Введение к работе
Актуальность темы
Нелинейно-динамический подход, основы которого были заложены в классических работах Л.И.Мандельштама1, А.А.Андронова2 и их учеников, является одним из базовых при изучении сложной пространственно-временной динамики радиофизических систем. С помощью этого подхода удалось решить ряд важных задач, открыть и исследовать многие физические эффекты, достигнуть понимания таких фундаментальных явлений как автоколебания, солитоны и автоволны, динамический хаос и турбулентность, синхронизация, самоорганизация и др. Существенной и очень привлекательной особенностью данного подхода является его применимость к системам различной природы.
В последнее время нелинейно-динамический подход стал активно проникать в нейронауку, занимающуюся исследованием свойств нервных клеток - нейронов и нейронных сетей. Такие исследования активно ведутся как в России (Безручко, Борисюк, Волков, Иваницкий, Казанцев, Лоскутов, Некоркин, Осипов, Постнов, Чернавский, Яхно и др), так и за рубежом (Abarbanel, Bocaletti, Corn, Courbage, Ermantrout, Friston, Fortuna, Fukai, Hoppenstant, Izhikevich, Kopell, Koch, Kurths, Rabinovich, Rinzel, Rulkov, Stetter, Tank, Varona, Velarde, Wilson et al). С одной стороны, такой интерес стимулирован значительными успехами методов регистрации нейронной активности, благодаря которым получено большое число новых экспериментальных данных о режимах работы отдельных нейронов и нейронных систем, требующих адекватного описания и осмысления. С другой стороны, к настоящему времени в основном построена теория нелинейных многомерных динамических систем. Таким образом, привлечение методов нелинейной динамики для изучения процессов в нейронных сетях представляется вполне логичным. Подобные исследования актуальны также и с прикладной точки зрения в области построения нового поколения искусственных информационных систем, основанных на нейродинамических принципах. Начало моделированию нейронов и нейронных ансамблей было положено в серии классических работ Ходжкина и Хаксли3, посвященных ионному транспорту через нейронную мембрану. С тех пор данное направление активно развивается, регулярно появляются новые динамические модели, описывающие различные свойства нейронов и нейронных систем.
Одной из важнейших подсистем центральной нервной системы человека и высших животных является система памяти. В наиболее общем значении этого слова, память - это «общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации»4. Память устанавливает связи между прошлым субъекта и его настоящим, поэтому она является важнейшей познавательной функцией, без которой невозможны развитие и обучение. В зависимости от продолжительности хранения информации память подразделяется на различные типы - обычно говорят о мгновенной (или иконической), рабочей (или краткосрочной) и долгосрочной памяти5. При поступлении в живую систему информации извне, она сначала на доли секунды сохраняется в мгновенной памяти, затем частично передается в рабочую память, где хранится до тех пор, пока непосредственно используется. После прекращения использования часть информации забывается, а часть передается в долгосрочную память, где она может храниться от нескольких дней до нескольких лет или даже в течение всей жизни. Различные типы памяти относятся к определенным нейронным ансамблям и отделам мозга и связаны с разными нейрофизиологическими механизмами.
Рабочая память как важный элемент системы памяти является объектом научных исследований с 40-х годов прошлого века. В результате экспериментальных исследований были установлены следующие основные ее характеристики: а) рабочая память связана с префронтальной корой головного мозга; б) имеет место функциональное разделение рабочей памяти на подсистемы в зависимости от типа запоминаемой информации; в) объем рабочей памяти довольно ограничен - в ней возможно хранение до 5-9 различных образов (порций информации) одновременно; г) время хранения данных в рабочей памяти не превышает величины порядка 1-100 секунд. Было показано, что нейронные механизмы рабочей памяти связаны с временным появлением очагов нейронной активности в ансамблях кортикальных пирамидных клеток и не предполагают существенных химических и структурных изменений в нейронах и синапсах.
В настоящее время существует две основные гипотезы, объясняющие формирование рабочей памяти. Первая, так называемая «реверберационная», гипотеза связывает данное явление с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым синаптическим цепям. Вторая гипотеза предполагает появление самоподдерживающихся структур периодической нейронной активности, существующих в течение некоторого времени
Мандельштам Л. И. Лекции по теории колебаний. М.: Наука, 1972. 2 Андронов А.А. Собрание трудов. М.: Издательство АН СССР, 1956.
3 Hodgkin A., Huxley A. // J. Physiol. - 1952. - Vol. 116. - P. 449-472.
Покровский В. М., Коротько Г. Ф.. Физиология человека. М.: Медицина, 2007. Atkinson RC, Shiffrin RMII The Psychology of Learning and Motivation: Advances in Research and Theory, Vol. 2 / Ed. Spence K.W. New York: Academic, 1968. - P. 89-195.
благодаря непродолжительным обратимым изменениям физико-химических свойств нейронных мембран, а также динамике медиаторов в синапсах. Считается, что первая гипотеза более подходит для объяснения запоминания сравнительно простых сигналов (речь), а вторая -сравнительно сложных (визуальные образы).
