Переходная динамика в модели нейронной активности: динамические бифуркации и сложные динамические пороги возбудимости Кириллов Сергей Юрьевич

Содержание к диссертации

Введение

1 Генерация спайковых колебаний при динамической бифур кации Андронова-Хопфа 21

1.1 Модель 22

1.2 Быстро-медленная динамика

1.2.1 Динамика быстрой подсистемы 23

1.2.2 Динамика медленной подсистемы 27

1.2.3 Инвариантные многообразия 28

1.2.4 Релаксационные колебания и спайковые последовательности 31

1.3 Задержка возникновения спайковых колебаний и эффект памяти 34

1.3.1 Нахождение времени t\ 34

1.3.2 Нахождение времени tn 43

1.3.3 Эффекты задержки и памяти 43

1.4 Выводы 45

2 Подавление спайковых колебаний при динамической седло узловой бифуркации предельных циклов 47

2.1 Модель 48

2.2 Динамика системы (2.3) 51

2.2.1 Система медленных движений 52

2.2.2 Система быстрых движений 52

2.2.3 Отображение Пуанкаре и инвариантные многообразия системы (2.3) 55

2.2.4 Пересечение и вращение многообразий 59

2.3 Спайковые колебания 61

2.3.1 Динамический механизм исчезновения спайковых колебаний 63

2.3.2 Эффект задержки 64

2.4 Выводы 65

3 Сложный динамический порог нейронной возбудимости 68

3.1 Модель 69

3.2 Основные свойства модели

3.2.1 Автономная динамика 72

3.2.2 Сложно-пороговые свойства 74

3.3 Неавтономная динамика модели 78

3.3.1 Система медленных движений 78

3.3.2 Система быстрых движений 79

3.3.3 Инвариантные многообразия полной системы

3.4 Свойства динамического порога возбудимости 93

3.5 Выводы 99

Заключение 101

Список литературы 104

• Инвариантные многообразия
• Система быстрых движений
• Динамический механизм исчезновения спайковых колебаний
• Инвариантные многообразия полной системы

Введение к работе

Актуальность темы

Изучение динамики систем, параметры которых изменяются медленно по сравнению с их собственными характерными временными масштабами, такими как период колебаний, время релаксации и др., находится в центре внимания исследователей в различных областях радиофизики. Модели с медленно меняющимися параметрами возникают, например, при описании электрической активности нервных клеток¹, моделировании кинетики химических реакций², изучении динамики лазеров³ и многих других явлений. В этом классе систем наиболее полно изучены модели, у которых медленные параметры изменяются периодически. В этом случае решается типичная задача нелинейной динамики об исследовании аттракторов в фазовом пространстве, определяющих установившиеся состояния модели. Принципиально иная ситуация возникает в случае, когда параметры изменяются непериодически. В этом случае структура разбиения фазового пространства на траектории непрерывно изменяется, и в системе возникает так называемая транзитивная динамика, основную роль в которой играют инвариантные многообразия (поверхности различной размерности, инвариантные относительно фазового потока траекторий). Существенно, что даже достаточно малый «дрейф» параметра приводит к динамике, значительно отличающейся от предсказаний классической теории бифуркаций, полученных на основе анализа автономной динамики, когда параметры системы являются постоянными. Такие системы являются объектом теории динамических бифуркаций , т.е. бифуркаций, связанных с медленным изменением параметров. Значительный вклад в теорию динамических бифуркаций внесли работы О.Д. Аносовой, С. Каримова, Ю.С. Ильяшенко, А.И. Нейштадта, Д.В. Трещева, М.И. Фейгина, A.M. Шишковой, S.M. Ваег, N. Berglund, G.B. Ermentrout, Т. Erneux, J. Guckenheimer, M. Krupa, С. Kuehn, P. Szmolyan, J. Rinzel, M. Wechselberger и др.

Важное значение теория динамических бифуркаций имеет для изучения свойств живых систем и, в частности, нейронных сетей и их отдельных структурных элементов - нейронов⁵. Значительное внимание именно к этим системам вызвано тем, что формирование наблюдаемых в экспериментах разнообразных

¹ Ermentrout В., Wechselberger М. // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. - 2009. - V. 8, № 1. - P. 253-278; Best J.,

Park C, Terman D., Wilson C. // J. Comput. Neurosci. - 2007. - V. 23, № 2. P. 217-235.

