Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 11
2.1. Морфология и нейрофизиология сетчатки 11
2.1.1 Топография распределения рецепторов в центральной сетчатке 11
2.1.2. Понятие рецептивного поля. Организация рецептивных полей сетчатки 14
2.1.3. Дистальный отдел сетчатки 18
2.1.4. Проксимальный отдел сетчатки 20
2.2. Центральные зрительные пути 25
2.2.1. Мишени ганглиозных клеток сетчатки 25
2.2.2. Сетчаточные связи с латеральным коленчатым телом 26
2.2.3. Латеральное коленчатое тело 26
2.2.4. Первичная зрительная кора 30
2.25. Экстрастриальная зрительная кора 34
2.3. Перцептивные пространства цвета и яркости 36
2.4. Время сенсомоторной реакции в исследованиях зрительных функций 39
2.5. Сравнение врожденных и приобретенных дефектов цветового зрения 43
2.6. Методы оценки приобретенных нарушений цветового зрения 46
2.6.1. Классические тесты 47
2.6.2. Компьютерные методы 50
3. Материалы и методы исследования 53
3.1. Методика эксперимента 53
3.2. Измерение цветовых характеристик монитора 58
3.3. Методы отбора группы испытуемых 61
3.4. Характеристика группы испытуемых 62
4. Результаты исследования 64
4.1. Исследование топографии цветовой и яркостнои контрастной чувствительности в норме 64
4.1.1. Ахроматические стимулы 64
4.1.2. Цветовые стимулы на цветооппонентных фонах 67
4.1.3. Цветовые оттенки линий наиболее вероятных ошибок врожденных дихроматов 77
4.2. Оценка топографии цветовой и яркостнои контрастной чувствительности при нарушениях сетчатки и зрительного нерва 80
4.2.1. Тестирование при галукоме 80
4.2.2. Тестирование примакулярной дистрофии Штаргардта 83
4.3 Тестирование полей зрения у цветоаномалов 86
4.3.1. Протономалия 86
4.2.4. Дейтераномалия 88
5. Обсуждение 91
6. Выводы 100
7. Список использованной литературы
- Морфология и нейрофизиология сетчатки
- Мишени ганглиозных клеток сетчатки
- Измерение цветовых характеристик монитора
- Исследование топографии цветовой и яркостнои контрастной чувствительности в норме
Введение к работе
Точность и скорость зрительного опознания являются жизненно важными свойствами зрительной системы человека. Согласно современным представлениям, в зрительной системе информация о базисных признаках зрительно воспринимаемых объектов обрабатывается в параллельных каналах (Вызов, 1992; Глезер и др., 1975; Шевелев, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984).
В настоящее время в экспериментах на животных подробно исследована нейрофизиологическая организация рецептивных полей (РП) клеток сетчатки и их мишеней в последующих отделах зрительного анализатора. РП нейронов в зрительной системе обладают селективной чувствительностью к определенным признакам объекта таким, как цвет, яркость, величина и направление раздражителя, и практически не чувствительны к диффузному освещению. Клетки со сходными характеристиками РП образуют от сетчатки вплоть до зрительной коры параллельные пути, которые обладают функциональными, анатомическими и физиологическими различиями. Выделяют парво- и магноцеллюлярную системы.
Клетки парвоцеллюлярной системы преимущественно обладают небольшими размерами и РП, связаны с тоническими клетками сетчатки, обладают цветоселективностью, относительно низкой контрастной чувствительностью и цветоппонентными РП. В отличие от них магноцеллюлярные клетки обладают крупными сомами и широкими РП, связаны с фазическими клетками сетчатки, являются цветослепыми, в большей степени настроены на ориентацию раздражителя и обладают высокой контрастной чувствительностью (Вызов, 1992; Шевелев, 1992; Dreher et al., 1978; Horton, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984). В то же время, начиная с уровня биполяров, нейроны отличаются по знаку реакции на изменение локальной освещенности РП и разделяются на световой (on-) и темновой (off-) каналы, что создает основу восприятия яркостного контраста (Вызов, 1992; Хьюбел, 1990; Hubel and Wiesel, 1960; Kaneko, 1970; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984; Werblin, 1974).
