Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы
2.1. Радиочувствительность мужских половых клеток 16
2.2. Генетические последствия облучения самцов млекопитающих 19
2.3. Влияние гамма-облучения на психофизиологическое развитие потомков
3. Материалы и методы исследований 35
3.1. Облучение животных и получение потомства 35
3.2. Оценка психофизиологического развития потомства 36
3.3. Ориентировочно-исследовательская двигательная активность 38
3.4. Статистическая обработка 40
4. Эффекты гамма-облучения самцов крыс на когнитивные функции мозга их потомков
4.1. Влияние облучения самцов крыс в дозе
1.5 Гр на выработку и воспроизведение условного рефлекса избегания у двух поколений их потомков
4.2. Условнорефлекторная деятельность крысят-потомков облученных самцов (поглощенная доза 1.0 Гр)
4.2.1. Влияние облучения самцов крыс в дозе 1.0 Гр на психофизиологическое развитие их потомства первого поколения
4.2.2. Потомство второго поколения – материнская линия
4.2.3 Потомство второго поколения – отцовская линия 98
4.2.4 Потомство второго поколения – линия обоих родителей
4.3. Облучение самцов крыс в дозе 0.5 Гр и когнитивные функции 124
мозга их потомства
4.3.1. Влияние облучения самцов крыс в дозе 0.5 Гр на психофизиологическое развитие их потомства первого поколения
4.3.2. Влияние облучения самцов крыс в дозе 0.5 Гр на выработку и воспроизведение условного рефлекса у их потомства второго поколения
4.3.3. Анализ эффектов облучения самцов в дозе 0.5 Гр 149 (повтор опыта)
5. Влияние гамма-облучения самцов крыс на спонтанную двигательную активность и ориентировочно-исследовательскую реакцию их потомства
5.1. Влияние облучения самцов родителей в дозе 1.5 Гр на двигательную активность потомства
5.2. Ориентировочно-исследовательская активность потомства облученных в дозе 1,0 Гр самцов родителей в дозе
5.3. Последствия облучения самцов родителей в дозе 0.5 Гр для потомства
6. Заключение 201
7. Выводы 206
8. Список сокращений и условных обозначений 207
9. Список используемой литературы 2
- Генетические последствия облучения самцов млекопитающих
- Оценка психофизиологического развития потомства
- Гр на выработку и воспроизведение условного рефлекса избегания у двух поколений их потомков
- Влияние облучения самцов крыс в дозе 0.5 Гр на психофизиологическое развитие их потомства первого поколения
Генетические последствия облучения самцов млекопитающих
Уже в 1903 г. Н.Е. Альберс-Шопенберг и Ф. Фрибен впервые сообщили о том, что при облучении кроликов и морских свинок происходит деструкция мужских половых клеток и наступает стерильность животных. Вслед за этим французские исследователи Ж. Бергонье и Л. Трибондо обнаружили различную чувствительность отдельных видов семяродных клеток к действию радиации, а также установили, что наиболее радиочувствительными являются сперматогонии (стволовые половые мужские клетки), а наиболее радиорезистентными — зрелые сперматозоиды, облучение которых не вызывало изменений их морфологии. На основании проведенных экспериментов в 1906 г. они сформулировали правило, известное в радиобиологии как «закон Бергонье и Трибондо», согласно которому более радиочувствительны пролиферирующие и мало дифференцированные клетки, чем покоящиеся и дифференцированные [86].
Несмотря на то, что основные морфологические структуры семенников млекопитающих были описаны во второй половине 19 века, первые исследования радиочувствительности семенников носили описательный характер, касались, в основном, высоких стерилизующих доз радиационного воздействия, редко учитывали различную радиочувствительность разных морфологических форм мужских половых клеток в процессе сперматогенеза. Сейчас сперматогенез изучен детально, с учетом стадий цикла сперматогенного эпителия.
В эксперименте на нелинейных мышах-самцах показано, что при облучении рентгеновским излучением в дозе 2Гр уменьшается масса семенников до 73% через 2 суток после облучения и до 47,6% через 30 суток по сравнению с контролем. Наиболее радиочувствительными клетками оказались сперматогонии, через двое суток после облучения они имелись только в 40 % извитых канальцев. Их восстановление до 96 % от исходного уровня наблюдалось через 45 дней. Однако полного восстановления всех клеточных форм сперматогенного эпителия в исследованные сроки не наступало. При цитологическом изучении семенников облученных животных по критерию дегенерации развивающихся гамет был сделан вывод, что сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды обладают большей радиорезистентностью, чем сперматогонии [33].
