Содержание к диссертации
Введение
1. Адаптивность яровой пшеницы и ее оценка 10
1.1. Взаимодействие «генотип-среда» и адаптивный потенциал зерновых культур 10
1.2. Экологическая оценка яровой пшеницы 21
1.3. Методы оценки адаптивных свойств 27
2. Объекты, методы и условия проведения исследований . 33
2.1. Объекты исследований 33
2.2. Методы исследований 35
2.3. Условия проведения исследований 40
3. Адаптивные свойства яровой пшеницы по количественным признакам 57
3.1. Масса 1000 зерен 57
3.1.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 57
3.1.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 74
3.2. Высота растений 98
3.2.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 99
3.2.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 111
3.3. Масса зерна с растения 131
3.3.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 132
3.3.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 144
3.4. Урожайность 167
3.4.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 168
3.4.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 182
4. Адаптивные свойства яровой пшеницы по качеству зерна 204
4.1. Содержание белка 205
4.1.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 207
4.1.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 218
4.2. Показатель седиментации 241
4.2.1. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии 241
4.2.2. Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Ленинградской области... 252
5. Взаимосвязь параметров, характеризующих адаптивные свойства яровой пшеницы 272
6. Оценка яровой пшеницы по комплексу признаков и свойств 288
6.1. Взаимосвязь некоторых биологических признаков и показателей качества зерна яровой пшеницы 288
6.2. Оценка яровой пшеницы по совокупности признаков и адаптивных свойств 298
7. Производственные испытания и реализация результатов исследований 311
Выводы 316
Практические рекомендации 322
Список литературы 323
Приложения 357
- Взаимодействие «генотип-среда» и адаптивный потенциал зерновых культур
- Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии
- Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии
- Взаимосвязь некоторых биологических признаков и показателей качества зерна яровой пшеницы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исключительные пищевые достоинства зерна пшеницы делают ее важнейшей продовольственной культурой в мире. Наряду с этим обширное географическое распространение обусловлено ее высокой общей онтогенетической адаптивностью. Приспособленность многих сортов пшеницы к широкому диапазону варьирования экологических факторов обеспечивает возможность их выращивания в различных природно-климатических зонах, зачастую с жесткими условиями в период вегетации. Однако изменчивость факторов внешней среды вызывает значительную вариабельность их урожайности и качества зерна.
Очевидно, что вопросы повышения устойчивости производства зерна яровой пшеницы и стабилизации его качества должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. Ориентация на сорта с высоким биологическим потенциалом какого-либо из хозяйственно-ценных признаков в определенной степени способствует снижению их устойчивости к неблагоприятным воздействиям среды. В этой связи важная роль отводится использованию адаптивных форм, обладающих широким диапазоном реакций на изменяющиеся экологические условия, способных стабильно реализовывать свой потенциал [43, 44, 72, 73]. Такой подход предполагает поиск форм, обладающих не максимальной, а оптимальной степенью выраженности признаков и свойств, благоприятным их сочетанием в одном генотипе.
Эта проблема весьма остро стоит и в Алтайском крае - ведущем регионе Сибири по производству зерна. Значительная изменчивость метеорологических факторов, частые засухи обуславливают сильную нестабильность урожайности по годам, достигающую 2-3-кратного уровня. Все более усиливающаяся тенденция к получению экологически чистого урожая зерна, разнообразие и нестабильность природно-климатических факторов и их непред- сказуемость в вегетационный период, опасность глобального изменения климата, сложность взаимодействия сорта со средой еще больше усложняют эту проблему и диктуют необходимость возделывания в каждой из агроклиматических зон края системы адаптированных сортов. Однако их недостаточное разнообразие пока не позволяет оптимизировать структуру сортовых посевов яровой пшеницы [109]. С другой стороны, наличие огромного, разнообразного генофонда яровой пшеницы в банках страны и мира, насчитывающего свыше трех миллионов образцов, из которых, по данным В.А.Драгавцева [60], лишь около 1% имеет оценочные данные, предполагает изучение их адаптивных способностей в различных экологических условиях.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлась оценка адаптивных свойств яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения по параметрам генотип-средовых взаимодействий в контрастных экологических условиях и на основе этого выявление ценных форм для адаптивного растениеводства и как исходного материала для создания сортов с благоприятным сочетанием продуктивности, качества зерна и адаптивных свойств.
