно-ценных признаков
как: развитие фотосинтетического аппарата, образование генеративных
органов и плодоношение, скорость прохождения этапов развития, устой
чивость к заболеваниям, а так же урожайность и качество продукции,- в
зависимости от онтогенетического состояния растения на момент прове
дения обработки;
-
установить оптимальные способ и время применения фузикокцина, молдстима, гумата натрия, ориентируясь на решение конкретных хозяйственных задач;
-
в модельных условиях лабораторного опыта определить способность фузикокцина, молдстима, гуматов натрия, калия и аммония повышать устойчивость с.-х. растений к таким стрессовым факторам, как высокое содержание в среде ионов Na+, Cl\ NOV, а так же к неблагоприятным температурным условиям;
-
определить эффективность гумата калия при выращивании картофеля в крайне экстремальных климатических и почвенных условиях Южной Якутии.
Связь работы с научными программами. Исследования, представленные в этой работе, проводились в рамках НИР: лаборатории овощеводства Института орошаемого земледелия УААН "Разработать комплексные системы производства качественной продукции овощных культур на основе использования интенсивных сортов и прогрессивных технологий" (№гос. per. UA-0100127IP); Херсонского опорного пункта Всероссийского НИИ сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН "Эффективность применения регуляторов роста в растениеводстве" (№ гос. per. 76040524); лаборатории комплексного использования углей Института горного дела Севера СО РАН "Исследование физических процессов горного производства в условиях многолетней мерзлоты и разработка эффективных способов и средств управления ими для совершенствования перспективных нетрадиционных технологий и технических систем при освоении недр Севера" (№ гос. per. 01.960.009247).
Научная новизна.
Проведено сравнительное изучение влияния фузикокцина, молдстима, гумата натрия на растения томата в условиях промышленной технологии на юге Украины. Выявлены особенности ответной реакции растений томата на действие изучаемых регуляторов роста в зависимости от этапа развития, на котором применялся препарат (предпосевное замачивание семян - I этап морфогенеза по М.Ф. Куперман; опрыскивание растений в фазу 3-4 настоящего листа - III морфогенеза: опрыскивание растений в фазу начала цветения - IX этап морфогенеза!). Показана способность фузикокцина, молдстима, гумага натрия положительно влиять на развитие и урожайность растений томата за счет более интенсивного
развития фотосинтетического аппарата, стимуляции процессов формирования и реализации потенциальной продуктивности, повышения устойчивости к заболеваниям и неблагоприятным условиям. Установлено, что в результате применения фузикокцина, молдстима, гумата натрия улучшились качество и биохимический состав плодов томата.
Изучение влияния гумата калия на культуре картофеля в Южной Якутии, показало высокую эффективность данного препарата в условиях холодных кислых почв, дефицита тепловых ресурсов воздуха, избыточного увлажнения и короткого вегетационного периода.
Практическая значимость. Выявленные особенности действия изучаемых регуляторов роста на развитие и продуктивность растений томата позволили рекомендовать фузикокцин и молдстим для применения при возделывании томата в качестве препаратов, способных стимулировать важные процессы жизнедеятельности растительного организма и, тем самым, повышать его устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям. Предложенные сроки и способы применения фузикокцина, молдстима и гумата натрия при выращивании томата дают возможность увеличить урожайность данной культуры на 14-32% и улучшить качество продукции в рамках уже разработанной промышленной технологии для юга Украины.
Применение гумата калия в крайне неблагоприятных почвенно-климатических условиях Южной Якутии обеспечило повышение урожайности картофеля в 1,5 раза, при улучшении качества продукции.
Производственная проверка лучших вариантов, выявленных в ходе полевых исследований на томате, была проведена в 1994-95 гг. в совхозе "Овощной" на площади 3,6 га.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях "Экологические проблемы бассейна реки Днепр" (Днепропетровск, 1995), "Защита овоще-бахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней" (Тирасполь, 1996), на научных семинарах и заседаниях лаборатории овощеводства Института орошаемого земледелия УААН, лаборатории регуляции онтогенеза Института генетики АН респ. Молдова, ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии, лаборатории комплексного использования углей ИГДС СО РАН.
