Психологические и психофизиологические особенности мужчин и женщин, носителей полиморфизмов генов MAOA и COMT, с разным уровнем агрессивности Ковш Екатерина Михайловна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Теоретический анализ современных научных представлений о генетических факторах психологических и психофизиологических особенностей агрессивности 20

1.1. Современные представления об агрессивности, видах и формах агрессии 20

1.2. Теоретический анализ современных научных представлений о генетических факторах агрессивности и склонности к различным видам агрессии 27

1.3. Теоретический анализ современных научных представлений о генетических факторах и нейрогенетических механизмах, лежащих в основе психофизиологических признаков 33

1.4. Роль генов моноаминергической системы в формировании психологических и психофизиологических особенностей личности 40

1.4.1. Нейробиологические основы психологических и психофи зиологических особенностей носителей полиморфизмов генов MAOA и COMT 40

1.4.2. Теоретический анализ современных научных представлений о влиянии полиморфизмов генов MAOA и COMT на психологические особенности их носителей 47

1.4.3.Современные научные представления о влиянии полиморфизмов генов MAOA и COMT на психофизиологические особенности их носителей 53

Выводы по Главе 1 57

ГЛАВА 2. Результаты эмпирического исследования генетических факторов психологических особенностей мужчин и женщин 60

2.1. Методика проведения эмпирического исследования 60

2.1.1. Организация эмпирического исследования и выбор испытуемых 60

2.1.2. Процедура проведения эмпирического исследования 62

2.2. Экспериментальное изучение психологических особенностей женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT 69

2.2.1. Исследование психологических особенностей женщин, носителей отдельных генотипов MAOA и COMT 70

2.2.2. Исследование психологических особенностей женщин, носителей различных сочетаний генотипов MAOA и COMT з

2.3. Экспериментальное изучение психологических особенностей мужчин, носителей различных генотипов MAOA и COMT 90

2.3.1. Исследование психологических особенностей мужчин, носителей отдельных генотипов MAOA и COMT 90

2.3.2. Исследование психологических особенностей мужчин, носителей различных сочетаний генотипов MAOA и COMT 94

2.4. Сравнительный анализ психологических особенностей мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT 103

2.4.1. Сравнительный анализ психологических особенностей мужчин и женщин, носителей отдельных генотипов MAOA и COMT 103

2.4.2. Сравнительный анализ психологических особенностей мужчин и женщин, носителей различных сочетаний генотипов MAOA и COMT 108

Выводы по Главе 2 111

ГЛАВА 3. Результаты эмпирического исследования генетических факторов психофизиологических особенностей мужчин и женщин с разным уровнем агрессивности 114

3.1. Исследование вызванной активности мозга женщин, носителей различных генотипов COMT, при оценке эмоционально окрашенных изображений 114

3.2. Исследование вызванной активности мозга женщин, носителей различных генотипов MAOA, при оценке эмоционально окрашенных изображений 125

3.3. Экспериментальное изучение вызванной активности мозга

мужчин, носителей различных генотипов COMT, при оценке эмоционально окрашенных изображений 130

Выводы по Главе 3 137

Обсуждение результатов 141

Заключение 147

Литература

• Теоретический анализ современных научных представлений о генетических факторах и нейрогенетических механизмах, лежащих в основе психофизиологических признаков
• Процедура проведения эмпирического исследования
• Сравнительный анализ психологических особенностей мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT
• Исследование вызванной активности мозга женщин, носителей различных генотипов MAOA, при оценке эмоционально окрашенных изображений