Для достижения указанной цели было намечено решение следующих задач:
Проанализировать взаимодействие «генотип-среда» и влияние контрастности условий испытания на эффективность оценки адаптивных свойств при выявлении нормы реакции яровой пшеницы на экологические факторы.
Провести анализ применяемых методов оценки адаптивных свойств и параметров адаптивности.
Оценить параметры адаптивности яровой пшеницы по интегральному показателю продуктивности растений в контрастных экологических условиях.
Дать оценку параметрам адаптивных свойств яровой пшеницы по показателям качества зерна в контрастных экологических условиях.
Изучить взаимосвязь параметров адаптивности яровой пшеницы по количественным признакам и показателям качества зерна при выращивании в различных экологических условиях.
Оценить взаимосвязь некоторых биологических признаков яровой пшеницы между собой и с параметрами адаптивности в системе взаимодействия «генотип-среда».
Охарактеризовать оцениваемый материал по комплексу изучаемых признаков и адаптивных свойств и дать рекомендации по его использованию в адаптивном растениеводстве и в качестве исходного материала для различных селекционных программ.
Научная новизна. Впервые по результатам многолетних исследований с применением различных методов дана оценка адаптивных свойств по комплексу признаков набора образцов яровой пшеницы, включающей гомо- и гетерогенные формы различного эколого-географического происхождения, в контрастных экологических условиях (Алтайского края, Германии и Ленинградской области). Выявлена норма реакции изучаемых образцов на изменение условий среды по параметрам пластичности, гомеостатичности, стабильности, общей и специфической адаптивной способности по элементам продуктивности и показателям качества зерна.
Изучена взаимосвязь между параметрами адаптивности и биологическими признаками яровой пшеницы в контрастных экологических условиях, показана возможность благоприятного сочетания параметров экологической устойчивости и уровня развития ряда хозяйственно-ценных признаков. Определена роль компенсирующих и дестабилизирующих факторов среды в формировании продуктивности и качества зерна яровой пшеницы.
Основные положения, выносимые на защиту: Эффективность оценки адаптивных свойств яровой пшеницы в контрастных условиях испытания при изучении ее реакции на экологические факторы;
Взаимосвязь параметров адаптивности яровой пшеницы по количественным признакам и качеству зерна в контрастных экологических условиях;
Взаимосвязь некоторых биологических признаков яровой пшеницы между собой и с параметрами адаптивности в системе взаимодействия «генотип-среда».
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Результаты изучения географически и экологически отдаленных форм яровой пшеницы в контрастных условиях произрастания с использованием ряда методов позволили дифференцировать их по адаптивным свойствам, выделить ценные образцы по продуктивности и качеству зерна с различной нормой реакции на экологические условия, которые могут быть использованы в адаптивном растениеводстве и в качестве исходного материала для создания адаптивных сортов. Получены зависимости между параметрами адаптивности и биологическими признаками яровой пшеницы, представляющие интерес для выявления ценных форм на различных этапах экологической оценки.