Одновременно с этим классическая психофизиология накопила большой материал по моделированию яркостной и цветовой чувствительности человека и животных. На этом уровне исследований зрительное восприятие рассматривается, как результат воздействия физической энергии света на центральную нервную систему. При этом перцептивный образ стимула не всегда совпадает с физическим стимулом, поскольку в процессе формирования перцепта в нервной системе происходит преобразование сигнала о внешнем воздействии. С помощью метода многомерного шкалирования по прямым (ответы испытуемого) и косвенным (опосредованным) оценкам субъективных различий были построены цветовые и яркостные пространства для человека и некоторых животных, и показана их принципиальная сходность, что свидетельствует об общих способах кодирования зрительной информации у человека и животных (Евтихин и др., 1995, 1997; Латанов и др., 1991а, 19916, 1997; Леонова и др., 1994; Полянский и др. 1995; Соколов, 1981; Соколов и Измайлов, 1984; Соколов и др., 1989).
Однако в этих экспериментах, как правило, используются стимулы большой площади, перекрывающие одновременно много РП. Таким образом, необходимо объединение знаний о нейрофизиологии зрительных путей, идущих от РП сетчатки, и интегративной яркостной и цветовой чувствительности человека в единой форме эксперимента. Одним из методических подходов, которые позволили бы это сделать, является метод поточечного сканирования поля зрения с помощью мелких световых пятен с их топографической привязкой к положению на глазном дне и привязкой физических параметров стимулов к спектральным характеристикам колбочек. В работах Ендриховского С.Н. и Шамшиновой A.M. (Ендриховский, 1993; Ендриховский и др., 1996; Ендриховский и Нестерюк, 1993; Шамшинова и др., 1992, 1994, 1995) было показано, что время сенсомоторной реакции (ВСМР) в ограниченном диапазоне обратно пропорционально субъективному цветовому различию при сравнении равноярких цветов и коррелирует с распределением фоторецепторов по сетчатке. Мы предполагаем, что эта зависимость имеет более общий характер, и в зоне латентных сомнений ВСМР является показателем субъективного различия вообще (не только для цветового, но и яркостного контраста). Кроме того, при тестировании поля зрения мелкими световыми пятнами, соответствующими по размерам РП сетчатки, возможно построение функциональной топографической модели ахроматических и цветовых каналов зрительной системы.
Известно, что глазные заболевания могут сопровождаться не только снижением визуса, но и ухудшением цветоразличительной способности глаза. Приобретенные, в результате глазного заболевания, цветонарушения принципиально отличаются от врожденных дефектов цветового зрения. В случае врожденных дефектов функционально отсутствует тот или иной тип цветоприемника, а фоторецепторы других типов и клетки, связанные с ними, остаются сохранными. Соответственно теряется только способность к различению тех или иных цветовых оттенков, а другие зрительные функции остаются в норме. Приобретенные дефекты являются следствием гибели клеток - фоторецепторных и нейрональных, что приводит к образованию скотом в локальных участках полей зрения. При этом соответственно страдает целый ряд зрительных функций. В свете задач данного исследования, сопоставление нормального цветовосприятия и отклонений от нормы, вызванных патологиями зрительного анализатора различной локализации, способно расширить представления о функциях зрительных каналов в норме и может быть полезным для диагностики зрительных патологий.
Традиционные цветовые таблицы и панельные тесты расчитаны на оценку общего цветоразличения, равномерно распределенного во всем поле зрения, поэтому они адекватно отвечают задачам исследования врожденных цветовых дефектов, при которых поля зрения не имеют локальных нарушений, характерных для заболеваний сетчатки. В то время как для исследования приобретенных цветовых дефектов, необходимы цветовые стимулы локального размера, соответствующие размеру дефектов сетчатки, что не возможно при использовании традиционных тестов. Следовательно, необходима разработка методов, адекватно оценивающих локальные цветонарушения.
В последние годы вырос интерес к компьютерным цветовым тестам, основанным на выделении цветового сигнала из фона (Arden et al., 1988; Barbur et al., 1994; Fallowfield and Krauskopf, 1984; Hart et al., 1984; King-Smith et al., 1983; Regan et al., 1994). Распространение цветовых тестов, созданных на базе персональных компьютеров, обусловлено их способностью тестировать нейрональные механизмы в топографически заданных областях сетчатки, что дает им возможность определять и отслеживать развитие глазных заболеваний так же, как это возможно при помощи стандартной периметрии. Однако периметрия способна дать результаты только при значительных патологических изменениях (Quigley et al., 1982). Поэтому все больше исследователей обращает внимание на цветовые тесты, которые необычайно полезны в ранней диагностике глазных заболеваний и последующем контроле их развития.