В эксперименте на крысах, облученных в дозе 0,25 Гр, показано уменьшение массы семенника на 50% через 3 месяца после воздействия и последующее сохранение дефицита этой массы. Причиной этого явилась гибель сперматогенного эпителия, уменьшение числа канальцев и их диаметра. При этом наиболее радиочувствительными признаны сперматоциты [55].
Роль стадии развития половых клеток в момент облучения в реализации пострадиационных эффектов у потомства исследована на крысах линии Вистар. Показано, что в диапазоне доз от 0.25 до 5 Гр уровень эмбриональной гибели зависит от стадии сперматогенеза и величины дозы радиационного воздействия. Гибель зародышей была обусловлена доминантными летальными мутациями, индуцированными в половых клетках самцов, и достигала максимальных значений после облучения сперматид и сперматозоидов. При этом наиболее существенные отклонения от нормы наблюдались после радиационного воздействия в дозе 1 Гр и выше. Интересно, что после облучения половых клеток на стадии сперматогониев эмбриональная гибель соответствовала норме во всем диапазоне доз радиационного воздействия. Однако уже после облучения в дозе 0.25 Гр у них наблюдались нарушения в развитии, проявляющиеся в уменьшении массы тела и задержке оссификации скелета. Аналогичные нарушения у плодов, развившихся из облученных сперматид и сперматозоидов, наблюдались только после радиационного воздействия в дозе 2 Гр и выше [53].
Проводилось исследование онтогенеза потомства самцов крыс линии Вистар, облученных на стадиях сперматид. Исследования выполнены на 25 половозрелых самцах крыс, подвергнутых общему однократному гамма -облучению в субстерилизующей дозе 4 Гр (мощность дозы 0,3 сГр/с). При этом резко возросла неэффективность спариваний. Наблюдалось высокая внутриутробная гибель потомства, снижение выживаемости и массы тела плодов [52]. Было проведено изучение влияния гамма - облучения самцов собак на их потомство. Опыт проводился на 6 самцах, которые подвергались хроническому гамма - облучению при мощности дозы 0,0034 Гр/сут. в течение 6 лет (суммарно 7,5 Гр), еще 6 самцов облучались при мощности дозы 0,0017 Гр/сут. в течение 6 лет и получали каждые 4 месяца дополнительные лучевые нагрузки по 0,42 Гр (суммарно 11,4 Гр). Изучали оплодотворяющую способность самцов, а также наблюдали за развитием их потомства в течение 1 года. При суммарной дозе, начиная с 0,7 Гр, наблюдались изменения в процессе семяобразования. В первые годы эксперимента показатели опытных групп и контрольной не отличались и находились в пределах вариабельности нормы. Далее наблюдалось снижение доли беременных самок на 30-35%, увеличение доли нежизнеспособного потомства приблизительно на 6%. Исследователи связывают эти результаты с нарушением сперматогенеза у облучаемых отцов [81].
В эксперименте показано, что постоянное действие ионизирующего излучения низкой интенсивности в условиях 30 км зоны ЧАЭС неблагоприятно влияет на репродуктивную функцию и постнатальное развитие крыс на протяжении нескольких поколений [9].
У обезьян частота аномальных сперматозоидов возрастала с увеличением дозы однократного гамма - облучения семенников (1-3 Гр) и изменялась в зависимости от времени, прошедшего после облучения. Максимальная частота аномальных сперматозоидов наблюдалась через 8 недель после облучения в дозах 1 и 2 Гр и через 6 недель после дозы 3 Гр [39].
Тестируемая по цитогенетическим тестам радиочувствительность половых клеток, находящихся на разных стадиях сперматогенеза, нарастает в следующем порядке: сперматогонии, сперматоциты, сперматозоиды, сперматиды [65]. Следует отметить, что по этим тестам радиочувствительность половых клеток не напрямую связана с радиочувствительностью этих клеток, определяемой по их выживаемости. Например, даже при дозах, выше которых опыты с размножением животных невозможны (10-30Гр) не обнаружено влияния облучения на жизнеспособность и подвижность зрелых сперматозоидов [53, 54].