Ряд выделенных адаптивных сортов внедрен в хозяйствах Алтайского края. Экономический эффект от их внедрения составил 847 тыс. руб. Ценные формы яровой пшеницы, выделенные по ряду признаков и адаптивных свойств, включены в селекционный процесс селекцентров Алтайского края и Германии. Научные разработки по материалам исследований включены в учебные пособия, методические указания и используются в учебном процессе со студентами Алтайского ГАУ, Горно-Алтайского университета, а также на курсах повышения квалификации специалистов в ИПК АПК Алтайского края.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Ленинградского СХИ (г. Пушкин, 1981-1984 гг.), на научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава За- падно-Казахстанского СХИ (г. Уральск, 1981-1985 гг.), на IV съезде Всесоюзного общества ВОГИС (г. Кишинев, 1982 г.), на научно-практических конференциях Алтайского ГАУ (Алтайского СХИ) (г. Барнаул, 1986-2003 гг.), на научном семинаре в аграрном институте Оснабрюк (Германия, г. Оснабрюк, 1999 г.), на VI-VII Всероссийских научно-практических конференциях (г. Пенза, 2002-2003 гг.), на Международных научно-практических конференциях «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (г. Барнаул, 2003 г.) «Проблемы агропромышленного комплекса» (г. Волгоград, 2003 г.), «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (г. Уфа, 2003 г.); на Международном симпозиуме, посвященном 5-летию научного сотрудничества Алтайского ГАУ с институтами Германии (г.Барнаул, 2003 г.).
Публикации. Результаты исследований по теме диссертации и основные ее положения изложены в 47 печатных работах, в том числе в монографии объемом 12,4 усл. печ. листов, в журналах «Аграрная наука», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», а также в «Ergebnisberichte Fachhochschule Os-nabrtick» (Германия). Общее число научных и научно-методических работ -62.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 417 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений производству. В работе содержится 90 таблиц, 27 рисунков и 60 приложений. Список литературы включает 356 источников, в том числе 66 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе и ценные консультации докт. с.-х. наук, проф. Н.В. Яшутину, докт. с.-х. наук, проф. И.Т.Трофимову; докт. с.-х. наук, проф. Е.Р.Шукису; канд. с.-х. наук Ю.А.Гладкову, канд. с.-х. наук, С.М.Синицыной (Северо-Западный НМЦ РАСХН); немецким коллегам по совместной работе, докторам Д.Траутц, Л.Егер (аг- рарный институт Оснабрюк, Германия); канд. с.-х. наук Р.А.Кузьмичевой (Алтайский ГАУ).
Взаимодействие «генотип-среда» и адаптивный потенциал зерновых культур
Существование какого-либо генотипа немыслимо вне определенной среды. Генотип может существовать в конкретной среде и, более того, взаимодействовать с ней. Причем такое взаимодействие осуществляется с самых начальных этапов онтогенеза [66].
Онтогенез пшеницы складывается из двух основных периодов - вегетативного роста и генеративной фазы. В период вегетативного роста идет формирование корешков, листьев, стебля, выполняющих важные функции питания, дыхания, синтеза и передвижения пластических веществ в растениях. В генеративную фазу происходит формирование колоса, колосков, цветков, зерновок.
Экологические факторы оказывают существенное влияние на процессы роста и развития растений яровой пшеницы на всех этапах органогенеза, изменяют ход обменных процессов, и, тем самым, вызывают в них разнообразные ответные реакции. Каждая форма обладает индивидуальной нормой реакции и, изменяясь определенным образом, адаптируется к среде.
По отношению к экологическим факторам растения обладают определенным диапазоном устойчивости, или толерантности. Этот диапазон ограничен пределами устойчивости: если фактор выходит за пределы толерантности, организм погибает. При значениях факторов, близких к пределам толерантности, у организма прекращается нормальный ход жизненных процессов, и он может существовать лишь непродолжительное время.
Высокой общей онтогенетической адаптивностью обладают многие сорта пшеницы. По мнению А.А.Жученко [72], приспособленность к широкому диапазону вариабельности экологических факторов способствует не только широкому распространению пшеницы в мире, но и обеспечивает рост ее урожайности. Возможность сочетания высокой потенциальной продуктивности с экологической устойчивостью зависит от наследственных особенностей сортов, то есть от их пластичности.