²Sobel S.G., Hastings H.M., Field R.J. // J. Phys. Chem. A. - 2006. - V. 110, № 1. P. 5-7; Hastings H.M., Field

R.J., Sobel S.G. // J. Chem. Phys. - 2003. - V. 119. P. 3291.

³Georgiou M., Erneux T. // Phys. Rev. A. - 1992. - V. 45, № 9. - P. 6636.

⁴Benoit E. (Ed.). Dynamic bifurcations. // Berlin: Springer-Verlag, 1991. - 219 p.

⁵Kloeden P.E., Potzsche C. (Eds.) Nonautonomous dynamical systems in the life sciences // London: Springer,

2013. - 314 p.

пространственно-временных структур активности и переключения между ними составляют основу процессов восприятия, анализа и передачи информации в мозге. Моделирование нейронной динамики имеет важное значение как для объяснения существующих экспериментальных данных об активности нервных клеток, так и для предсказания их новых свойств.

Экспериментальные исследования показывают, что в основе динамики нейронных систем лежат сложные внутренние процессы обмена электрическими сигналами (синаптическими токами) различной длительности⁶. Например, медленные синаптические токи изменяются на временных интервалах, величина которых существенно превышает время генерации в нейронах специфического отклика в форме потенциала действия или спайка (электрического импульса релаксационного типа). Одной из основных функций медленного синаптиче-ского воздействия является активация и деактивация нейронов или, другими словами, генерация и подавление в них спайковых колебаний (последовательностей потенциалов действия). Чередование процессов генерации и подавления приводит к возникновению сложных режимов активности в форме смешанных колебаний, когда спайковые и подпороговые колебания сменяют друг друга . Обычно возникают интервалы колебаний «большой» и «малой» амплитуд, имеющие довольно четкие границы по амплитуде и частоте. Изучение механизмов, лежащих в основе переходов между различными состояниями активности имеет важное значение для объяснения способности нейронов к координации мышечной активности, отвечающей за процессы дыхания, ходьбы и др. Отклик нейрона на медленное воздействие может существенно варьироваться в зависимости от свойств внешнего стимула. Так, например, медленный синаптиче-ский ток, передающий на нейрон совокупное воздействие со стороны других нейронов, может в широких пределах изменять частоту следования спайков по сравнению с собственной частотой спайковых колебаний в этом нейроне⁸. Еще одной важной функцией медленного синаптического воздействия является управление порогами нейронной возбудимости. Наличие порогов возбуждения является неотъемлемой чертой всех нервных клеток. В нейроне, находящемся в состоянии покоя при отсутствии внешнего воздействия, под порогом возбуждения обычно понимают минимальную величину внешнего стимула, достаточную для активации нейрона и генерации в нем потенциала действия. Пороги возбуждения играют ключевую роль в формировании таких свойств нейронов, как способность суммировать информационные сигналы, приходящие в различные моменты времени (интегральные свойства), способность детектировать

^eNicholls J.G. et al. From Neuron to Brain, 5-th ed. // Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc., 2011 - p. 621. ⁷Iglesias С et al. // J. Neurosci. - 2011. - V. 31, № 15. - P. 5829-5840; Golomb D. // PLoS ONE. - 2014. -

V. 9, № 10. - P. ЄІ09205.

⁸Rubin J.E.// J Comput. Neurosci. - 2005. - V. 18, № 3. - P. 333-342; Drover J., Rubin J., Su J., Ermentrout

B. // SIAM J. Appl. Math. - 2005. - V. 65, № 1. - P. 69-92.

внешний стимул или последовательность стимулов по определенному признаку (селективные свойства), способность изменять характеристики отклика в зависимости от параметров предшествующего стимула и состояния самого нейрона (адаптивные свойства). Эти свойства определяют сложные нелинейные процессы обработки и перекодирования информации нейронными системами. В последние годы большое внимание исследователей привлекает изучение порогов, способных изменяться с течением времени (так называемых динамических порогов)⁹. Наличие динамических порогов в нервных клетках может порой приводить к неожиданным эффектам. Например, воздействие определенных малых доз снотворного приводит к возникновению постингибиторного спайкового отклика вместо ожидаемого седативного эффекта¹⁰. Такое поведение связано с действием медленных синаптических процессов, модулирующих структуру порога возбуждения. При моделировании пороговых свойств нейронов наиболее подробно исследовались лишь простые динамические пороги, отделяющие режим подпороговой активности от режима генерации спайков. Однако, механизмы формирования сложных динамических порогов, определяющих специфические особенности берстового отклика нейрона (отклика в виде серий из отдельных потенциалов действия) на внешний стимул, до сих пор остаются нераскрытыми.