Оценка психофизиологического развития потомства
В доступной литературе относительно мало работ, посвященных изучению влияния облучения родителей на характеристики поведения их потомков. В основном прослежено влияние облучения беременных самок на поведение их потомков первого поколения. Практически отсутствуют работы, посвященные реализации эффектов облучения самцов в модификации поведения их потомков. Поэтому в данном разделе обзора рассмотрены работы, посвященные этологическим эффектам радиации у антенатально облученных животных обоего пола.
Данные по этой тематике противоречивы. В ряде работ при психологическом обследовании детей ликвидаторов аварии на Чернобыльской АЭС было выявлено некоторое снижение интеллекта, даже у детей без выраженных пороков развития, дети были плохо адаптированы к детскому саду и школе, у них были выражены невротические реакции [27, 84]. Однако обследование детей и внуков работников радиохимического предприятия в России не выявило существенных нарушений в их развитии [61].
Рядом ученых при обследовании внутриутробно облученных детей (171 ребенок), проживающих в трех загрязненных районах Тульской области, отметили увеличение нервно-психической болезненности, преимущественно за счет задержек психического развития на фоне резидуально-органической недостаточности ЦНС, по сравнению с проживающими в «чистой зоне» [24].
Было выявлено, что у детей загрязненных районов Калужской и Брянской областей, облученных внутриутробно, показатели невербального интеллекта оказались достоверно ниже, чем в контроле [32].
У детей и подростков школьного возраста, проживающих на территориях радиоактивного загрязнения (Гомельская область) регистрировалось увеличение пограничных нервно-психических расстройств астенического типа - неврозы и неврозоподобные расстройства [3]. Было проведено проспективное исследование 187 детей в возрасте с 6-7 до 10-11 лет, подвергшихся пренатальному радиационному воздействию в "зоне отчуждения" Чернобыльской АЭС в 1986 году (основная группа детей). Этих детей сравнивали с контрольной группой из 150 детей того же возраста из незагрязненных районов Беларуси. Исследование включало неврологическое и психиатрическое обследование, оценку уровня интеллектуального развития по шкале Д.Векслера (адаптированный вариант). Основная группа детей в возрасте 10-11 лет характеризовалась относительным преобладанием, в сравнении с контрольной группой, частоты расстройств развития речи (8,56% и 4,67%) и эмоциональных расстройств (18,2% и 7,3%). Среднегрупповой общий интеллектуальный показатель (IQ) основной группы был относительно ниже, чем в контрольной группе. В основной группе зарегистрировано некоторое преобладание частоты пограничного уровня интеллектуального функционирования (IQ=70-79) (14,4% и 8,0% в 6-7 лет; 6,42% и 4,0% в 10-11 лет) [28, 29, 30].
При обследовании внутриутробно облученных детей (171 ребенок), проживающих в трех загрязненных районах Тульской области, было отмечено увеличение нервно-психической болезненности, преимущественно за счет задержек психического развития на фоне резидуально-органической недостаточности ЦНС, по сравнению с проживающими в «чистой зоне» [24].
У детей загрязненных районов Калужской и Брянской областей, облученных внутриутробно, показатели невербального интеллекта оказались достоверно ниже, чем в контроле [32].
Сотрудники научного центра психиатрии им. В.П. Сербского провели сравнительный анализ распространенности умственной отсталости среди жителей радиационно загрязненных и «чистых» районов Брянской области и обнаружили, что уровни зарегистрированной (по данным психоневрологических учреждений) болезненности умственной отсталостью на территориях, пострадавших в результате аварии на ЧАЭС, достоверно выше, чем на радиационно чистых [71]. Ряд ученых провели психологическое исследование 76 детей, которые родились от отцов-ликвидаторов (основная группа) и 60 детей, чьи родители не испытывали радиационное влияние (контрольная группа). В ходе исследования установлено, что у детей из основной группы наблюдается снижение лабильности зрительного анализатора, преобладание запоздалых реакций на объект, который движется, повышена вариабильность временных характеристик сенсомоторных реакций. В исследуемой группе наблюдалась тенденция к некоторому снижению способности к аналитико-синтетической деятельности, в том числе пространственного анализа и синтеза [40, 73].
При электроэнцефалографическом исследовании детей ликвидаторов, родившихся в пост-чернобыльский период, выявили дезорганизацию корковой ритмики и признаки дисфункции диэнцефально – стволовых структур. Нарушения в мозговой ритмике сочетались у детей с отставанием в учебе [83].