Однако широкая пространственная адаптивность не может заменить общую приспособленность яровой пшеницы к сезонной вариабельности погодных факторов конкретного экологического пункта. Эти факторы обуславливают морфологические и физиологические изменения в растении в течение его индивидуального развития, которое состоит из ряда последовательно идущих этапов. На разных этапах развития растение нуждается в разных факторах внешней среды, в разном их уровне и в разных соотношениях. На каждой стадии развития комплекс факторов, связанных с экологическими условиями места произрастания, влияет на ход онтогенетических процессов. Отклонение сочетания факторов от нормального нарушает обычное протекание этих процессов на разных этапах, что, в конечном счете, сказывается на реализации потенциального уровня продуктивности и качества зерна яровой пшеницы.
При изучении пшеницы Ф.М.Куперман [118] выявлены двенадцать основных этапов органогенеза. При всей специфичности формообразовательных процессов, свойственных каждому образцу, установлены общие закономерности в прохождении этапов жизненного цикла и их связь с факторами внешней среды.
Первый этап органогенеза проходит в морфологически недифференцированном конусе нарастания, а заканчивается появлением всходов. Наиболее благоприятной считается температура почвы 20...25С. Продолжительность этапа составляет 8-19 дней [45]. В условиях Западной Сибири успех в реализации потенциала продуктивности в этот период определяется, главным образом, условиями влагообеспеченности и температурным режимом, совместное влияние которых на полевую всхожесть составляет 69-90 % [211]. На втором этапе происходит дифференциация зачаточных стеблевых узлов, междоузлий стебля и зачатков влагалищ стеблевых листьев. Высота, число узлов и листьев стебля, коэффициент кущения, закладывающихся на этом этапе органогенеза, определяется как генотипом, так и факторами внешней среды в этот период, ведущими из которых являются температура, солнечная радиация, обеспеченность растений питанием и влагой. Оптимальная температура воздуха составляет 12...16С. При недостатке влаги и высоких среднесуточных температурах воздуха подавляется кущение, уменьшаются размеры листьев и образование узловых корней.
Третий этап характеризуется дифференциацией главной оси зачаточного соцветия, закладываются членики стержня колоса. Чем благоприятнее условия для ростовых процессов на третьем этапе, тем больше формируется зачаточных члеников колоса, тем длиннее будет колос.
На четвертом этапе начинают формироваться колосковые бугорки. Этот этап совпадает с фазой выхода в трубку. Благоприятная температура 12...17С. Высокие температуры воздуха (20...25 С) и недостаточная влаго-обеспеченность ускоряют развитие колоса, уменьшают число колосков в колосе пшеницы. Большое влияние на продуктивность колоса на этом этапе оказывает интенсивность света. При недостаточной освещенности количество колосков в колосе может снижаться на 1...3 шт. [211]. Таким образом, условия прохождения третьего и четвертого этапов органогенеза предопределяют число колосков в колосе, одного из важных элементов урожайности [221].
На пятом - седьмом этапах идет формирование цветка и его генеративных органов. Озерненность колоса начинает формироваться с пятого этапа, когда в колосках закладываются цветковые бугорки, каждый из которых дифференцируется на элементы цветка. Недостаток влаги и повышение температуры воздуха в этот период оказывают ускоряющее влияние на развитие яровой пшеницы. В результате сокращается продолжительность вегетационного периода, что приводит к снижению продуктивности колоса.
На шестом этапе идет формирование пыльниковых мешков и завязей пестика. Для нормального формирования пыльцы большое значение имеет обеспеченность растений влагой. В этот период растения нуждаются в высокой интенсивности солнечного освещения. Неблагоприятные температурные условия и недостаточное водоснабжение растений отрицательно сказываются на прохождении растениями этого этапа.
К окончанию седьмого этапа пыльцевое зерно делится на вегетативную и генеративную клетки. В зависимости от влагообеспеченности и освещенности определяется степень рыхлости соцветия. Высокая температура воздуха, прямое солнечное освещение способствуют формированию плотного колоса. На шестом - седьмом этапах при недостатке влаги уменьшается содержание фертильной пыльцы, что приводит к резкому снижению урожая. Период между выходом в трубку и выколашиванием характеризуют как критический в жизни пшеницы [118].
Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии
Средняя температура января от -4 до -2С, июля - 17,0С. осадков выпадает довольно много - 600-800 мм в год. В зимнее время года устойчивого снежного покрова не образуется. Луга и поля могут зеленеть круглый год. Климатические условия этого района благоприятны для земледелия.
На Северо-Германской низменности преобладают подзолистые почвы, чередующиеся с торфяно-болотными. Черноземами выделяется район Бра-уншвайга - Ганновера.
По данным многолетних наблюдений период вегетации основных сельскохозяйственных культур характеризуется следующими климатическими условиями: сумма осадков - 403 мм; сумма активных температур -2363С; продолжительность солнечного сияния - 936 ч. Выраженный приморский климат не только способствует выпадению значительного количества осадков, но и обусловливает высокую относительную влажность воздуха: за вегетационный период от 73,9 до 81,8 %. Пониженная температура воздуха в период роста и развития растений, высокая влагообеспеченность приводят к удлинению вегетационного периода, повышению урожайности при недостаточном качестве зерна яровой пшеницы. За время проведения исследований продолжительность вегетационного периода изучаемых образцов яровой пшеницы в зависимости от сорта и года варьировала в пределах 112... 138 дней.
Погодные условия в Германии, в пункте закладки полевых опытов, также имели существенные различия по годам проведения исследований (табл. 2.2 - 2.5).
Вегетационный период 1998 года отличался от данных многолетних наблюдений по метеорологической характеристике. Этот год характеризовался повышенными атмосферными осадками. За вегетационный период сумма осадков существенно превысила норму и составила 426,6 мм или 124,4%, что способствовало сильному переувлажнению почвы (ГТК = 2,1). Обильные осадки выпали в апреле и июне, составившие соответственно 212 и 172 % от нормы. В августе норма осадков также была несколько превышена - на 4,5 мм или 5,7 %. По температурному режиму летние месяцы (июнь, июль, август) были близки к обычным показателям, а в апреле и мае среднесуточная температура была выше нормы на 1,2 и 2,0С соответственно. Несмотря на увеличенное количество осадков, продолжительность солнечного сияния значительно превысила обычный уровень (на 247 ч или 30,7 %).
Сравнительно низкой увлажненностью (для условий опытного хозяйства «Вальдхоф») характеризовался вегетационный период 1999 года (ГТК составил 1,2 при норме 1,8). Сумма осадков оказалась ниже обычной на 70,1 мм (20,4 %). Только в одном месяце - апреле - осадки превысили норму (на 34,3 %). Наименьшее количество осадков выпало в июле - 26,6 мм или 34,8% от обычного. Рассматриваемый вегетационный период был заметно теплее обычного: среднесуточная температура воздуха была больше средней многолетней на 1,3 С, сумма эффективных температур - на 284 ч или 14,6 %. Наибольшее превышение месячной нормы было отмечено в июле, апреле и мае соответственно на 2,9; 2,0 и 1,4 С. Продолжительность солнечного сияния была близка к уровню 1998 года и превысила норму на 36,8 %.
Температурный режим вегетационного периода 2000 года в целом также отличался от среднего многолетнего уровня: среднесуточная температура воздуха была выше на 1,1 С. Теплее обычного были апрель (на 2,9 С), май (на 2,8 С) и июнь (на 1,1 С), прохладнее - июль (на 1,9 С). В итоге сумма эффективных температур за вегетационный период оказалась выше нормы на 12,1 %. Осадки распределялись по месяцам сравнительно равномерно, за исключением июля, когда выпало 214,7 мм или 281 % от обычного. Этим обусловлен и высокий уровень увлажнения в целом за период - 455,3 мм, что на 32,8 % больше нормы. ГТК составил 2,1.