Введение к работе

Актуальность исследования. Проблема агрессивности как свойства личности и агрессии как проявления ее в поведении – одна из самых актуальных в современном обществе. Социально-политические процессы все чаще окрашены агрессивным компонентом; на сегодняшний день агрессия принимает самые разнообразные виды, проявляясь как в девиантных, так и в легитимизированных формах разрушительного поведения (С.Н. Ениколопов, Н.П. Цибульский; А.Н. Орел). Межличностные и межгрупповые конфликты также являются платформой для реализации агрессивных импульсов. На сегодняшний день известно, что агрессивность несет в себе как деструктивный, так и конструктивный потенциал и, накладывая отпечаток на другие психологические особенности, проявляется в разных сферах жизнедеятельности человека (Т.В. Левкова; Р.А. Петренко; О.М. Шабалин; L.I. Gubareva et al.). В то же время известно, что такие характеристики, как пол, этнос, культура, особенности воспитания и другие социальные условия лежат в основе вариативности проявления изучаемого признака. В связи со сложностью и многоаспектностью данного феномена, общество диктует запрос на более глубокое его изучение, что находит выражение в работах социологов, философов, биологов, психологов (Н.Н. Кудрявцева; А.П. Назаретян; А. Налчаджян; С.Г. Пилецкий; А.А. Реан). Однако вопрос о природе агрессивности мужчин и женщин, ее генетических и физиологических коррелятах, а также сопутствующих им психологических характеристиках, на сегодняшний день остается открытым (А.Р. Валиуллина; М.А. Куликова и др.; Н.К. Попова и др.; P.N. Ermakov, I.V. Abakumova; I.N. Konareva; E.V. Vorobyeva et al.). В связи с этим актуальным является комплексное изучение феномена мужской и женской агрессивности с учетом психологических, генетических и физиологических характеристик.

Состояние научной разработанности проблемы. В последнее время все чаще появляются исследования, посвященные поиску генетических основ агрессивного поведения (М.В. Алфимова, В.И. Трубников; M.T. Yeh; П.Н. Ермаков, Е.В. Воробьева; P. Asherson, B. Cormand; L.A. Atramentova, E.N. Luchko) и влияния уровня агрессивности личности на особенности фоновой и вызванной активности ЭЭГ (В.Б. Павленко; В.А. Романенко; Д.А. Кочура; A. Siegel). Особенный интерес, на наш взгляд, представляют исследования молекулярно-генетической природы агрессивности посредством изучения влияния нейромедиаторных систем на деятельность мозга и косвенно – на поведение человека (Н.К. Попова; C.R. Cloninger; J. Vetulani). Между тем, накопленные на сегодняшний день данные не позволяют дать точные ответы на поставленные вопросы.

Относительно роли генов MAOA и COMT в формировании как соматических, так и психологических признаков, у ученых еще не сложилось однозначного мнения. Имеется три генотипа по полиморфному локусу Val158Met (G472A) гена катехол-О-метилтрансферазы: генотип, включающий высокоактивные аллели – GG, низкоактивные – AA, гетерозиготный генотип – GA. Особенности строения данного гена связывают с активностью рабочей памяти

(I. Dumontheil; M.F. Gosso; J.H. Barnett), способностью к многозадачности (E.C. Rosa), тревожностью (R. Hashimoto et al.), экстраверсией (M. Reuter, J. Hennig), уровнем организации регуляторных (управляющих) функций (J.M. Barnes et al.), импульсивностью и поиском новизны (В.Е. Голимбет). Также строение данного гена ассоциировано с более высоким риском развития и частоты обострений различных психических заболеваний (М.М. Скугаревская; C. Cusin; M.F. Egan; C. Henquet; S.J. Kim; K.M. Schindler; E.M. Tunbridge). Имеются исследования, посвященные изучению связи между группой компонентов P300 и полиморфизмами COMT у людей с психическими расстройствами. При этом одни авторы говорят о наличии этой связи для полиморфизма G1947A COMT (J. Gallinat et al.) и для полиморфизма Val158Met (S.J. Tsai et al.; A.C. Ehlis et al.), другие – об ее отсутствии (Bramon E. et al.). Научных изысканий, посвященных изучению отражения в компонентах вызванной активности мозга особенностей строения гена СОМТ на сегодняшний день крайне мало (М.В. Алфимова, В.Е. Голимбет; E.M. Drabant et al.), данная тема остается недостаточно изученной.