Цель диссертационной работы состоит в изучении транзитивной динамики модели нейронной активности при медленном синаптическом воздействии, исследовании динамических бифуркаций и свойств сложных динамических порогов нейронной возбудимости.

Научная новизна

1. Выявлен новый механизм возникновения задержки генерации спайковых колебаний в модели нейронной активности при медленном возбуждающем воздействии синаптического тока. Установлено, что возникновение задержки определяется затягиванием потери устойчивости при динамической бифуркации Андронова-Хопфа и нелокальной динамикой, связанной с поведением двумерного устойчивого многообразия седловой траектории. Показано, что величина задержки зависит от параметра, определяющего начальный уровень деполяризации клеточной мембраны, формируя тем самым эффект памяти.

2. Установлен новый механизм явления задержки исчезновения спайковых колебаний при медленном подавляющем воздействии синаптического тока: устойчивые колебания продолжают существовать еще в течение некоторо-

⁹Azouz R., Gray СМ. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. V. 97, № 14. - P. 8110-8115; Wilent W.B.,

Contreras D. // J. Neurosci. - 2005. - V. 25, № 11. - P. 2983-2991.

¹⁰Mitry J., McCarthy M., Kopell N., Wechselberger M. // J. Math. Neurosci. - 2013. - V. 3, № 12. - P. 1-32;

McCarthy M.M., Kopell N. // SIAM J. Appl. Dyn. Syst. - 2012. - V. 11, № 4. - P. 1674-1697.

го конечного времени после прохождения параметром бифуркационного значения, предсказанного на основе классического бифуркационного анализа. Показано, что это явление связано с динамической седло-узловой бифуркацией предельных циклов и пороговыми свойствами двумерной инвариантной поверхности седловой траектории.

3. Установлено, что в модели нейрона при медленном синаптическом воздействии порог нейронной возбудимости не является постоянным, а непрерывно изменяется с течением времени, т.е. является динамическим. В фазовом пространстве трансформация порогового многообразия происходит сложным нелинейным образом, и его структура не может быть реконструирована напрямую из структуры статического порога.

4. Впервые установлено, что при аддитивном воздействии слабого медленного и быстрого импульсного синаптических токов отклик нейрона изменяется существенно по сравнению со случаем независимого действия токов: медленная модуляция пороговых свойств не только изменяет количество спайков в отклике, но и делает немонотонной зависимость числа спайков от амплитуды быстрого импульса.

Научная и практическая значимость диссертации

1. Эффекты задержки и памяти, возникающие при генерации спайковых колебаний, имеют важное научное значение для объяснения функций медленной синаптической передачи и ее роли в обработке сенсорной информации и в избирательном обмене сигналами между нейронами.

2. Обнаруженное явление задержки исчезновения спайковых колебаний представляет значительный интерес для понимания внутренних механизмов нейронной адаптации к сенсорным сигналам, лежащих в основе процессов обучения и динамической памяти.

3. Модель динамического порога возбудимости позволяет объяснить наблюдаемую экспериментально способность нейронов изменять электрические свойства их мембраны и вид генерируемых ими спайк-берстовых колебаний в зависимости от характера изменения медленного синаптического воздействия.

4. Развитый подход к изучению инвариантных многообразий седловых траекторий и их роли в формировании сложной переходной динамики имеет большое значение для исследования быстро-медленных систем с двумя быстрыми переменными.

5. Установленные закономерности возникновения спайковых последовательностей при одновременной активации быстрого и медленного синаптических токов представляют значительный интерес для построения нейро-инспирированных сенсорных систем, способных обрабатывать или пере-

давать информацию на относительно коротких интервалах времени, длительностью порядка нескольких спайков.