Вегетационный период 2001 года по средней температуре воздуха был близок к данным многолетних наблюдений (выше на 0,6С), но характеризовался ее большей неравномерностью по месяцам. Май, июль и август были теплее нормы на 1,8...2,0С, а июнь прохладнее на 2,ГС. Это нашло свое отражение и в сумме эффективных температур, которые в мае, июле и августе превысили норму на 7,7...11,9 %, а в июне были меньше на 18,9 %. Наибольшее количество осадков выпало в июне - 111,8 мм, что на 54,2 % превысило норму. ГТК за этот месяц составил 2,9, что свидетельствует о чрезмерном увлажнении. Месяцы май и август по увлажнению оказались близки к обычному уровню, а июль - ниже его (ГТК составил 0,9 при норме 1,5). В целом по количеству атмосферных осадков вегетационный период 2001 года превысил обычный уровень на 64,7 мм или 18,9 %. По интенсивности солнечной радиации от был близок к норме.
Также избыточным увлажнением характеризовался вегетационный период 2002 года (ГТК = 2,0 при норме 1,8). Наиболее обильные осадки выпали в июле и августе (соответственно на 53,5 и 61,6 % больше обычного), что обусловило переувлажнение почвы (ГТК за эти месяцы составил 2,2 при среднем многолетнем значении 1,5). По температурному режиму этот год был близок к норме. Исключение составила вторая половина августа, когда среднесуточная температура воздуха превысила обычный уровень на 3,1...3,2С.
Таким образом, пункты испытания существенно различались по экологическим факторам в период роста и развития растений яровой пшеницы. Разнообразие погодных условий в годы исследований, их контрастность позволили оценить адаптивные свойства изучаемого материала яровой пшеницы в широком диапазоне экологических условий.
Оценка адаптивных свойств яровой пшеницы в экологических пунктах Алтайского края и Германии
В условиях Алтайского края между массой 1000 зерен и средней температурой воздуха в период налива и созревания зерна (X и XI этапы органогенеза) проявилась средняя отрицательная связь (г = - 0,404 ). Высокая температура воздуха и недостаток влаги в период формирования зерна резко сокращают период зернообразования, что наиболее отчетливо проявилось в засушливые годы (1998 и 1999 гг.). Хотя при этом ускоряется созревание семян благодаря повышению скорости передвижения ассимилянтов из вегетативных органов растений, они получаются щуплыми и, зачастую, недоразвитыми. На подобную зависимость скорости налива и созревания зерна от гидротермических условий указывают В.И.Бондаренко, В.Д.Саратова [32]; А.И.Коровин, В.А.Горбинова, О.П.Радченко [111]; В.А.Тюнин [256], Д.Траутц, Л.Егер [254] и др.
В условиях Германии между крупностью зерна и температурой воздуха в период его налива и созревания проявилась, наоборот, положительная зависимость (г = 0,408 ), то есть с увеличением температуры при достаточной влагообеспеченности проявляется тенденция к росту массы 1000 зерен. По-ниженная температура в указанный период (ниже оптимальной для формирования зерна) способствует снижению массы 1000 зерен, так как наблюдается замедление процесса передвижения пластических веществ в зерно [259]. В период прохождения поздних этапов органогенеза слишком высокая относительная влажность воздуха, сильная облачность при частых осадках приводили к аномалиям в наливе зерна в условиях опытного хозяйства «Вальд-хоф» в 2000 и 2002 гг., проявляющиеся в так называемом «истекании» зерна. Связанные с этим потери обусловлены явлением энзимо-микозного истощения зерна, проявляющегося в результате воздействия совокупности абиотических и биотических факторов [250]. Ущерб от энзимо-микозного истощения семян проявляется не только в снижении крупности зерна и урожайности, но и в ухудшении качества зерна. По мнению С.К.Темирбековой [251], выяснявшей сложную этиологию и патогенез этого комплексного заболевания, наиболее эффективным методом борьбы с ним является использование сортов, сочетающих хозяйственно-ценные признаки с устойчивостью к этой болезни.