Известны три генотипа гена моноаминооксидазы А: генотип, включающий высокоактивные аллели (H), низкоактивные (L), а также гетерозиготный генотип (M). Низкоактивный генотип MAOA традиционно связывают со склонностью к высокому уровню агрессии (N. Alia-Klein et al.), антисоциальному поведению (C. slund et al.; C.A. Ficks, I.D. Waldman; Y.F. Lu, S. Menard; I.M. Reti et al.; Y. Zhang); также MAOA ассоциируют с высокой энергичностью и склонностью к риску (М.С. Егорова др.). На современном этапе появляются работы, описывающие связь между строением данного гена и особенностями когнитивных функций (М.С. Егорова, Ю.Д. Черткова; J.H. Barnett et al.). Данных о связи MAOA с нейрофизиологическими показателями на сегодняшний день накоплено крайне мало, и они носят противоречивый характер (L.M. Williams).

В последние годы в нейронауке сформировалось направление, рассматривающее механизм воздействия генов на определенные структуры нервной системы. Так учеными изучается влияние генов MAOA и COMT на активность префронтальных отделов и миндалины посредством измерения уровня концентрации моноаминов, в расщеплении которых они принимают непосредственное участие (A. Meyer-Lindenberg; M.N. Smolka et al.; E.M. Drabant et al.; A.K. Malhotra; C. Montag).

Несмотря на то, что приведенный список насчитывает большое количество работ, психологические и психофизиологические особенности мужчин и женщин, носителей различных генотипов по полиморфным локусам MAOA u-VNTR и COMT Val158Met, а также их сочетаний, изучены на сегодняшний день недостаточно. Актуальность данного направления научных изысканий позволила определить цель и предмет нашего исследования, а также сформулировать гипотезы.

Цель исследования – изучить психологические и психофизиологические особенности мужчин и женщин, носителей полиморфизмов генов MAOA и COMT, с разным уровнем агрессивности.

Объект исследования – мужчины и женщины.

Предмет исследования – психологические особенности и психофизиологические показатели – амплитудные и пространственно-временные параметры вызванной активности головного мозга, локализация ее источников – у мужчин и женщин, носителей полиморфизмов генов MAOA и COMT, при оценке эмоционально окрашенных изображений.

Гипотезы исследования.

1. Мужчины и женщины, носители различных генотипов MAOA (H, L,
M) и COMT (GG, AA, GA), могут отличаться по уровню агрессивности и дру
гим психологическим особенностям, что может найти отражение в компонен
тах вызванной активности головного мозга и особенностях локализации ее ис
точников в ответ на предъявление эмоционально окрашенных зрительных сти
мулов.

1. Формально-динамические свойства индивидуальности, уровень агрессивности и мотивации достижения, склонность к различным формам девиант-ного поведения, уровень легитимизированной агрессии, а также предпочтительные стратегии поведения в конфликте могут отличаться у мужчин и женщин, обладателей разных генотипов MAOA и COMT, а также их сочетаний.

2. Пространственно-временные и амплитудные параметры, а также особенности локализации и асимметрии источников вызванной активности мозга могут иметь отличия у носителей разных генотипов MAOA и COMT, мужчин и женщин.

Задачи исследования: Теорет ические

1. Проанализировать современные подходы к пониманию агрессии и классификации ее видов и форм.

2. Осуществить теоретико-методологический анализ отечественных и зарубежных исследований, посвященных изучению генетических факторов психологических и психофизиологических особенностей агрессивности и нейроге-нетических механизмов, лежащих в их основе.

3. Провести обзор современных исследований, посвященных изучению роли полиморфизмов генов MAOA и COMT в формировании психологических и психофизиологических особенностей личности.