С учетом вышесказанного основной задачей диссертации было создание работоспособного компьютерного психофизического метода для селективного изучения отдельных каналов зрительной системы. Эта задача была решена на основе компьютерной программы «Offon» (фирма МБН, г. Москва) позволяющей формировать на экране видеомонитора точечные стимулы разной яркости, насыщенности и цвета. В соответствии с известными данными о спектральной чувствительности колбочек сетчатки человека, в соответствие с известными данными о характере отдельных зрительных каналов, и в соответствии с цветовыми возможностями КЛТ-видеомонитора была подготовлена психофизическая методика, с использованием хроматических и ахроматических стимулов, наиболее адекватных функциональным возможностям тех или иных каналов зрительной системы. Полученные при этом результаты показали, что рациональный подбор стимулов действительно позволяет оценить работу световых и темновых каналов, а также цветовых каналов. Кроме того, при обследовании пациентов, было показано, что разработанная методика позволяет выявить начальные симптомы заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что способствует ранней диагностике глазных заболеваний и сопутствующих им нарушений в работе отдельных каналов.
Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение функциональной топографии световых, темновых и цветовых каналов зрительной системы человека и оценка их вклада в скорость зрительного восприятия. В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:
1. Разработать компьютерный метод тестирования топографии и чувствительности цветовых и яркостных каналов центрального поля зрения человека с использованием стимулов от цветного ЭЛТ-монитора персонального компьютера.
2. Исследовать топографию яркостных каналов и оценить скорость их восприятия на различных расстояниях от центра поля зрения.
3. Исследовать скорость восприятия цветовых каналов и их локализацию в центральном поле зрения при использовании цветовых стимулов, адекватных
8 спектральной чувствительности колбочек и цветовой организации их рецептивных полей.
4. Подобрать оптимальные параметры стимулов для оценки работы отдельных каналов в норме и при некоторых видах заболеваний сетчатки и зрительного нерва при использовании метода цветовой кампиметрии.
5. Определить возможности использования нового метода цветовой кампиметрии каналов зрительной системы в ранней дифференциальной диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Временные характеристики и пространственное распределение яркостных и цветовых каналов могут быть разделены в условиях психофизического эксперимента по времени обнаружения точечных стимулов, параметры которых соответствуют нейрофизиологическим представлениям о свойствах отдельных каналов зрительной системы и функциональной организации их рецептивных полей.
2. Увеличение пороговых величин стимулов от центра поля зрения к периферии дает представление об относительных размерах и топографии рецептивных полей сетчатки человека.
3. Предложенная система точечных стимулов позволяет строить индивидуальные функциональные топографические карты сетчатки и выявлять тонкие нарушения цветовых и яркостных каналов при заболеваниях сетчатки и зрительного нерва, которые могут быть использованы как новые симптомы их ранней диагностики.
Научная новизна. Разработан новый компьютерный метод тестирования яркостных и цветовых каналов зрительной системы человека. Впервые в психофизическом исследовании, показана возможность функционального разделения временных и пространственных характеристик ахроматических и цветовых каналов. Выявлены характерные отличия временных параметров работы ахроматических и цветовых каналов в норме. Показано, что максимальная скорость различения достигается при совместной работе яркостных и цветовых каналов, когда детали изображения отличаются как по яркости, так и по цвету. Выявлены специфические нарушения в работе яркостных и цветовых каналов характерные для начальных стадий заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что может быть использовано в качестве высокочувствительных симптомов при ранней диагностике.
Практическая значимость. Разработан «Способ диагностики приобретенных нарушений цветоощущения» (Патент РФ № 2192158 от 10 ноября 2002). Способ рекомендован в клиническую практику офтальмологических учреждений для начальной диагностики глазных заболеваний и оценки распространенности патологического процесса. Найденные функциональные симптомокомплексы позволяют осуществлять начальную и дифференциальную диагностику до развития клинических проявлений заболевания. Метод может применяться также при профессиональном отборе операторов для условий, требующих повышенного цветоразличения.
Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на Дев"ятим з"ізде офтальмологів Украіни (Киев, Украина, 1996); Международной конференции студентов и аспирантов, секция психологии, МГУ им. Ломоносова М.В. (Москва, Россия, 1996-1998); Научно-практической конференции «Современные аспекты нейроофтальмологии», НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко (Москва, Россия 1997-2000); Научно-практической конференции «Актуальные вопросы детской офтальмологии», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 1997); IX Международном симпозиуме «Перспективные дисплейные технологии» Российское отделение SID (Москва, Россия, 2000); SOE-97 (Budapest, Hungary, 1997); Finnish-Russian Winter School «Growth and Development: from Molecules to the Organizms» (Hyytiala, Finland, 1998); International Summer Shcool «Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception», NATO Advanced Study Institute (Nida, Lithuania, 2000); The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, (Tampere, Finland, 2002); Научно-практической конференции «Клиническая физиология зрения», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 2002), на семинарах Department of Ophthalmology, Tampere University Hospital, а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. Ломоносова М.В.
Внедрение в практику. Разработанные методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены в лаборатории клинической физиологии зрения МНИИ глазных болезней им. Гельмгольца МЗ РФ и лаборатории физико-химических основ зрительной рецепции ИБХФ РАН.
Морфология и нейрофизиология сетчатки
Процесс восприятия зрительного стимула у человека начинается с сигналов фоторецепторных клеток. За восприятие цвета отвечают 3 типа фоторецепторов -колбочки. Комбинации колбочковых ответов формируют в сетчатке начало параллельных цветооппонентных красно-зеленого и сине-желтого каналов. Уже на уровне сетчатки эти каналы обнаруживают значительные различия в морфологии и топографии. Оппонентность сине-желтой системы обеспечивается биполярами, при этом on-биполяр связан только с коротковолновой колбочкой, а off-биполяр контактирует со средне- и длинноволновыми колбочками. Оппонентность красно-зеленой системы формируется на уровне on-off ганглиозных клеток. Ганглиозная клетка принимает сигналы и от средне-, и от длинноволновых рецепторов, а знак ее реакции зависит от положения красного или зеленого стимула в рецептивном поле ганглиозной клетки (Dacey, 1996, 2000). Кроме того, красно-зеленую систему связывают с центральным зрением, а сине-желтую с парацентральным (Mullen and Kingdom, 2002). Опираясь на эти факты, можно предположить, что указанные различия в строении красно-зеленой и сине-желтой систем окажут влияние на результаты психофизического тестирования поля зрения по ВСМР при использовании адекватных цветовых стимулов. Поэтому в интересах исследования необходимо подробное рассмотрение устройство сенсорного аппарата глаза -сетчатки.
Различные отделы сетчатки функционально специализированны для выполнения разнообразных зрительных задач, необходимых для восприятия и различения объектов окружающего мира.
Зрительный анализ объектов может производиться по размеру, контрасту, цвету, форме и контурам, по их движению. В соответствии с этими задачами, сетчатка расчленена на зоны, которые отличаются по распределению разных типов фоторецепторов, по плотности их упаковки, характеру их связей с последующими нейронами, размерам и специализации рецептивных полей.
Наиболее выражены функциональные различия между центральной и периферической сетчаткой. Центральное фотопическое зрение сформировано колбочками и направлено на задачи тонкой деталировки изображения и цветоразличения. Периферическое скотопическое зрение, сформированное палочками, позволяет улавливать только грубые формы крупных объектов.
Области, предназначенные для рассматривания деталей, содержат более чувствительные колбочки, плотнее расположенные на единице площади, а так же больше ганглиозных клеток, чем в других отделах сетчатки. Подобный отдел называется «центральным» и обычно занимает круг в центре поля зрения, как, например, у приматов, кошек и птиц. Однако у некоторых животных центральный отдел сетчатки может выглядеть иначе, например, у земляных белок эта область представляет собой горизонтальную полосу, идущую по центру поля зрения (Cohen, 1992). Более точное определение центральной области опирается на физиологические, психофизические и нейроанатомические данные. Важно заметить, что центральная область занимает очень небольшую часть общей площади сетчатки. Таким образом, большинство отделов, физически близко лежащих к центру сетчатки, оказываются ее функциональной периферией. Физиологически центральная часть сетчатки не содержит кровеносных сосудов и даже самых тонких капиляров и оптически прозрачна. У человека свободна от капиляров область диаметром 0,75 мм, и ее кровоснабжение обеспечивается хороидальными капилярами.