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с изложением методики проведения опытов и исследований, трех глав с изложением экспериментальных данных и обсуждения результатов, рекомендаций производству, списка литературы и приложений. Работа изложена на 160 страницах, включает 9 рисунков и 20 таблиц. Список литературы содержит 264 наименований, в том числе 16 наименований на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарит всех сотрудников Херсонского опорного пункта ВНИИСБ за проявленное энимание и помощь в работе; а также руководство лаборатории комплексного использования углей
ИГДС СО РАН (д.х.н. Бычева М.И.) за предоставленную возможность провести исследования эффективности гумата калия, получаемого в данной лаборатории, на картофеле в условиях Южной Якутии. Особую благодарность автор приносит Бычеву P.M. за неоценимую помощь во всех вопросах, связанных с применением современных компьютерных методов.
Химическое строение, свойства, использование в промышленности и сельском хозяйстве
На современном этапе развития общества задача увеличения производства продуктов питания и сырья, в частности продукции растениеводства, решается путем повышения продуктивности уже освоенных земель. Увеличение выхода продукции с единицы площади и улучшение ее качества, т.е. интенсификация с.-х. производства, достигается за счет механизации производственных процессов, широкого применения минеральных удобрений и средств химической защиты растений, разработки и внедрения научно обоснованных севооборотов, прогрессивных способов обработки почв, создания новых высокоурожайных сортов и гибридов, пригодных для интенсивных агротехнологий, мелиорации земель.
И все же, несмотря на немалые достижения в создании интенсивных агротехнологий, как отмечают многие авторы (Жученко, 1984, 1989, 1993, 1995; Дубинин, 1985; Щербаков, 1993), темпы прироста с.-х. продукции не соответствуют вкладываемым материальным средствам - при постоянном росте материальных затрат на топливо, удобрения, пестициды и др., темпы прироста сельхозпродукции продолжают снижаться.
Основной причиной снижения темпов прироста урожайности для нашей страны называют необходимость ведения с.-х. производства на территориях с неблагоприятным соотношением почвенно-климатических факторов, что значительно усугубляет многие негативные тенденции.
Так, около 72% земельной площади страны расположено в зонах либо крайне холодного, либо крайне засушливого климата (Маслов, Минеев, 1985). Причем 49% приходится на районы с вечной мерзлотой, 15% - на пески, полупустыни, пустыни, 10% - на болота и заболочен - 11 ные земли, 8% - тундра, 3% - высокогорья (Стадницкий, Родионов, 1988). По данным, приведенным Б.С. Масловым и В.Г. Минаевым, только 19% пригодных для с.-х. земель находятся в зоне более-менее благоприяных климатических условий, остальные земли для высокой эффективности производства требуют широкого проведения мелиоративных мероприятий (часто дорогостоящих) и отличаются повышенной склонностью к эрозии почв и потере почвенного плодородия (Маслов, Минеев, 1985).
С другой стороны, внесение больших доз минеральных удобрений, ядохимикатов и пестицидов, возделавание интенсивных сотров и гибридов, выносящих большое количество питательных веществ, интенсивная механическая обработка почвы, приводящая к лучшей аэрации нижних слоев почвы и как следствие, повышению активности микроорганизмов, минерализующих гумус, приходят в противоречие с естественными кругооборотами вещества и энергии таких зон (которые к тому же характеризуются довольно низкими темпами восстановления почвенного плодородия) и приводят к возникновению множества экологических и экономических проблем: переутомление почв, нарушение баланса питательных веществ, накопление в почве и воде пестицидов, нитратов, тяжелых металлов, разложение и потеря гумуса, засоление верхних слоев почвы и т. п. Плодородие почв резко снижается, они переходят в разряд малопродуктивных, не обеспечивают высоких урожаев и отрицательно влияют на качество с.-х. продукции (Лебедев, 1994; Ермоленко, 1995).