В серии недавних работ группы под руководством известного нейрофизиолога Дж. Лисмана6'7 была предложена концепция, объясняющая возможность реализации системы рабочей памяти в соответствие со второй гипотезой, т.е. в форме возникающих в нейронных сетях структур периодической активности. Данная концепция, опирающаяся на экспениментальные данные, предполагает, что рабочая память связана со специфическим свойством некоторых нейронов - с так называемым свойством последеполяризации (afterdepolarization). Данное свойство заключается в том, что после генерации потенциала действия возбудимость нейронной мембраны временно увеличивается, т.е. порог возбуждения нейрона временно понижается. Благодаря этому свойству ансамбль таких нейронов может осуществлять краткосрочное хранение информации.
Целью диссертационной работы является построение динамических моделей нейрона с последеполяризацией и системы рабочей памяти на основе сети таких нейронов, исследование динамических механизмов хранения информации в ансамбле нейронов с последеполяризацией, а также разработка электронного прототипа элемента системы памяти.
Научная новизна работы
Предложена динамическая модель нейрона с последеполяризацией.
Показана возможность хранения предложенным модельным нейроном информации в форме периодической активности, возникающей в ответ на кратковременную внешнюю стимуляцию.
Предложена динамическая модель системы рабочей памяти, способной сохранять одновременно несколько информационных образов в форме поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности.
Построен электронный прототип элемента системы рабочей памяти, способный осуществлять динамическое хранение информации.
6Lisman J.E., Idiart М.А.Р// Science. - 1995. -Vol. 267. -P. 1512-1514. 7 Jensen О., Lisman J. E.//J Neurosci. - 1998. - Vol. 18.-P. 10688-10699.
Научно-практическая ценность работы
Предложенная модель системы рабочей памяти объясняет динамические механизмы хранения информации и может быть использована в дальнейших исследовании феномена рабочей памяти.
Развитые методики исследования нелинейных динамических систем и построения точечных отображений могут быть использованы для изучения разнообразных радиофизических систем со сложной динамикой.
Разработанная электронная схема базового элемента системы рабочей памяти может быть применена при создании искусственных нейроинспирированных информационных систем.
Методы исследований и достоверность результатов
В теоретической части работы использовались методы теории нелинейных колебаний и численного моделирования. В экспериментальной части применялись методы аналогового моделирования. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением теоретических, численных и экспериментальных результатов.
Основные положения, выносимые на защиту
Предложенная трехмерная динамическая система качественно верно описывает ключевые свойства динамики нейрона с последеполяризацией -возбудимость, генерацию импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, возможность спонтанной генерации вторичных импульсов.
Модельный нейрон, находящийся под воздействием совокупности осцилляторного и информационного сигналов, является бистабильной системой и способен сохранять информацию в форме периодической нейронной активности.
Ансамбль модельных нейронов, находящихся под воздействием осцилляторного сигнала и взаимодействующих через петлю обратной подавляющей связи, способен выполнять функции рабочей памяти, сохраняя одновременно несколько информационных образов в виде поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности. Функции рабочей памяти сохраняются при наличии в системе шумов и временной задержки в петле обратной связи.
Емкость системы, т.е. максимальное число информационных образов, которое одновременно можно хранить в ее памяти, существенно зависит от величины обратной связи. Данная зависимость имеет ярко выраженный максимум, совпадающий с известным из нейрофизиологических экспериментов числом 7±2.
5. Электронный прототип базового элемента системы рабочей памяти демонстрирует динамические свойства, необходимые для хранения информации в форме периодической электрической активности.
Апробация работы и публикации
Результаты работы докладывались на научных семинарах Института прикладной физики РАН, на всероссийских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе:
International Symposium "Topical Problems of Biophotonics" (Нижний Новгород, Россия, 2007).
14-th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2006) (Dijon, France, 2006).
International Workshop "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (Нижний Новгород, Россия, 2006).
Международная конференция «Нелинейный динамический анализ» (Санкт-Петербург, Россия, 2007).
7-я Международная школа «Хаос» (Саратов, Россия, 2004).
12-я, 13-я, 14-я научные школы «Нелинейные волны» (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2006, 2008).
8-я, 9-я, 11-я научные конференции по радиофизике (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2007).
9-я, 10-я, 11-я, 12-я Нижегородские сессии молодых ученых (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2006, 2007).
International Symposium "Neuro'2007" (Yokohama, Japan, 2007).
International Workshop-School "Chaos and dynamics in biological networks" (Cargese, France, 2008).
Международная научная конференция "Космос, астрономия и программирование" (Лавровские чтения) (Санкт-Петербург, Россия, 2008).
16-th International Workshop Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2008) (Нижний Новгород, Россия, 2008).
По теме диссертации имеется 23 публикации, в том числе 6 статей в российских и зарубежных рецензируемых журналах, одна глава в книге, 16 статей в сборниках и тезисах докладов.
Результаты работы получены в рамках грантов РФФИ 03-02-17135, 03-02-17244, 05-02-17441, 06-02-16137, 08-02-00724, 08-02-97035 и др.
Личный вклад автора
В совместных работах автором выполнен теоретический анализ динамических систем, программирование задач, проведены численные
эксперименты, частично проведено объяснение и интерпретация полученных результатов.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 118 страниц текста, включая 35 рисунков и список литературы из 138 наименований на 16 страницах.