У человека наиболее богатая колбочками зона занимает примерно 5,5 мм в диаметре. В этой области находится пятно, окрашенное светонечувствительным желтым пигментом, содержащимся в аксонах фоторецепторов и некоторых клетках внутренней сетчатки (Snodderly et al., 1984). Благодаря этому пигменту область получила название желтого пятна. Желтое пятно простирается на 1 мм в стороны и на 0,8 мм выше и ниже от фовеа, которое лежит на 0,3 мм ниже горизонтального меридиана и на 3,5 мм темпоральнее границ диска оптического нерва. Интенсивность пигментации, влияющей на восприятие цвета, индивидуально варьируется.
У некоторых видов, в том числе у человека, насыщенная колбочками центральная область содержит центральную ямку. Её размер составляет примерно 0,1 мм в диаметре, и она свободна от клеток, за исключением наружных члеников красных и зеленых колбочек. Фовеа лежит на оптической оси глазного яблока; луч света, перпендикулярный центру сложной глазной системы линз, спроецируется точно на фовеа. Центральная область сетчатки размером в 2 градуса угла зрения свободна от синих колбочек (Ogden, 1989). Хотя общее определение «центральный» относится ко всей макуле, большинство физиологов понимают под ним фовеальную часть сетчатки человека или других животных, обладающих фовеолой. В этой области находятся самые тонкие колбочки, но их плотность выше, чем в любых других областях сетчатки. Зернистость мозаики центральных колбочек соответствует верхней границе остроты зрения, поскольку диаметр одной колбочки практически совпадает с минимально различимым углом зрения, и таким образом определяет разрешающую способность глаза.
Термин фовеа имеет так же функциональный смысл: это положение сетчатки, которое достигается поворотом глазных яблок, создавая для субъекта образ наиболее психологически интересного объекта или события в зрительном поле. Для того, чтобы рассмотреть статический объект, глаз предпринимает серию коротких движений (саккад), успешно передвигающих детали образа, такие, например, как границы контраста, на линию фовеа. В фовеальной части сетчатки находятся фоторецепторы и глиальные клетки. Аксоны фоторецепторов (волокна Хенле), горизонтально вытянутые, выходят из фовеальной части. Окончания фовеальных колбочек, горизонтальные и биполярные клетки, с которыми они связаны, а также амакриновые и ганглиозные клетки, собирающие информацию от фовеальных колбочек, вынесены по кругу за пределы фовеа. Эти клетки образуют парацентральный рубец, окружающий фовеа (Ogden, 1989). Очевидно, что такая организация снижает количество препятствий на пути светового луча к этой чувствительной зоне. Фовеа окружена парацентральной зоной, диаметр которой составляет 2500 мкм, в свою очередь окруженной периферической зоной с диаметром 5500 мкм.
Мишени ганглиозных клеток сетчатки
Основной мишенью для импульсов сетчаточных ганглиозных клеток является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), однако существует не менее девяти структур в мозге, так же получающих импульсы из сетчатки и ответственных за зрительное восприятие, окуломоторное поведение, нейроэндокринную регуляцию, оптокинетические рефлексы и другое (Horton, 1992).
Верхний колликулус, в основном, получает сигналы от особого класса ганглиозных клеток, чьи аксоны идут только в средний мозг. Эти волокна выходят из оптического нерва непосредственно перед ЛКТ. Верхний колликулус содержит полную ретинотопическую карту контрлатерального поля зрения. Электрический сигнал, приходящий на любую точку этой карты, запускает центростремительную саккаду, совмещающую изображение с фовеа (Robinson, 1972). Таким образом, верхний колликулус является важной структурой для осуществления пространнственной ориентации и централизации зрительных стимулов, но зрительная информация в нем не анализируется.
Ганглиозные клетки сетчатки направляют сигналы и во вторичную оптическую систему, являющуюся комплексом дорзального, латерального и медиального терминальных ядер. Эти структуры передают сенсорную информацию об изображении на сетчатке в нейронную цепочку, ответственную за оптокинетические рефлексы (Schiffetal., 1990).
Предполагается, что у человека прямой сетчаточный сигнал приходит в супраоптические и паравентрикулярные ядра (Sadun et al., 1986). Эти дополнительные ретиногапоталомические пути способствуют нейроэндокринной регуляции светоопосредующих компонентов.