Методы исследований и достоверность результатов

Для анализа неавтономной динамики модели нейронной активности применялся численно-аналитический подход, базирующийся на современных методах качественной теории динамических систем и методах численного моделирования. Моделирование динамики активных элементов проведено на основе оригинальных алгоритмов исследования динамических систем, построения инвариантных многообразий в фазовом пространстве моделей, вычисления характеристик движений в окрестности этих инвариантных многообразий. При разработке алгоритмов расчета использовались элементы сингулярной теории возмущений, теории точечных отображений и асимптотических методов теории колебаний. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением аналитических и численных результатов.

Основные положения, выносимые на защиту

6. Возникновение спайковых колебаний при медленном возбуждающем воздействии происходит с существенной задержкой по сравнению со значением, предсказанным на основе классической теории бифуркаций. Величина задержки содержит информацию о начальном уровне деполяризации мембраны нейрона, формируя эффект памяти.

7. В основе механизма задержки возникновения колебаний лежат динамическая субкритическая бифуркация Андронова-Хопфа и нелокальные свойства колебаний системы, связанные с поведением двумерного устойчивого многообразия седловой траектории.

8. Исчезновение спайковых колебаний в нейроне при медленном подавляющем воздействии происходит с задержкой: устойчивые колебания продолжают существовать после прохождения статического бифуркационного значения в течение конечного интервала времени.

9. В основе явления задержки исчезновения спайковой колебательной активности лежат динамическая седло-узловая бифуркация предельных циклов и пороговые свойства устойчивой сепаратрисной поверхности седловой траектории.

10. Активация медленного синаптического воздействия в модели нейрона приводит к формированию в фазовом пространстве нелинейной нестационарной структуры, определяющей сложный динамический порог возбудимости нейрона.

11. Отклик нейрона на одновременное поступающие на него быстрый и медленный синаптические токи значительно отличается от случая их отдельного воздействия. Структура возникающих при этом спайк-берстовых колебаний определяется свойствами динамического порога.

Апробация результатов работы

Основные результаты работы докладывались на научных семинарах Института прикладной физики РАН, на всероссийских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе:

14-я, 15-я научные конференции по радиофизике (Нижний Новгород, Россия, 2010, 2011).

9-я Международная школа «Хаотические автоколебания и образование структур» (Саратов, Россия, 2010).

16-я Нижегородская сессия молодых ученых (Нижний Новгород, Россия, 2011).

16-я, 17-я научные школы «Нелинейные волны» (Нижний Новгород, Россия, 2012, 2016).

5-th International Conference "Frontiers of Nonlinear Physics"(FNP-2013) (Nizhny Novgorod, Russia, 2013).

International Symposium "Topical Problems of Nonlinear Wave Physics"(NWP-2014) (Nizhny Novgorod, Russia, 2014).

International Conference "Shilnikov Workshop 2014"(Nizhny Novgorod, Russia, 2014).

International conference of numerical analysis and applied mathematics 2015 (ICNAAM 2015), Rhodes, Greece, 2015.

По теме диссертации имеется 15 публикаций, в том числе 3 статьи в российских рецензируемых журналах, 12 статей в сборниках и тезисах докладов.

Результаты работы получены в рамках грантов РФФИ 14-02-31622, 13-02-00858, 14-02-00916, 14-02-31873, 14-02-00042, 15-42-02353 и др.

Личный вклад автора

Основные результаты диссертационной работы получены лично автором. Постановка задач и интерпретация полученных результатов выполнены совместно с научным руководителем.