В связи с вышеизложенным, в последние годы все более актуальной становится задача преодоления и негативных последствий нерациональной хозяйственной деятельности и отрицательного влияния неблагоприятных климатических факторов на возделываемые растения путем более полного учета и применения биологических законов в регуляции продукционным процессом, повышения продуктивности растений -не за счет создания внешних условий, часто противоречащих природному геоклиматическому комплексу, а за счет повышения общей неспецифической устойчивости растений, устранения стрессовых состояний путем стимуляции внутренних факторов растительного организма.
Одним из эффективных решений проблемы повышения устойчивости высокопродуктивных сортов к неблагоприятным внешним условиям может быть применение физиологически активных веществ - регуляторов роста, позволяющих значительно повысить жизнеспособность ценных сортов за счет интенсификации механизмов неспецифической устойчивости в пределах их нормы реакции (т.е. без изменения генома растения).
На начало 1990-х годов выявлено и в разной степени изучено более 4000 регуляторов роста различного химического состава (Шевченко, Тарасенко, 1998). Причем в России и на Украине в 1992-1996 гг. было разрешено к использованию в качестве регуляторов роста растений 69 препаратов. Из них доля РР, рекомендуемых для овощных растений,составила 29%, для зерновых - 23%, технических культур -17%, картофеля - 15%, плодово-ягодных - 15%.
Важной тенденцией в применении РР на с.-х. культурах является то, что наряду с уже известными препаратами - синтетическими аналогами природных фитогормонов и ингибиторов все более пристальное внимание уделяется РР нового поколения - так называемым веществам вторичного обмена растений и микроорганизмов.
Почвенно-климатическая характеристика юга Якутии
Изучение влияния регуляторов роста природного происхождения на рост, развитие и продуктивность томата в условиях промышленной технологии юга Украины проводили в течение 1992-1995 гг. на полях совхоза "Овощной" Днепровского района г. Херсона, который относится к зоне южной степи Украины, южному агроклиматическому району.
Климат зоны континентальный, жаркий, засушливый, характеризуется большими ресурсами тепла (сумма эффективных температур, превышающих 10 С за вегетационный период достигает 3200-3600 С) и недостаточным количеством осадков, особенно в летний период. Средняя годовая температура воздуха + 10 С. Средняя температура января .. . -12 С, июля ... +23 С. Максимальная температура воздуха в течение года может превышать +40 С, а минимальная снижается до 32 С мороза. Безморозный период длится 170 - 200 дней (см. п.1.4.1).
Почвы под опытом темно-каштановые, слабосолонцеватые, малогу-мусные. Агрохимическая характеристика почвы представлена в приложении 1. Орошение земель водой Ингулецкой оросительной системы, в которой отмечается повышенное содержание солей, приводит к постепенному засолению почвы (Б.И. Лактионов с сотр., 1993).
Погодные условия за 1992 - 1994 гг. (по данным метеостанции ИОЗ УААН). 1992 г. Весна была прохладной. В апреле в течение 14 дней и в мае (3 дня) наблюдались заморозки. Нарастание суммы эффективных температур выше 5 С и выше 10 С намного отставало от средней многолетней. Благоприятные температурные условия для посева томатов сложились в конце апреля. Осадков к этому времени выпало 20% нормы. Вследствие прохладной без осадков погоды мая и ливневых дождей в начале июня нарушилось формирование всходов и нормальное развитие растений на начальных этапах онтогенеза. Во 2-й и 3-й де - 43 -каде июня установилась погода, благоприятная для развития растений, а жаркая, сухая погода августа способствовала формированию и созреванию плодов томата. Понижение температуры воздуха в сентябре, а также большое количество выпавших осадков (117% нормы) явились причиной высокой заболеваемости томата фитофторозом и макрос-пориозом, что отразилось на величине и структуре урожая. Массовое созревание плодов томата с. Новичок наступило в конце второй декады сентября, уборку урожая проводили - 22.09.1992 г.