Методические

4. Сформировать адекватный задачам методический инструментарий эмпирического исследования психологических и психофизиологических особенностей мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT.

5. Разработать схему исследования, подобрать адекватные цели психодиагностические методики.

6. Разработать программу и сценарий психофизиологического эксперимента. Подобрать стимульные изображения для тематических групп «нейтральные», «позитивные», «агрессия», «экстремизм, терроризм», «толерантность», выравняв их физические параметры. Провести пилотажное исследование на группе студентов для оценки правильности распределения изображений по группам.

7. Собрать у испытуемых биологический материал для последующего
выделения ДНК.

Эмпирические

8. Исследовать уровень агрессивности и другие психологические особенности мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA, COMT и их сочетаний; провести сравнительный анализ между группами мужчин и женщин.

9. Исследовать амплитудные, пространственно-временные параметры вызванной активности мозга, а также особенности локализации ее источников у мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT, при просмотре эмоционально окрашенных и нейтральных изображений.

10. Проанализировать половые различия в психофизиологических осо
бенностях носителей разных генотипов MAOA и COMT.

Теоретико-методологическую основу исследования составили: дости
жения современной отечественной и зарубежной психогенетики (генетики по
ведения) и генетической психофизиологии (М.В. Алфимова, Е.В. Воробьева,
В.Е. Голимбет, Е.Л. Григоренко, М.С. Егорова, П.Н. Ермаков, С.Б. Малых,
Т.М. Марютина, Н.К. Попова, И.В. Равич-Щербо, J.W. Buckholtz, E.M. Drabant,
A. Meyer-Lindenberg), теория управляющей системы кодирования информации
(Е.Е. Витяев, О.В. Вишневский, Ю.Л. Орлов, J. Fossella, A.R. Hariri,

M.J. Hawrylycz, E.S. Lein), клеточный и информационно-системный подход в психофизиологии (А.М. Иваницкий, Д.П. Матюшкин), экспериментальная генетика высшей нервной деятельности И.П. Павлова, психобиологическая модель личности К.Р. Клонинджера, дифференциально-психофизиологическая концепция темперамента (В.М. Русалов, J. Gray), современные научные достижения, полученные в рамках нейробиологии: молекулярной биологии (С. Бен-зер), нейроэтологии (Э. фон Хольста, П. Эверта), нейрофармакологии и нейро-генетики (С.Н. Давиденков, Л.И. Корочкин); потребностно-информационная теория эмоций (П.В. Симонов), био-психо-социальный подход к пониманию личности (G.L. Engel), концепция общего адаптационного синдрома (стресса) Г. Селье и др.

Методы и методики исследования: теоретический анализ научных источников, позволяющий изучить проблему диссертационного исследования; эмпирические методы (анкетирование, тестирование, опрос); метод вызванных ЭЭГ-потенциалов, метод трехмерной локализации источников вызванной активности (томография низкого разрешения sLoreta), генетический анализ (экстракция ДНК из клеток буккального эпителия щек, анализ ПЦР), статистические методы обработки полученных результатов (дисперсионный (ANOVA), post-hoc; дискриминантный, канонический анализы).

В эмпирическом исследовании были использованы методики, направленные на изучение: свойств личности – методика многостороннего исследования личности (ММИЛ) в адаптации Ф.Б. Березина, опросник формально-динамических свойств индивидуальности В.М. Русалова; видов агрессивных и враждебных реакций – опросник Басса-Дарки (Buss-Durkee Hostility Inventory в адаптации А.К. Осницкого, 1998 г.); тест «ЛА-44» (С.Н. Ениколопова, Н.П. Ци-

бульского), направленный на определение уровня легитимизированной агрессии; мотивационных и поведенческих стратегий личности – тест К. Томаса (в адаптации Н.В. Гришиной), направленный на изучение предпочитаемых стратегий поведения в конфликтной ситуации; тест-опросник А. Мехрабиана, предназначенный для измерения мотивации достижения успеха или избегания неудач (в адаптации М.Ш. Магомед-Эминова), методика диагностики склонности личности к отклоняющемуся поведению А.Н. Орла, направленная на выявление предрасположенности к различным формам девиантного поведения.