Есть сведения, что потомкам облученных родителей свойственна низкая сопротивляемость к заболеваниям, пониженная физическая работоспособность, предрасположенность к разного рода срывам при физических и психологических стрессах; наблюдаются изменения в устойчивости к неблагоприятным воздействиям. Эти нарушения могут проявляться не только в первом поколении, но и передаваться из поколения в поколение до тех пор, пока ответственный за это ген не элиминируется [53, 123].
Японские исследователи изучали поведение самцов мышей, потомков первого поколения, рожденных от беременных самок, облученных тотально на 14 сутки беременности гамма-лучами 137 Cs в дозах 1,0 или 2,0 Гр. Количество случаев агрессивного поведения у облученных внутриутробно самцов во взрослой жизни было значительно выше, чем у необлученных самцов, кроме того, у этих групп животных значительно отличалось поведение по тесту открытого поля [112, 113].
Было зарегистрировано изменения в способности к передвижению крысят после облучения ионизирующей радиацией. Крыс-самок на 20 сутки беременности облучали тотально в дозах 6.8, 15 и 150 рад однократно. У родившегося потомства в течение 3 недель после рождения исследовали различные параметры физического развития. Установлено, что облучение в дозе 150 рад вызвало нарушения в выполнения круговых движений и отхождения от края платформы. Облучение в дозе 15 рад приводило к отсрочке выполнения круговых движений и отхождения от края платформы. Облучение в дозе 6.8 рад не оказало влияния на исследуемые параметры [107].
Воробцова И.Е. [13] продемонстрировала снижение физической работоспособности у потомков облученных самцов-мышей по тесту «плавание до полного утомления».
Было проведено исследование, в котором самки крыс линии Вистар подвергались гамма - облучению в умеренной дозе на последней трети беременности. У самцов, потомков облученных крыс, показано статистически значимое снижение показателей двигательной активности по тесту открытого поля и поведения в «беличьем колесе». Полученные данные свидетельствуют о том, что воздействия на родителей вредных факторов имеет свое опосредованное воздействие на поведение потомков [74].
Гр на выработку и воспроизведение условного рефлекса избегания у двух поколений их потомков
Объектом исследования явились самцы крыс линии Вистар и их потомство первого и второго поколения. Психофизиологическое развитие потомства оценивалось по способности к обучению с помощью теста выработки условного оборонительного рефлекса избегания в челночной камере.
Для решения поставленных задач половозрелых самцов крыс линии Вистар (F0) облучали на гамма-установке "Луч" при мощности дозы 20,0 Гр/ч, в дозах 0,5, 1,0 и 1,5 Гр. Затем их спаривали с интактными самками через разные интервалы времени после облучения (чтобы в оплодотворении участвовали половые клетки, облученные на разных стадиях сперматогенеза). Исходя из цикла сперматогенного эпителия [70, 68, 98], для того чтобы в оплодотворении участвовали облученные сперматозоиды, самцов подсаживали к самкам на 5 сутки после облучения из расчета 1 самец на 2 самки. Для того чтобы в оплодотворении участвовали облученные сперматиды, самцов подсаживали к самкам на 18 сутки после облучения. Для того чтобы в оплодотворении участвовали облученные сперматоциты, самцов подсаживали к самкам на 34 сутки после облучения. Для того чтобы в оплодотворении участвовали облученные сперматогонии, самцов подсаживали к самкам через три месяца после облучения. Начало беременности, ее первый день, определяли при помощи световой микроскопии по наличию сперматозоидов во влагалищных мазках. Верифицированных влагалищными мазками, беременных крыс отсаживали от самцов. Потомство первого поколения было поделено на 4 подопытные группы («сперматозоиды», «сперматиды», «сперматоциты», «сперматозоиды»).
В группы для дальнейшего тестирования условно-рефлекторной деятельности в месячном возрасте отбирали по два внешне здоровых детеныша от каждой самки-матери и доращивали их до трехмесячного возраста [26]. Контрольную группу составляли интактные самцы и самки, которые находились в идентичных с подопытными крысами условиях содержания. Животных содержали в стандартных условиях вивария МРНЦ им.А.Ф.Цыба – филиала ФГБУ «ФМИЦ им. П.А.Герцена» Минздрава России (по шесть животных в полипропиленовых клетках, соблюдение санитарных правил содержания животных и т.д.), на рационе, состоящем преимущественно из брикетированного корма, согласно нормативам лабораторного животноводства.