В целом по опыту «Пригородное - Вальдхоф» выявлена тесная положительная связь крупности зерна с длиной межфазного периода «колошение - созревание» (г = 0,860 ), средняя положительная - с суммой активных температур (г = 0,637 ) и с суммой осадков за этот же период (г = 0,475 ). Пониженная температура в условиях Германии (но более близкая к оптимальной для формирования зерна) и высокая влагообеспеченность способствуют удлинению рассматриваемого межфазного периода (до 45-60 дней против 32-45 дней в условиях Алтайского края), и, тем самым, к большему накоплению питательных веществ, и, как следствие, к формированию более крупных зерен. В исследованиях I.Sofield, L.T.Evans, M.G.Cook, I.F.Wardlaw [344] при температуре 25-30С увеличение массы зерна заканчивалось через 20 дней, а при температуре ниже 19-21 С рост массы продолжался 40-60 дней и носил выраженный линейный характер. Дисперсионный анализ также подтвердил, что имеются существенные различия по массе 1000 зерен как между экологическими пунктами, так и изучаемыми сортами яровой пшеницы (табл. 3.2).
В наших опытах наибольший вклад в изменчивость изучаемого признака вносит среда [240]. Наследственные особенности сортов яровой пшеницы, как в условиях Алтайского края, так и Германии также вносят существенных вклад в формирование массы 1000 зерен. В условиях учхоза «Пригородное» доля межсортовой изменчивости составляет около 21 %, в условиях опытного хозяйства «Вальдхоф» - около 24 % от общей изменчивости. Однако в целом по опыту «Пригородное - Вальдхоф» степень влияния сортовых особенностей резко снизилась и составила порядка 1 %. Взаимодействия «генотип х среда» (сорта х пункты и сорта х годы) также оказались значимыми, но степень их влияния на уровень признака невелика как отдельно в условиях учхоза «Пригородное» и опытного хозяйства «Вальдхоф» (порядка 2 - 3 %), так и в целом по опыту.
По данным Р.А.Цильке [274, 275, 277], доля наследственной изменчивости по массе 1000 зерен от общего варьирования признака находилась на уровне 20,7...44,0 %, тогда как доля изменчивости, вызванная условиями вегетации, - 23,0...66,6 %. В исследованиях В.М.Бебякина, Н.С.Васильчук [29] доля влияния наследственных особенностей яровой пшеницы по массе 1000 зерен составила 17,3 %. Это хорошо согласуется с нашими результатами, полученными в каждом из экологических пунктов. Однако в целом по опыту, когда в анализ одновременно включены данные по обоим пунктам испытания, доля изменчивости, обусловленная генотипическими особенностями изучаемых форм, резко снизилась и составила менее 1 %. Доля изменчивости, вызванная условиями произрастания, наоборот, значительно возросла и составила более 95 %. Такое большое различие во влиянии различных факторов на изменчивость признака «масса 1000 зерен» объясняется тем, что сравниваемые результаты получены в резко различающихся экологических условиях. В первом случае выводы опираются на результаты опытов, проведенных в одном экологическом пункте в разные годы, во втором - результаты получены в контрастных условиях Германии и Алтайского края.
Взаимосвязь некоторых биологических признаков и показателей качества зерна яровой пшеницы
К формам с повышенной экологической стабильностью в широком смысле может быть отнесен также сорт Верлд Сидз 1877. Как и сорт Ред Ривер 68, он расположен ниже параболы, в зоне В, и имеет оценку коэффициента регрессии, меньшую единицы.
Однако по количественным оценкам параметров стабильности в широком смысле сорт Верлд Сидз 1877 значительно уступает сорту Ред Ривер 68, превосходя его по уровню общей адаптивной способности.
Сорта НП 852 и Сонора 63 показали среднюю пластичность в опыте. У них отмечены и самые низкие оценки гомеостатичности по крупности зерна. Линии регрессии указанных сортов идут параллельно средней по опыту, но существенно ниже ее. Следовательно, они по уровню проявления признака уступают остальным сортам в наборе как в жестких условиях, так и в благоприятных. Характеризуясь наиболее низкой общей адаптивной способностью в опыте, они показали и относительно низкий уровень относительной стабильности.