Структура и объем работы

Инвариантные многообразия

Для определения момента возникновения спайковых колебаний в нейроне при медленном внешнем воздействии важное значение имеет явление затягивания потери устойчивости равновесного состояния. В работах [56, 57] проведено исследование этого явления в нейронной модели ФитцХью-Нагумо в случае, когда синаптический ток медленно нарастает со временем. Для суперкритической динамической бифуркации Андронова-Хопфа (в статическом случае происходит мягкое рождение устойчивого предельного цикла при смене устойчивости состояния равновесия) получена оценка времени задержки потери устойчивости равновесной траектории, вызванной действием медленного синаптического тока. Оценка установлена из анализа линеаризованной в окрестности равновесной траектории системы. Нелинейного анализа вне этой окрестности авторы не проводят и считают, что нейрон активируется, если мембранный потенциал превышает некоторое, наперед заданное значение, которое никак не связано с динамикой модели. Фактически, в этих работах авторы не учитывают динамику быстрых движений и существование пороговых свойств системы. Поэтому они получили достаточно грубую оценку момента возникновения спайковых колебаний. В работе [57] было рассмотрено также влияние формы синаптического тока на время задержки. Авторы обратили внимание на то, что время задержки однозначно связано со значением контрольного параметра в начальный момент времени. Они назвали такую взаимосвязь эффектом «памяти», суть которого состоит в том, что нейрон запоминает начальное значение синаптического тока в виде длительности задержки появления спайковых колебаний.

Важной функцией медленного синаптического воздействия является управление порогами нейронной возбудимости. Наличие порогов возбуждения является неотъемлемой чертой всех нервных клеток [58-63]. В отдельно взятом нейроне, находящемся в состоянии покоя в отсутствие внешнего воздействия, под порогом возбуждения обычно понимают минимальную величину внешнего стимула, достаточную для активации нейрона и генерации в нем потенциала действия (короткого электрического импульса релаксационного типа, называемого также спайком). Пороги возбуждения играют ключевую роль в формировании таких свойств нейронов, как способность суммировать информационные сигналы, приходящие в различные моменты времени или от различных источников (интегральные свойства), способность детектировать внешний стимул или последовательность стимулов по определенному признаку (селективные свойства), способность изменять характеристики отклика в зависимости от параметров предшествующего стимула и состояния самого нейрона (адаптивные свойства). Эти свойства определяют сложные нелинейные процессы обработки и перекодирования информации нейронными системами [64-67]. Для управления такими процессами необходимо учитывать особенности структуры порогов отдельно взятых нейронов. В частности, в теории нейронных систем довольно подробно описаны свойства стационарных порогов, не зависящих от времени, в то время как свойства порогов, связанные с их способность изменяться в реальном времени, т.е. свойства динамических порогов, являются предметом активного изучения.

Простейший способ моделирования пороговых свойств характерен для моделей типа «накопление-сброс» (integrate and fire) [68-72]. В этих моделях основное внимание сосредоточено на воспроизведении подпороговой динамики нейронов, в то время как специфика процессов генерации потен циалов действия полностью исключается из рассмотрения. В этом случае определение порога активации нейрона сводится к достаточно свободному выбору границы значений мембранного потенциала, при достижении которой формально устанавливается факт генерации потенциала действия. После генерации спайка нейрон искусственным образом возвращается либо в состояние покоя, либо в неравновесное подпороговое состояние с некоторым фиксированным уровнем гиперполяризации клеточной мембраны. Модели типа «накопление-сброс» позволяют частично объяснить интегральные и адаптивные свойства нейронов [72,73], а также, благодаря своей относительной простоте, обладают большой привлекательностью для численного моделирования больших нейронных ансамблей. Вместе с тем, такие модели не позволяют объяснить явления, связанные с особенностями генерации потенциала действия, например, некоторые процессы кодирования и обработки информации, наблюдаемые в реальных экспериментах с живыми нейронами [74,75].

Простейшими моделями нейронной возбудимости, дающими качественное представление о процессе генерации потенциала действия, являются двумерные феноменологические модели, основанные на теории нейронной возбудимости Ходжкина и Хаксли [76-80]. Типичными представителями таких моделей являются модель ФитцХью-Нагумо и ее различные модификации [81-87]. В зависимости от характера модификации в этих моделях могут быть реализованы два различных пороговых механизма [59]. Для первого механизма характерно отсутствие четко выраженной границы между невозбужденным состоянием и режимом генерации потенциала действия. Амплитуда отклика в этом случае монотонно зависит от амплитуды стимула, а переходному состоянию соответствует лишь узкая область значений амплитуды стимула.