Для получения второго поколения (F2) от облученных самцов (F0) потомство из первого поколения (F1) спаривали друг с другом или с интактными животными. При этом получали 3 линии животных: отцовская линия (самцы из F1), материнская линия (самки из F1) и линия обоих облученных родителей (самки и самцы из F1).
Изучение психофизиологического развития крыс первого и второго поколений (F1 и F2) проводилось после достижения ими возраста 3 месяца, в подопытные группы из числа выживших потомков отбирали клинически здоровых животных без выраженных пороков развития.
Тестирование проводилось отдельно для групп самок и самцов. Когнитивные (памятные) функции мозга оценивали по способности к выработке и воспроизведению условного рефлекса избегания. В экспериментах использовали стандартную методику обучения крыс в челночной камере Шаттл-бокс [2, 51]. Данный метод позволяет судить о таких элементах высшей нервной деятельности, как ассоциативное мышление, память, закрепление условных связей и воспроизведение выработанного навыка [48, 59].
Для обеспечения выработки УРИ в автоматическом режиме разработан комплекс из трех челночных камер с управляющим микропроцессорным устройством, позволяющим произвольно задавать программу обучения и регистрировать латентное время перебежки с точностью до 0.1 с. В специальных экспериментах установлено, что для достижения высокого уровня обученности у большинства крыс необходимо проведение 2 сеансов из 50 циклов сочетаний раздражителей при следующей оптимальной последовательности сигналов: свет+звук (условный сигнал) – 4 с; болевое электрическое раздражение (безусловный сигнал) - с 4 по 12 с ; пауза между циклами - 20 с.
При анализе выработки и воспроизведения УРИ использовали ряд показателей [25, 59], отражающих конечную результативность либо характеризующих скорость обучения. К интегративным критериям относили: 1) число нанесённых током ударов до регистрации первого УРИ – лаг-фаза обучения; 2) общее число УРИ за сессию, из них быстрых – латентный период до 2.5 с, 3) количество перебежек в другой отсек после удара током, в том числе быстрых – латентный период менее 5 с; 4) число отказов (отсутствие перебежек даже на электрокожное подкрепление); 5) наличие крыс, имеющих серии из пяти и более УРИ подряд (критерий оценки состояния консолидации памятного следа); 6) среднее по группе значение латентного периода реакции избегания либо перебежки. Показатели скорости обучения (динамические критерии) основаны на оценке параметров кривых линейной регрессии, отражающих нарастание частоты избеганий в процессе обучения. При многократных испытаниях регрессионный анализ позволяет количественно оценить различия в исходном уровне обученности и скорости обучения (по коэффициентам уравнений регрессии). С помощью уравнений линейной регрессии оценивали: 1) динамику количества УРИ в процентах к максимально возможному за интервал в десять попыток с шагом в две попытки индивидуально по каждой крысе и в целом по группе; 2) при использовании в качестве функции отношения числа УРИ к числу совершённых попыток (%) вычисляли также критерий 50% обученности (ОБ-50) с доверительным интервалом (число попыток до появления 50 % УРИ в среднем у каждой крысы по группе). 3) нарастание доли числа крыс с 50 % и более УРИ по попыткам за интервал в 10 попыток с шагом в пять попыток, что позволяло вычислить расчётное число попыток (с доверительным интервалом) до появления 50 % и более условных рефлексов у половины крыс в группе (условное название показателя – «доля крыс»). Отношение величины второго показателя к третьему позволяет также оценить, насколько однородна тестируемая группа по способности крыс к обучению: чем больше отношение («ОБ-50» / «доля крыс»), тем более разнородна изучаемая группа.
Влияние облучения самцов крыс в дозе 0.5 Гр на психофизиологическое развитие их потомства первого поколения
Как уже указывалось в нашей работе второе поколение облученных в дозе 1 Гр самцов разделялось нами на три родительские линии: отцовская (от самцов из F1), материнская (от самок из F1) и линия обоих родителей (самцы и самки из F1). В данном разделе представлены результаты тестирования потомства облученных самцов второго поколения по материнской линии.