Для компьютерной обработки эмпирических данных использовались стандартные статистические методы и программы «STATISTICA 10.0», NeoRec, sLoreta, EDF browser version 1.56, пакет EEGlab for MatLab для записи, обработки электроэнцефалограммы, выделения и анализа вызванных потенциалов (ВП).

Достоверность и обоснованность полученных результатов исследова
ния обеспечивались четкостью и непротиворечивостью теоретико-
методологических обоснований, использованием комплекса взаимодополняю
щих методов и методик, адекватных предмету и объекту исследования, репре
зентативностью экспериментальной выборки, применением качественных и ко
личественных методов анализа данных (дисперсионный (ANOVA), post-hoc;
дискриминантный, канонический анализы).

Основные научные результаты, полученные лично автором, и их научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование психологических и психофизиологических особенностей носителей различных генотипов MAOA и COMT с учетом половых различий. Обнаружено, что генотипы MAOA и COMT по-разному проявляются в психологических и психофизиологических особенностях мужчин и женщин. В группе мужчин высокий уровень агрессивности, наряду со склонностью к асоциальным формам поведения, присущ носителям низкоактивных генотипов СОМТ (АА), МАОА (L) и их сочетаний; среди женщин высокие показатели агрессивности отмечены в группе гомозигот по высокоактивному аллелю G гена СОМТ, а также при сочетании гомозиготных генотипов по высокоактивным вариантам обоих генов. При этом мужчины (COMT AA) и женщины (COMT GG) с высоким уровнем агрессивности справляются с задачами дискриминации и оценки эмоционально окрашенных и нейтральных стимулов успешнее, что находит отражение в параметрах вызванной активности мозга.

Впервые описано условно изолированное и сочетанное влияние полиморфизмов генов моноаминергической системы на проявление психологических особенностей; составлены психологические портреты мужчин и женщин, носителей разных генотипов MAOA и COMT, а также их сочетаний.

Впервые описаны особенности локализации источников вызванной активности мозга при оценке эмоционально окрашенных сцен у мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT.

Показано, что функциональная архитектоника мозга носителей различных генотипов по полиморфным локусам MAOA u-VNTR и COMT Val158Met имеет групповые особенности: у женщин, имеющих генотипы COMT AA и

MAOA Н, основными источниками вызванной активности в ответ на эмоционально окрашенные изображения выступают префронтальный и темпоральный отделы левого полушария и темпорально-париетально-окципитальная область правого полушария. У носителей генотипа COMT GA женского пола при оценке эмоционально окрашенных изображений в качестве генераторов вызванной активности выступает большее количество мозговых структур, объединенных в нейронные ансамбли, с преобладанием роли правого полушария. При этом локализация источников вызванной активности связана со способом обработки эмоционально окрашенной информации (последовательным или последовательно-параллельным). В процесс оценки эмоционально окрашенных изображений у мужчин вовлечено меньшее количество структур, их функциональная динамика ниже. Также отмечено, что симметричное распределение генераторов вызванной активности в полушариях мозга мужчин и женщин способствует более эффективной дискриминации эмоционально окрашенных и нейтральных стимулов и присуще испытуемым с высоким уровнем агрессивности.

Теоретическая значимость исследования заключается в повышении уровня разработанности заявленной проблемы, вкладе в комплексное понимание природы агрессивности, а также расширении представлений об изолированном и сочетанном влиянии генов моноаминергической системы на психологические и психофизиологические особенности мужчин и женщин.