Таким образом, оценивая адаптивные свойства сортов яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения, можно заключить, что в контрастных условиях возделывания определяющее влияние на формирование крупности зерна оказывают, прежде всего, факторы внешней среды. Менее сильный, но также существенный вклад в уровень проявления признака вносят наследственные особенности изучаемых форм.
Результаты оценки адаптивных свойств сортов данного набора, полученные отдельно для каждой экологической точки, то есть в усеченном варианте, как и в предыдущем опыте, не совпали и между собой, и с данными опыта в целом (табл. 3.5, 3.6; прил. 6, 7). Ближе всего оказались ранговые оценки общей адаптивной способности сортов [226]. Лишь в условиях учхоза «Пригородное» сорт Подборанка со второго места переместился на четвертое.
В отличие от опыта «Пригородное - Вальдхоф», в каждой из экологических точек данного опыта в целом проявились большие различия по экологической пластичности между изучаемыми сортами по признаку «масса 1000 зерен», определяемой по методам S.A.Eberhart и W.A.Russell [302] и G.C.Tai [348]. Однако в условиях Алтайского края основная часть сортов рассматриваемого набора в статистическом смысле не отличалась по экологической пластичности от средней по опыту. Повышенной стабильностью в широком смысле характеризовался сорт Сонора 63. В условиях Ленинградской области четыре сорта могут быть отнесены к среднепластичным. Сорта Подборанка и Верлд Сидз 1877 показали пониженную пластичность. Сравнивая эти результаты с данными всего опыта, можно отметить значительное расхождение оценок пластичности одних и тех же сортов в различных условиях среды. Подобные оценки стабильности в широком смысле дают и параметры, рассчитанные по методу А.В.Кильчевского, Л.В.Хотылевой [97] - варианса специфической адаптивной способности, коэффициент компенсации и показатель относительной стабильности образцов.
Большее соответствие проявилось между оценками параметров стабильности в узком смысле. Основная часть анализируемых сортов может быть отнесена к формам с высокой стабильностью в узком смысле в каждом из пунктов испытания.
Не обнаружено определенной тенденции в проявлении гомеостатично-сти сортами в контрастных условиях произрастания (г = - 0,082). В условиях Ленинградской области более высокий уровень гомеостаза отмечен у сортов Ленинградка и Подборанка, в Алтайском крае - у сорта Ред Ривер 68. Таким образом, наибольший интерес для дальнейшей селекционной проработки из данного набора представляют сорта, сочетающие высокий уровень общей адаптивной способности по признаку «масса 1000 зерен» или с высокой экологической пластичностью (Подборанка, Ленинградка), или с высокой стабильностью в широком смысле (Ред Ривер 68).
По данным многочисленных авторов, приспособленность растений к условиям среды находится в сильной зависимости от уровня гетерозиготности генотипа. Превосходство гетерозиготных форм над гомозиготными в отношении нормы реакции на условия среды дает им определенное преимущество [158, 159]. По данным В.З.Пакудина, Л.М.Лопатиной, В.Г.Тодеркан [172], гибриды кукурузы более устойчивы к различным изменениям условий внешней среды благодаря проявлению гетерозиготности. Однако высокая гомеостатичность самоопыляющихся культур обеспечивается другими механизмами. Так, В.В.Хангильдин, С.В.Бирюков [269] в качестве одной из причин этого указывают сбалансированность генотипа и полигенных блоков. В связи с этим изучение нормы реакции образцов яровой пшеницы, характеризующихся разным уровнем гетерозиготности, на различные экологические условия представляет значительный интерес как в практическом, так и в теоретическом плане.
Результаты наших исследований показали наличие достоверных (Р 0,01) различий по признаку «масса 1000 зерен» между родительскими формами и гибридными комбинациями как в условиях Алтайского края, так и Ленинградской области (табл. 3.7, 3.8).