1993 г. Погодные условия, в целом, были неблагоприятны для нормального развития овощных растений. Пониженные температуры и небольшое количество осадков в 3-й декаде мая и 1-2-й декадах июня способствовали недружному появлению всходов и формированию изре-женных посевов. Прохладная сухая погода удерживалась в 1-2-й декадах июля. Сильный град, прошедший 5-7 июля, нанес значительные повреждения наземным органам с.-х. растений. 3-я декада июля характеризовалась как сухая и жаркая: максимальная температура воздуха достигала 36,9 С, осадков не было вообще, а минимальная влажность воздуха понижалась до 24%. Отмечено увядание листьев томата, опадение цветков и плодов. Жаркая сухая погода продолжалась в течение 1-й и 2-й декад августа и сопровождалась суховеями. Резкое снижение температуры воздуха в 3-й декаде августа, недобор суммы температур выше 15 С на 109 С до нормы вызвали у томатных растений задержку развития и созревания плодов. Пониженные температуры и большое количество осадков (230% нормы) в конце августа способствовало развитию грибных заболеваний на растениях. 22-23 сентября отмечены заморозки, что привело к гибели томатных растений при дружности созревания 30-45% и нанесло значительный ущерб урожаю.
1994 г. Погодные условия, благоприятные для посева томата, сложились в 3-й декаде апреля, когда сумма эффективных температур выше 10 С составила 75 С (норма - 15 С), а выпавшие к этому времени осадки создали в почве необходимый запас влаги. В мае-июне -погода была прохладной без осадков. Почвенная засуха и отставание хода нарастания эффективных температур выше 10 С и выше 15 С не создали благоприятных условий для развития томата. В июле установилась жаркая сухая погода с суховеями (8 дней) и почвенной засухой, которая продолжалась и в течение всей 1-й декады августа. Температура воздуха поднималась до 35,0 С (18.07) - 36,2 С (09.08). Большее количество дней этого периода характеризовалось температурами выше 30 С. Теплая с осадками погода 3-й декады августа, а также жаркая сухая погода сентября создали необходимые условия для формирования и созревания плодов томата. Сбор урожая томатов с опытных участков проводили 15-20 сентября.
Испытание эффективности применения гулком калия при выращивании картофеля в условиях Южной Якутии проводили в 1997 г. Место проведения опыта - Нерюнгринский район, п. Угольное в 25 км от п. Чульман. Климат Чульманской впадины резкоконтинентальный холодный: среднегодовая температура воздуха -7,5 С. Вегетационный период -48-90 дней со среднемесячной температурой воздуха 15-16 С. Сумма эффективных температур выше 10 С 800-1150 С. Зона избыточного увлажнения: при годовом количестве осадков 500-600 мм (основная часть приходится на летний период) расход влаги на транспирацию и испарение составляет 220-280 мм.
Почвы под опытом типичные для зоны средней тайги на многолетней мерзлоте (прилож. 2), характеризуются невысоким содержанием гумуса (2,9%) и доступного азота, повышенной кислотностью (рН водн. 5,9; рН сол. 4,7).
Погодные условия 1997 г. были экстремальны: большое количество осадков во время вегетации, несколько ливневых дождей, вызвавших наводнения и смыв верхнего слоя почвы, недобор суммы эффектив - 45 -ных температур, небольшое количество солнечных дней,- все это отрицательно сказалось на развитии и продуктивности растений. Картофель с опытного участка убирали 1.09.
В опытах, проведенных в Херсонской области, использовали растения томата сорта Новичок, районированого в данной зоне. Сорт среднепоздний, период от полных всходов до начала созревания 114-127 дней. Растение нештамбовое, детерминантное, средневетвис-тое, среднеоблиственное, высотой 50-85 см. Соцветие простой завиток, закладывается над 7-8 листом. В соцветии 5-7 цветков. Плод оранжево-красный, овальный (индекс 0,99-1,28), гладкий, массой 70-120 г, 3-5 семенных камер. Масса 1000 семян 3,5-3,7 г.