В таблице 4.19 приведены результаты первого тестирования второго поколения облученных в дозе 0,5 Гр самцов по материнской линии, для получения которой самок из первого поколения спаривали с интактными самцами. У самцов в первом тестировании во всех подопытных группах увеличена лаг-фаза, то есть у этих животных значительно позже, чем у контрольных животных, начинают вырабатываться условные рефлексы. У самцов из групп «сперматозоиды» и «сперматогонии» снижено общее количество УРИ по сравнению с контрольными животными. У самцов из этих подопытных групп также увеличен динамический показатель ОБ-50 (рисунок 4.29), то есть этим животным для достижения уровня обученности контрольных животных требуется большее количество предъявлений условного и безусловного раздражителей. Это свидетельствует также о нарушениях кратковременной памяти у этих животных. 250п
У самок второго поколения в первом тестировании в группах «сперматозоиды», «сперматоциты» и «сперматогонии» статистически значимо снижено общее количество УРИ, что говорит о сниженной способности этих животных к обучению (таблица 4.19). В группах «сперматозоиды» и «сперматоциты» увеличена лаг-фаза, то есть УРИ у этих самок вырабатываются позже, чем у контрольных животных. У самок из групп «сперматоциты» и «сперматогонии» развивается состояние эмоционального стресса, о чем говорит высокое количества отказов. Во всех подопытных группах, кроме группы «сперматиды», значительно ниже количество крыс с сериями из 5 УРИ подряд, по сравнению с контролем. У самок из групп «сперматозоиды», «сперматоциты» и «сперматогонии» увеличен скоростной показатель ОБ-50 (рисунок 4.30). Это говорит о нарушениях кратковременной памяти у этих животных. Показатели 50%-ой обученности самок - потомков облученных в дозе 1,0 Гр крыс второго поколения (материнская линия) в первом тестировании Таблица 4.19 - Влияние облучения в дозе 1,0 Гр на условно - рефлекторную деятельность крыс второго поколения (материнская линия) по результатам первого тестирования
Группа (количество животных) Лаг-Фаза Общее количеств о УРИ Общеечислоперебежек Количество отказов Латентный период УРИ Латентныйпериод перебежек ОБ-50 (шаг 2) Расчетноечисло до УРИу 50% крыс Число крысс сериямиУРИ
Примечание: - достоверное различие с контролем при р 0,05. Применение регрессионного анализа позволило выявить по коэффициенту регрессии В снижение скорости обучения у самцов из групп «сперматозоиды» и «сперматогонии» по сравнению с контролем (таблица 4.20). Можно отметить, что самцы из группы «сперматоциты» начали обучения с более низких позиций, чем контрольные животные, а закончили на уровне контроля, то есть обучались даже несколько лучше контрольных животных (рисунок 4.31).
Самки второго поколения в первом тестировании работали хуже контроля (таблица 4.21). По коэффициенту регрессии В самки из групп «сперматозоиды», «сперматоциты» и «сперматогонии» обучались с меньшей скоростью, чем контрольные животные (рисунок 4.32). А самки из групп «сперматозоиды» и «сперматоциты» начали тестирование с более низких позиций, чем контрольные животные. Самки из группы «сперматиды» по результатам регрессионного анализа работали на уровне контрольных животных.
Влияние облучения в дозе 1,0 Гр на условно-рефлекторную деятельность самок второго поколения (материнская линия) по критерию нарастания процента УРИ по попыткам по результатам первого тестирования Таблица 4.21 - Влияние облучения в дозе 1,0 Гр на условно-рефлекторную деятельность самок второго поколения (материнская линия) по критерию нарастания процента УРИ по попыткам по результатам первого тестирования
По результатам первого тестирования животных второго поколения по материнской линии облученных в дозе 1,0 Гр самцов крыс можно заключить, что влияние облучения отцов на потомство второго поколения прослеживается достаточно явно. Это прослеживается у всех групп потомства второго поколения, кроме потомства самцов облученных на стадии сперматид. Как самки, так и самцы этих групп в первом тестировании работали на уровне контрольных животных. Все остальные группы отставали от контроля по обучаемости. Результаты второго тестирования второго поколения облученных в дозе 1,0 Гр самцов в виде интегративных и динамических показателей их условно-рефлекторной деятельности приведены в таблице 4.22. По сравнению с первым тестированием все животные улучшили свои показатели. Увеличилось число крыс с сериями из 5 УРИ подряд, увеличилось общее количество УРИ, у всех групп животных снизился показатель ОБ-50 до уровня контрольных животных (рисунок 4.33, рисунок 4.34)
У самцов второго поколения во втором тестировании в группах «сперматозоиды» и «сперматоциты» увеличена лаг-фаза, по сравнению с контрольными животными, то есть условные рефлексы у них начинают вырабатываться позже. У самцов из группы «сперматогонии» достоверно увеличено количество отказов, что говорит о развитии у этих животных состояния эмоционального стресса.