Выходящие из оптического диска волокна ганглиозных клеток покрыты миелином и образуют оптический нерв. Их ретинотопическая организация в целом сохраняется, однако вблизи оптической хиазмы волокна рассредотачиваются, что нарушает их четкую топографию в оптическом нерве (Naito, 1989). Около трети оптического нерва составляют макулярные волокна. Возле глазного яблока они занимают центральный и темпоральный сектора оптического нерва, но далее, перемешиваясь с другими волокнами, распределяются по всем секторам оптического нерва (Horton, 1992).
В оптической хиазме волокна ганглиозных клеток из назальных частей сетчаток пересекаются и уходят в противоположный оптический тракт. Часть вентрально расположенных пересекающихся волокон образуют волну, заходящую в противоположных нерв - колено Вильбренда. Хиазматическое пересечение оптических нервов позволяет сравнивать сигналы от двух противоположных половин сетчатки. Волокна из верхней сетчатки составляют дорзомедиальную часть оптического тракта, а из нижней - вентролатеральную (Horton, 1992).
ЛКТ является основной таломической структурой, связывающей сетчатку со стриальной корой. Большинство волокон ганглиозных клеток сетчатки оканчиваются в ЖТ, которое сформировано шестью клеточными пластинами, разделенными свободными от клеток областями. Пластины 1, 4 и 6 получают сигналы из назальной части контрлатеральной сетчатки, а 2, 3 и 5 из темпоральной части ипсилатеральной сетчатки (Horton, 1992).
Каждая пластина ЛКТ содержит точную ретинотопическую карту контрлатеральной половины поля зрения, и микроэлектрод, пронизывающий ЛКТ по дорзовентральной траектории, натолкнется в каждой пластине на клетку, отвечающую за тот же участок сетчатки.
Над дорзальной выпуклостью ЛКТ находится тонкая серповидная клеточная структура, называющаяся прегеникулярной. О ней мало что известно, но предполагается, что она тормозно действует на коленчатое тело.
Организация рецептивных полей
Клетки зрительной системы спонтанно разряжаются потенциалами действия, даже в отсутствии стимула. Стимуляция рецептивного поля такой клетки вносит изменения в ее активность. Нейроны ЛКТ обладают в целом той же оппонентной структурой рецептивных полей, что и ганглиозные клетки сетчатки (Хьюбел, 1990). У обезьяны в сетчатке и коленчатом теле клеток с оп-центром немногим больше, чем клеток с off-центром.
Клетки с оппонентной организацией рецептивных полей слабо реагируют на диффузный свет, поскольку между центром и периферией рецептивного поля существует взаимопогашение реакции. Однако центры рецептивных полей несколько эффективней периферий, поэтому в ответ на диффузный свет ганглиозные клетки сетчатки будут давать слабые on- или off-ответы, в зависимости от типа клетки. Периферия рецептивных полей клеток коленчатого тела сильнее блокирует центр, поэтому геникулярные клетки оставляют диффузный засвет рецептивного поля без ответа. Предполагается, что это является одной из функций ЛКТ и основой контраста.
Информация об абсолютной интенсивности света в целом не слишком важна для зрительной системы, за исключением небольшой популяции ганглиозных клеток, отвечающих за зрачковый рефлекс. Для анализа деталей изображения гораздо важнее информация о локальных перепадах освещения в поле зрения. С этим успешно справляются клетки с оппонентно организованными рецептивными полями, лучшим образом реагирующие на локальный засвет рецептивного поля. Синоптические сигналы
Загадка слоистой структуры ЛКТ привлекает внимание иследователей, поскольку не ясно, для чего карта зрительного поля многократно повторяется от слоя к слою. Одна из теорий предполагает, что каждая пара слоев представляет одну из цветовых колбочковых систем: красную, зеленую или синию. Эта теория, созданная в 1940 году Ле Гроссом Кларком, не получила распространения, но данные, полученные в последствии (Horton, 1992), ее реабилитируют.
Измерение цветовых характеристик монитора
Использование монитора компьютера в качестве устройства для формирования тестовых изображений при исследовании функций цветового зрения требует тщательного рассмотрения его цветовых характеристик.