При исследовании действия Гк К+ на растения картофеля в условиях Южной Якутии использовался ранний столовый сорт картофеля Вармас. Клубни белые, выровненные, крупные, овальной формы. Средняя масса клубня 90-230 г, содержание крахмала 12-14%. Лежкость клубней хорошая. Куст раскидистый, высокий. Листья средней величины, темно-зеленые, с коротким черешком, слаборассеченные. Цветки белые, соцветие раскидистое, малоцветковое. Вегетационный период 50-60 дней.
Сроки прохождения этапов развития
Опрыскивание растений во время цветения значительно увеличило количество завязавшихся плодов. Даже при использовании чистой воды, без РР, этот показатель существенно превысил контроль на 21%. Опрыскивание растворами РР повысило количество плодов на: 14% (Фк), 35% (Мд и Гк Na+). При этом количество стандартных плодов на растении превосходило контроль соответственно на 33 и 35%.
Реализацию потенциальной продуктивности можно представить из соотношения количества стандартных плодов к количеству заложивших-ся цветков на растении (реальная продуктивность:потенциальная продуктивность или РП:ПП). В контрольном варианте оно составляет 30% (табл. 3.5). Применение РР природного происхождения на I - III этапах органогенеза обеспечивает дифференциацию и развитие большего количества цветков на растении, но их реализация остается на уровне контроля (хотя по абсолютным показателям на таких растениях завязывается большее количество плодов). При опрыскивании во время цветения на растении образуется большее количество плодов по сравнению с контролем за счет опыления и поэтому отношение РП:ПП увеличивается до 38%.
На растениях, обработанных РР, увеличилась и масса стандартных плодов. Она превышала контрольный вариант: для предпосевной обработки семян - на 17-22%; опрыскивании на III этапе морфогенеза - на 11-32%; опрыскивании на IX этапе - 18-35% (табл. 3.5). Наиболее эффективным для предпосевной обработки семян является Гк Na+, а при опрыскивании в фазу цветения и в фазу 3-4 настоящего листа -Фк и Мд.
Таким образом, применение РР вторичного происхождения оказывает положительное влияние на количество и массу стандартных пло - 74 -дов на растениях томата. Но реализация конечной продуктивности растения происходит различными путями в зависимости от того, на каком этапе развития применялись препараты. Так, использование РР на III этапе органогенеза обеспечивает большее количество репродуктивных органов на растении (соцветий и цветков), которые в дальнейшем могут образовать большее количество плодов: потенциальная продуктивность растения увеличилась на 40-47%, а реальная - до 44%. При опрыскивании растений в период цветения, наблюдается увеличение количества плодов за счет количества опыленных цветков, т. е. повышения коэффициента реализации заложившегося потенциала до 37-38% (контроль - 30%).
Важным фактором увеличения урожайности с.-х. растений является также снижение потерь продукции от инфекционных заболеваний.
Особенности химического строения молекул РР терпеноидной и гу-миновой природы предполагают возможность их использования в с.-х. в качестве средств, повышающих устойчивость растений к различным заболеваниям. Способность таких соединений регулировать поступление веществ в клетку, участие в клеточном дыхании, фотосинтезе, энергетическом и нуклеиновом обменах, с одной стороны, нормализует нарушения метаболизма, вызванные действием патогена, а с другой, снижает восприимчивость растения к заболеваниям, возникающую под действием неблагоприятных внешних условий произрастания. Более подробно влияние РР - веществ вторичного обмена на устойчивость растений к заболеваниям рассматривалось в соответствующих разделах обзора литературы (пп. 1.2, 1.3).
Применение изучаемых РР способствовало снижению поражаемости растений томата такими заболеваниями грибной природы как фитофто-роз и макроспориоз, которые являются довольно существенной причиной потери урожаев пасленовых культур. Развитие фитофтороза на растениях, обработанных Фк и Мд, уменьшилось на 20-30% от поражен-ности на контроле, причем этот эффект наблюдался при использовании РР на всех изучаемых этапах онтогенеза. Применение Мд снизило развитие макроспориоза на 33-36%, а Фк - на 23-34%. Соответственно, на таких растениях уменьшилось количество больных плодов: при использовании гумата натрия - на 36-37%; фузикокцина - на 52-65%; молдстима - на 51-63% по отношению к количеству пораженных плодов на контрольном варианте. Обработка Фк была более эффективной при замачивании семян и опрыскивании в фазу 3-4 настоящего листа, а Мд - в фазу начла цветения.