Система быстрых движений

Поскольку при t = t\ быстрая система имеет фазовый портрет, представленный на рис. 1.2е, в трехмерном фазовом пространстве на секущей плоскости t = ti следы двумерных инвариантных поверхностей одномерного многообразия Ь2 ц) будут близки к соответствующим инвариантным кривым седла О для значения / = Io + fiti на рис. 1.2е. Эти следы, построенные численно, представлены на рис. 1.4а, б. Точка s, являющаяся точкой пересечения траектории S с секущей t = ti на рис. 1.4а, б не изображена, поскольку при выбранном масштабе рисунка точка s и точка пересечения Li(/i) с плоскостью t = ti не различимы. Рассмотрим качественное поведение траектории S при t t\. Стартуя из точки s, траектория S движется так, что её переменная / медленно растет, а переменные и и у изменяются в соответствии с расположением инвариантных поверхностей W (/і) и W (fi) (і = 1, 2). При этом траектория S сначала совершает колебательные движения вокруг многообразия Li(/i), удаляясь от него, а затем, огибая поверхности Wi(p) и W ip), асимптотически приближается к поверхности С (р) рис. 1.4а, б. Движения в окрестности С (р) соответствуют спайко-вым колебаниям нейрона. Следовательно, время возникновения спайковых Рис. 1.4: (а) - следы инвариантных многообразий на плоскости/: = ti, (б) -увеличенный фрагмент панели (а) в окрестности равновесных траекторий. Обе панели отвечают а = 0, 5, [5 = 2, є = 0,3, /І = 0,00001. колебаний ts = U + п, где п - время движения траектории S от значения / до окрестности поверхности С (р).

Пусть время Tinj действия синаптического тока меньше критического значения Т -, которое приближенно определяется значением I0 2 (см. рис. 1.2), а ЇА - момент времени в который траектория S проходит через значение 10 Х, соответствующее бифуркации Андронова-Хопфа в статическом случае. Тогда траектория S остается в окрестности С (0) на всем интервале времени действия синаптического тока. Дальнейшее движение траектории S описывается автономной системой вида (1.3) и определяется соответственно бассейнами притяжения устойчивого предельного цикла С (/о) и состояния равновесия 0\{IQ). ЕСЛИ траектория S попадает в бассейн притяжения С (1о), то нейрон переходит в режим генерации периодических спайковых последовательностей рис. 1.5а. В противном случае после генерации последовательности спайков нейрон переходит в исходное состояние покоя рис. 1.56. Рис. 1.5: Отклик нейрона на действие синаптического тока: (а) - периодические спайковые колебания при /І = 0,00001 и IQ = 0,220109, (б) -спайковые последовательности в форме короткой серии колебаний (берета) при /І = 0,0001, /о = 0,1931. Графики построены при а = 0, 5, [5 = 2, є = 0,3.

Как установлено выше, для нахождения момента возникновения спайковых колебаний ts, мы должны установить величины t\ и tn. Величина t\ определяется динамической бифуркацией Андронова-Хопфа, а величина - нелинейными колебательными свойствами, в основном, быстрой системы (1.4).

В статическом случае для изучения бифуркации Андронова-Хопфа требуется учитывать в окрестности состояния равновесия нелинейные слагае мые не ниже третьей степени, которые вносят основной вклад в динамику в малой окрестности точки бифуркации. Это связано с тем, что в точке бифуркации реальная часть собственных чисел состояния равновесия обращается в ноль и линейная составляющая в уравнении для амплитуды колебаний отсутствует. В этом случае динамику амплитуды колебаний определяет уже кубическое слагаемое. Иная ситуация - в случае динамической бифуркации Андронова-Хопфа. Поскольку контрольный параметр монотонно изменяется, траектории системы (1.2) успевают пройти окрестность точки бифуркации прежде, чем на их поведение существенным образом окажет влияние [20, 33] действие нелинейных членов. Следовательно, для определения момента времени t\ можно ограничиться линеаризованной в окрестности L\(fi) системой.