Практическая значимость исследования заключается в возможности использования полученных результатов в профессиональной деятельности специалистов, работающих в сфере «человек-человек» (в школах, социальных службах, консультативных и тренинговых центрах, психиатрических, наркологических центрах и стационарах) для выявления на основе составленных психологических портретов носителей различных генотипов и их сочетаний групп риска, проведения с ними превентивной и коррекционной работы по направлению предупреждения и снижения разрушительного потенциала агрессии мужчин и женщин, его трансформации в конструктивное, просоциальное русло. Представленные данные могут служить базой для проведения скрининговой ДНК-диагностики, выявления на ранних этапах развития (в дошкольном возрасте) групп риска (носителей генотипов, ассоциированных с высокими уровнями агрессивности, враждебности и тревожности) с целью создания для них особенных, корригирующих средовых условий, что позволит повысить уровень их психологического благополучия и социальной адаптации. Обучение разных групп индивидуально подобранным конструктивным способам трансформации агрессивных импульсов будет способствовать повышению безопасности среды – как индивидуальной (снижение количества внутрисемейных и межличностных конфликтов), так и внешней (предупреждение антисоциальной, террористической деятельности).

Положения, выносимые на защиту.

1. Мужчины и женщины, носители различных генотипов MAOA (H, L, M) и COMT (GG, AA, GA), отличаются по уровню агрессивности и другим психологическим особенностям, что отражается в компонентах вызванной активности головного мозга и особенностях локализации ее источников в ответ на

предъявление эмоционально окрашенных зрительных стимулов. При этом низкий уровень агрессивности и склонности к девиантному поведению сопутствует низкой эффективности дискриминации, оценки эмоционально окрашенных и нейтральных стимулов, а также преобладающей роли в генерации вызванной активности мозга левого полушария у мужчин (генотип GG COMT), правого – у женщин (генотип AA COMT). Высокий уровень агрессивности у мужчин (генотип AA COMT) и женщин (генотип GG COMT) сопутствует более симметричному распределению источников вызванной активности между двумя полушариями, а также более успешной дискриминации и оценке эмоционально окрашенных и нейтральных стимулов.

2. Формально-динамические свойства индивидуальности, уровень агрессивности и легитимизированной агрессии, склонность к различным формам де-виантного поведения, а также предпочтительные стратегии поведения в конфликте отличаются у мужчин и женщин, обладателей разных генотипов MAOA и COMT, а также их сочетаний. При этом представители обоих полов, носители генотипа MAOA L, имеют высокий уровень агрессивности, что у мужчин сочетается со склонностью к проявлению агрессии, легитимизации насилия во всех сферах общественной жизни, а также высокими показателями по шкалам де-прессивности и параноидности; у женщин – с коммуникативной пластичностью, что свидетельствует о разных уровнях их социальной адаптации.

3. Сочетание высокоактивных генотипов MAOA (H) и COMT (GG) у женщин сопутствует высокому уровню агрессивности, преобладанию у представительниц данной группы сангвинического типа темперамента, а также низкому уровню коммуникативной эмоциональности; склонности к конформизму. Сочетание гетерозиготного генотипа MAOA (M) с низкоактивным генотипом COMT (AA) у женщин сопутствует низким показателям агрессивности, интеллектуальной активности и коммуникативной пластичности, а также преобладанию у представительниц данной группы меланхолического типа темперамента и нонконформизма.

4. Пространственно-временные и амплитудные параметры, а также особенности локализации источников вызванной активности мозга имеют отличия у мужчин и женщин, обладателей разных генотипов MAOA и COMT. При этом женщины с высокоактивным и гетерозиготным генотипами МАОА (H, M) успешно справляются с задачами дискриминации и оценки эмоционально окрашенных стимулов. Источники вызванной активности мозга носителей MAOA H имеют асимметричную локализацию и вовлекаются в генерацию вызванных потенциалов на разных этапах оценки стимула, что может быть связано с последовательным способом обработки эмоционально окрашенных изображений. Источники вызванной активности мозга женщин, имеющих генотип МАОА М, более симметрично распределены между двумя полушариями, что может быть связано с преобладанием последовательно-параллельного способа обработки эмоционально окрашенных изображений. В целом, в генерацию вызванной активности мозга мужчин вовлечено меньше мозговых структур, по сравнению с женщинами; параметры их вызванной активности при оценке эмоционально окрашенных и нейтральных изображений имеют меньше различий.