Приведенные выше результаты показывают, что под влиянием РР -продуктов вторичного метаболизма, у обработанных растений ускорилось прохождение основных этапов онтогенеза, увеличились площадь листовой поверхности и содержание фотосинтетических пигментов, значительно повысилась потенциальная продуктивность, а также количество и масса плодов на растении при уменьшении количества больных плодов. Все это нашло положительное отражение в урожайности томата. Трехлетние урожайные данные по годам представлены в таблице 3.6., дисперсионный анализ урожайных данных по годам представлен в приложении 7.
Адаптация к низким положительным температурам
Замачивание семян в растворах ФК концентраций 10"8 - 10 22 Моль/л показало, что данный вид обработки положительно влияет на показатели всхожести семян и развития проростков таких культур как ячмень, соя, томаты, огурцы, тыква, свекла, кукуруза (Зайцева, Горбатенко, 1995). Зависимость эффективности применяемого раствора от его концентрации носила ярко выраженный волнообразный характер - не все исследуемые концентрации оказывали в равной степени положительное влияние на проростки, а в некоторых вариантах молодые растения находились в угнетенном состоянии. Такую же закономерность влияния на растительный организм проявляют и другие виды воздействий, применяемые в очень малых количествах - облучение, яды, физиологически активные вещества (Веселовский и др., 1993; Серебряный и др., 1994). Оптимальные концентрации и эффективность действия сверхмалых доз ФК зависели не только от биологических особенностей исследуемых растений, но и от генотипа (на примере различных сортов томата) (Zaytseva, Gorbatenko, 1995).
Следующим этапом исследования явилось изучение способности ФК в сверхмалых дозах снимать отрицательные последствия солевого стресса.
Применение ФК даже в очень малых концентрациях значительно улучшает показатели развития проростков томата в условиях повышенного содержания соли по сравнению с необработанньми растениями. При этом наиболее эффективным было применение растворов ФК в концентрации 10 12 Моль/л (рис. 4.2). При довольно высоких показателях всхожести, масса проростков этого варианта составила 231% контроля, длина побега - 247%, длина корня - 204%. Применение раствора ФК концентрацией 10 4 Моль/л привело к угнетению проростков, что вполне согласуется с предполагаемой фитогормональной активностью препарата.
Применение ФАВ может играть определенную роль в реакции растений на уровень минерального питания (Кудоярова, Усманов, 1989, 1993; Якушкина, 1993): - ФАВ могут оказывать влияние на развитие корневой системы растения, увеличивая площадь поверхности поглощения; - регулируют транспорт ионов и других метаболитов по растению; - влияют на проницаемость клеточной мембраны по отношению к элементам минерального питания; - регулируют ферментативную активность клетки и таким образом влияют на метаболизм элементов; - изменяют количество переносчиков в мембранах, активируют работу протонных помп.
Проращивание семян огурца в течение трех суток при 10-15 С отрицательно сказалось на показателях всхожести и развития проростков данной теплолюбивой культуры, снижая всхожесть семян на 23%, уменьшая массу проростков и длину побегов более чем в 2 раза (табл. 4.6). В то же время, в вариантах с замачиванием семян в растворах гуматов аммония и калия нарушения в жизнедеятельности проростков выражены намного слабее, а по всхожести семян, длине главного корня и побега превосходят растения, выращенные в нормальных температурных условиях.
Капуста относится к холодостойким растениям. Проращивание ее семян при пониженных температурах не оказало угнетающего действия на проростки (табл. 4.7). Необходимо отметить, что применение Гк К+ способствовало увеличению массы проростков на 18%, размеров главного корня на 12% к контролю. Гк Ш4+ повысил массу проростков на 30%. Длина побега увеличилась на 45%, корня на 14% к контролю -растениям, выращенным при 20 С.