Динамический механизм исчезновения спайковых колебаний

Рассмотрим теперь поведение Cs(fi) и Си(ц) при z z(f, т.е. в области фазового пространства системы (2.3) в которой теорема Феничеля не применима. Для этого введем точечное отображение Пуанкаре, порождаемое траекториями системы, и исследуем его численно. Прежде всего установим вид линий Tf(fi), і = 1,2,..., т.е. найдем «следы» многообразия Wf(fi) на плоскости . На рис. 2.4 представлено, построенное численно, семейство линий Т-(/І), і = 1,2,... системы (2.3). Для достаточно малых значений индекса і линии Т (р) близки к соответствующим линиям Ті (0). Однако, с увеличением г линии Т (р,) начинают отличаться от Ті (0) и это отличие становится все более существенным при больших значениях і. Такое поведение многообразия W\ (р) объясняется тем, что даже при достаточно медленном изменении переменной z быстрые компоненты х и у траекторий на многообразии W[ (р) успевают совершить большое число вращательных движений и их координаты претерпевают существенное изменение. Нетрудно видеть, что траектории системы (2.3) с начальными условиями на плоскости S, лежащими правее линии Tf(p), вновь возвращаются на S, порождая точечное отображение Пуанкаре Р(ц)

Исследование отображения Р(ц) было проведено нами численно. Результаты представлены на рис. 2.5. Мы обнаружили, что на секущей плоскости (x,z) существуют две инвариантные кривые - С (ц) и С (ц), которые пересекаются с линией Т\ (р) и продолжаются левее этой линии. 7R»)

Поскольку в дальнейшем исследовании эти части линий С (/і) и С (/і) не играют роли, они на рис. 2.5 не показаны. К линииС (/і) траектории отображения Р асимптотически приближаются, а от линии С (р) - удаляются. Инвариантные линии Cf (p) и С (р) являются пересечениями двумерных многообразий С (/І) и С (р) с плоскостью S. Вне достаточно малой окрестности значения z = ZQ И положительных значениях z, (т.е. где при /і = 0 в системе (2.5) существуют два грубых предельных цикла), линии C (fi) и C (fi) близки к C I (O) и 0 (0), что полностью совпадает с теоремой Феничеля [14]. Однако, при остальных значенияхz поведение Cf (p) и X 10-9

Отображение Пуанкаре Р(р) при а = 0,5, [5 = 2, є = 0,35, fi= 1-10-11. С (р) принципиально отличается от статического случая/І = 0. Если при /і = 0 линии Cf (0) и С (0) при z = ZQ , соответствующего седло-узловой бифуркации предельных циклов, сливались и исчезали (см. рис. 2.1), то при /1=0 линии С (р) и С (р) не сливаются и продолжают существовать при z ZQ . Заметим, что поверхности С (р) и С (р) в этом случае достаточно близки друг к другу. 2.2.4 Пересечение и вращение многообразий

Как было выше отмечено, линия Т±(р) пересекает в некоторых точках инвариантные кривые Cf (p) и С (р) (рис. 2.5). Из установленного нами поведения на Е других следов многообразия Wf(fi) - кривых Tf(fi), і 2 следует, что они также пересекают эти инвариантные кривые. Следова тельно, существуют траектории, по которым многообразие И-7] (р) седловой траектории (/і) пересекает Cs(fi) и Си(ц). Обозначим эти траектории через соответственно. Траектория Г одновременно принадлежит многообразиям Wf(fi) и CS(/J,), а траектория Ги - многообразиям Wf(fi) и С (р). Рис. 2.6 иллюстрирует поведение этих траекторий, на котором для удобства поверхности С (р) и С (р) качественно изображены в виде цилиндров, а многообразие W\ (р) - в виде «конической» поверхности. Будем рассматривать дальше лишь поведение траектории Г , поскольку нас интересуют устойчивые колебания. Пусть при t = 0 начальные усло вия, соответствующие траектории Г , лежат на поверхности С (ц). Пр t 0 траектория Г движется по поверхности С (р), совершая быстрые вращательные движения по переменным х и у и медленно «дрейфуя» по переменной z. Одновременно с этим Г движется по сепаратрисной поверхности Wf(p), которая имеет вид «винтовой лестницы». В результате такого поведения Г асимптотически приближается к седловой траектории (/i) и вращательное движения траектории Г на С (р) заканчиваются.