Были проведены спектрофотометрические и колориметрические измерения излучения люминофоров двух цветных мониторов с электронно-лучевой трубкой, выпущенных разными фирмами в разные годы (Дворянчикова и др., 1999а; Дворянчикова и др. 19996). Для спектрофотометрии использовался фотометр ФПЧ с коррекционным светофильтром в сочетании с монохроматором Shimadzu MPS 1000 (Приложение 1, Табл. 1, 3). Кривая спектральной чувствительности фотометра соответствовала стандартному наблюдателю МКО 1931 г. Ширина полосы монохроматора составляла 10 нм. Колориметрические измерения производились с помощью колориметра Chroma Meter CS-100 фирмы Minolta (Приложение 1, Табл. 2).
Спектры излучения люминофоров 2 промеренных мониторов, несмотря на 10-летнюю разницу в датах выпуска, по форме оказались практически идентичными и совпадали с приведенными в справочнике Джада Д. и Вышецки Г. (Джад и Вышецки, 1978; Judd, 1958). Синий и зеленый люминофоры обладали гладкими куполообразными спектрами шириной 70-80 нм. Спектр красного люминофора имел острый пик шириной около 20 нм в длинноволновой области спектра и два пика меньшей величины в желто-оранжевой и зеленой области. Максимумы спектров излучения были 440 нм, 550 нм и 630 нм для синего, зеленого и красного спектров соответственно (Рис. 4). Яркости мониторов существенно различались: максимальная яркость белого цвета нового монитора была 92 кд/м2, старого - 17 кд/м2. При этом относительное распределение энергии белого экрана составляло в процентном соотношении: красный люминофор - 23%, зеленый люминофор - 54% и синий люминофор - 23%.
Расчет степени возбуждения трех видов колбочек проводился двуми способами. Во-первых, по координатам цветности х, у и яркости Y, измеренным с помощью колориметра по формулам, приведенным в справочнике Джада Д. и Вышецкого Г. (Джад и Вышецки, 1978; Judd, 1958). И, во-вторых, были рассчитаны относительные числа фотонов, поглощенных колбочками в случае белого экрана и в случае чистых О4 110
Характеристики спектрального излучения люминофоров монитора. Измерения при помощи фотометра ФПЧ с коррекционным светофильтром в сочетании с монохроматором Shimadzu MPS 1000. По оси х - длина волны, нм; по оси у - интенсивность излучения, %. люминофоров. В расчетах принимались во внимание спектры поглощения зрительных пигментов и спектральное распределение энергии света. При этом было обнаружено, что белый свет возбуждает все три типа колбочек примерно в равной степени. По квантовым расчетам соотношение возбуждения колбочек от белого экрана находится в пропорции 3,8 : 3,5 : 2,7 для длинноволновых (L), средневолновых (М) и коротковолновых (S) колбочек соответственно. Для чистых люминофоров были получены следующие данные. По координатам цветности красный люминофор дает соотношение возбуждения L : М : S, как 6 : 3 : 1, и по квантовым расчетам 6,2 : 3,5 : 0,1. Для зеленого люминофора соотношение возбуждения L : М : S составляет 5:5: 1, и исходя из квантовых расчетов 4,5 : 5,7 : 0,8. Для синего люминофора L : М : S согласно координатам цветности 1 : 1,5 : 8, и согласно квантовым расчетам 1,3 : 2,4 : 6,5. Таким образом, синий люминофор обладает высокой селективностью по отношению к S-колбочкам, красный - удовлетворительной селективностью к L-колбочкам, а зеленый вызывает одинаковую реакцию как у L, так и у М-колбочек (Дворянчикова и др., 1999а; Sosnovsky et al., 1997).
В суммарном белом свете максимальный яркостный вклад принадлежит зеленому, в меньшей степени красному и в наименьшей степени синему люминофору. Избирательность воздействия на «свои» колбочки возрастает в обратном порядке, т.е. наиболее избирательно действует синий, затем красный и, наконец, зеленый люминофор.
При таком соотношении яркостей зеленый цвет возбуждает L-колбочки в 2-3 раза сильнее, а М-колбочки - в 5-8 раз сильнее, чем красный цвет. Следовательно, становится возможным разделение длинно- и средневолновых колбочек по разнице реакций на красный и зеленый цвета.
Если уравнять по яркости красный и зеленый цвета, при отключенном синем люминофоре, разделение по разнице реакций на красный и зеленый цвета средневолновых колбочек и длинноволновых будет происходить в условиях одинакового уровня возбуждения длинноволновых колбочек, что позволит с большой достоверностью разделить эти типы колбочек. Это делает возможным более полное использование динамического диапазона монитора при генерации красных и зеленых тест-объектов.