Рассмотрим теперь, какую форму будут иметь колебательные движения на поверхности С (р). Для этого рассмотрим вид кривых Kj(p) = Cs(fi) П {z = Z{}, где і = 1, 2, a Z\ и z i - константы. Значение z = Z\ ZQ и выбрано достаточно далеко от точки статической бифуркации ZQ . В этом случае кривая К\(р) близка по форме к предельному циклу с системы

Инвариантные многообразия полной системы

Пусть Imax достаточно велико так, что с ростом Isyn в (3.6) осуществляется переход через бифуркационное значение 1{) 1 2. Пусть также при этом Ts значительно (на порядок и более) превышает характерное (усредненное при различных Is) время Тзр е генерации одного спайка. Последнее условие Ts » TSpike означает, что все переходные процессы в системе успевают завершиться в течение времени действия медленного синаптического тока. Тогда достаточно рассмотреть динамику полной системы (3.1) лишь на интервале времени 0 t Ts, на котором определена система (3.6) и медленный синаптический ток непрерывно возрастает. При этом нет необходимости учитывать влияние склейки, возникающей в соответствии с (3.4) в зависимости синаптического тока от времени при t = Ts.

Исследуем в области мультипороговости структуру сепаратрисного многообразия Wf(fi). Для этого введем в фазовом пространстве G секущую плоскость Isyn = Itrans = const, полагая I0 1 Itrans I0 1 2. Двумерное многообразие Wf(p) пересекает эту секущую, формируя в ней од номерную кривую К(ц) = Wf(fi) П Itrans- Исследуем, как изменяется в зависимости от значения параметра /і «след» К(р) многообразия Wf(p) в секущей плоскости. Исследуя трансформацию семейства кривых ІІГ(/і), построенных для различных секущих плоскостей Itrans 5 возможно реконструировать форму исходного двумерного многообразия W[ (/І). В данной

Главе МЫ ОГраНИЧИМСЯ Случаем Itrans = IQ Покажем, что структура кривой К(ц) качественно отличается от соответствующей ЄЙ Структуры КРИВОЙ К(0) = Wi(0) П Itrans Даже При СКОЛЬ угодно малых значениях параметра /і. Для этого докажем два утверждения, ограничившись при доказательстве перечислением основных положений.

Утверждение 1. Кривая К(ц) = Wf(fi) П Itrans при дчО е области значений I0 1 Itrans IQ 1 2 содержит точки, асимптотически близкие к кривой ЬЗ(/І).

Действительно, для любого конечно малого ненулевого значения /І существует такое достаточно большое конечное значение Ts = (Ітах — іо)/м, что величина Isyn медленной составляющей синаптического тока (3.4) пре ТТ высит бифуркационное значение 10 1 2. Тогда на секущей плоскости Isyn = Itrans в окрестности точки ее пересечения с неустойчивой кривой медленных движений Ьз(/і) существует такая область начальных условий, стартуя с которых фазовые траектории системы (3.6) остаются в области медленных движений в окрестности неустойчивого многообразия L3 (/і) вплоть до момента перехода через бифуркационное значение 1{) 1 2. Фазовые траектории, покинувшие область медленных движений после прохождения точки бифуркации Isyn(t) IQ l 2-, по траекториям быстрых движений попадают либо в область медленных движений в окрестности устойчивого многообразия Li(/i), что соответствует состоянию покоя системы, либо в тонкую порядка /і окрестность устойчивого многообразия С (р), что соответствует квазистационарному режиму генерации спайков. По теореме о непрерывной зависимости решения ОДУ от начальных условий существуют такие фазовые траектории, стартующие при Iayn = Itrans из окрестности Ьз(/і), которые разделяют в фазовом пространстве G бассейны притяжения устойчивых инвариантных многообразий L\(p) и С (р). Роль таких пороговых траекторий в области 1ауп 10 1 2 (см. рис. 3.16) играют траектории, асимптотически стремящиеся к седловому многообразию L2(/і), т.е. траектории, принадлежащие многообразиям W[ (р) и W ip). Иными словами, существуют такие фазовые траектории, находящиеся в начальный момент времени в плоскости Itrans асимптотически близко к кривой Ьз(/і), которые принадлежат многообразию Wf(fi).

Утверждение 2. Кривая К(р) в области мулътипороговости имеет вид ограниченной в G непрерывной линии с открытыми границами в малой окрестности кривых (/І) и Ь%(р), имеющей форму незамкнутой петли, уходящей при /І — 0 на бесконечность.