Исследование топографии цветовой и яркостнои контрастной чувствительности в норме
При использовании ахроматических стимулов темнее и светлее фона получены зависимости ВСМР от интенсивности стимула. В случае совпадения яркостей фона и стимула возникновение ощущения невозможно, поэтому ВСМР бесконечно, и на графике обнаруживается разрыв функции. При отличии стимула от фона, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения яркости, ВСМР сокращается вплоть до выхода на плато. Наибольший разброс между индивидуальными данными получен в области между разрывом функции и выходом на плато, т. е. областью латентных сомнений (Арефьева и др., 1999; Арефьева и др., 1997; Дворянчикова, 1997; Дворянчикова и др., 1997; Лелекова, 1996; Шамшинова и др., 1997а; Shamshinova and Dvoryanchikova 1997; Salmi and Dvoriantchikova, 2001).
В результате исследования получено, что ВСМР быстрее в центре поля зрения, чем в парацентре. На рисунке 5а показано сравнение ВСМР в ответ на стимул 0,22 в зонах 1, 5 и 10. Реакция в зоне 1 быстрее в 1,3 раза, чем в зоне 5, а в зоне 5 быстрее в 1,4 раза, чем в зоне 10. При стимулах размерами 0,33 (Рис. 56) и 0,55 (Рис. 5в) ВСМР в зоне 1 быстрее в 1,4-1,2 раза (соответственно), чем в зоне 5, а в зонах 5 и 10 практически совпадает. Полученные данные показывают, что контрастная чувствительность к стимулу одного размера снижается от центра поля зрения к его периферии (Арефьева и др., 1999; Арефьева и др., 1997; Дворянчикова, 1997).
Обнаружено, что в зоне 1 ВСМР меньше при ответе на стимул 0,33, чем на стимул 0,22 в 1,2 раза. В этой же зоне ВСМР в ответ на стимулы 0,33 и 0,55 так же различается в 1,2 раза (Рис. 5г). Та же закономерность получена в зонах 5 и 10. В зоне 5 ВСМР короче при ответе на стимул 0,33, чем на стимул 0,22 в 1,2 раза (Рис. 5д). В этой же зоне ВСМР короче в ответ на стимул 0,55, чем на стимул 0,33 в 1,3 раза. В зоне 10 ВСМР удлиняется в ответ на все стимулы, в особенности на стимул размером 0,22 (Рис. 5е). ВСМР короче при ответе на стимул 0,33, чем на стимул 0,22 в 1,7 раза. В этой же зоне ВСМР короче в ответ на стимул 0,55, чем на стимул 0,33 в 1,2 раза.
В выбранных условиях эксперимента получено, что ВСМР на стимулы темнее и ярче фона симметрично, однако известно, что в зависимости от условий стимуляции, адаптации и освещения временные параметры работы on- и off- каналов могут различаться, при этом реакция темнового канала может быть быстрее, чем светового (Дворянчикова, 1997; Tyler et al., 1992).
Итак, по результатам данного раздела можно выделить две основные закономерности. Во-первых, по мере удаления от центра, время обнаружения градуально увеличивалось: примерно в 1,2-1,4 раза при переходе от 1 поля зрения к 5, и переходе от 5 к 10. Это было показано для стимулов с угловым размером в 0,22, для стимулов в 0,33, и для стимулов в 0,55. При совсем маленьких стимулах с размером 0,11 время обнаружения в центральной зоне было велико: около 1300 мс, а в более периферических зонах такой маленький стимул не обнаруживался вообще. Невозможность обнаружения стимула размером 0,11 в зонах 5 и 10 свидетельствует о том, что размеры рецептивных полей яркостных каналов в этих зонах должны быть заметно больше размера стимула. Для стимула 0,22 в зоне 10 ВСМР было очень велико - около 1400 мс. По-видимому, это указывает на то, что размеры рецептивных полей в зоне 10 близки к размерам использованных стимулов. Вторая закономерность заключалась в том, что в пределах каждой зоны, ВСМР на ахроматические стимулы было обратно пропорционально площади стимула. В частности, для центра увеличение площади стимула в 4 раза (от 0,11 к 0,22), в 8 раз (от 0,11 к 0,33), в 24 раза (от 0,11 к 0,55) приводило к сокращению времени обнаружения в 1,7 раза, в 2,3 раза и в 3 раза, соответственно.