Этапы исследования. Диссертационное исследование проводилось в течение трех лет и состояло из трех этапов.

На первом этапе (2013-2014 гг.) – научно-теоретическом – был проведен теоретический анализ результатов современных научных изысканий по заявленной теме, выбраны гены-кандидаты; сформулированы основные методологические положения, на которых строилось эмпирическое изучение психологических и психофизиологических особенностей испытуемых; написана основная часть первой главы диссертации.

На втором этапе (2014-2015 гг.) – организационно-

психодиагностическом – были сформулированы цель, задачи, гипотезы исследования, сформирована выборка, подобран психодиагностический инструментарий, проведена психодиагностика, осуществлен забор и отправлен на анализ биологический материал для выделения ДНК; осуществлялось планирование психофизиологической части научного исследования (составлен сценарий эксперимента, подобраны и обработаны стимульные изображения, реализован метод экспертных оценок, проведено пилотажное исследование) с ее последующей реализацией (запись ЭЭГ-ЗВП в 64-х отведениях) у мужчин и женщин 18-30 лет.

На третьем этапе (2015-2016 гг.) – констатирующем – были обработаны, проанализированы и обобщены полученные результаты, выявлены психологические и психофизиологические особенности мужчин и женщин – носителей разных генотипов MAOA и COMT – в возрасте 18-30 лет. Также на этом этапе работы были сделаны выводы, основанные на результатах эмпирического исследования, сформулированы положения, выносимые на защиту.

Апробация и внедрение результатов исследования. Основные результаты исследования были изложены и обсуждены на заседаниях кафедры психофизиологии и клинической психологии Академии психологии и педагогики Южного федерального университета (Ростов-на-Дону, 2014-2016). Материалы работы были представлены на: XVIII Всемирном конгрессе по психофизиологии (Гавана, 2016); XXXI Международном конгрессе по психологии (Иокогама, 2016); II Международной научно-практической конференции «Нейронауки и благополучие общества: технологические, экономические, биомедицинские и гуманитарные аспекты» (Москва, 2015); III Всероссийской конференции по психологической диагностике «Современная психодиагностика России. Преодоление кризиса» (Челябинск, 2015); Международной научной конференции молодых ученых «Психология XXI века: российская психология в контексте мировой науки» (Санкт-Петербург, 2016); Международном молодежном научном форуме «Ломоносов» (Москва, 2016); Международной научно-практической конференции «Сабина Николаевна Шпильрейн: её личность и вклад в психоанализ, психологию развития, клиническую психологию» (Ростов-на-Дону, 2015); XLIII и XLIV научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов Академии психологии и педагогики «Неделя науки ЮФУ» (Ростов-на-Дону, 2015, 2016).

Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе Южного федерального университета (Ростов-на-Дону); медицинского

лицея, школы № 43 (Ростов-на-Дону); в практической деятельности организаций, оказывающих медицинскую и психологическую помощь населению (Ростов-на-Дону).

Диссертационное исследование поддержано внутренним грантом Южного федерального университета № 213.01-07-2014/15 ПЧВГ «Угрозы национальной безопасности в условиях геополитической конкуренции и модели агрессивного и враждебного поведения молодежи», а также грантом РНФ № 213.01-03/2016-4 «Агрессивные и враждебные поведенческие стратегии у лиц с разными ДНК-маркерами».

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 13 работ общим авторским объемом 3,9 усл.п.л., из них: 3 работы – в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций; 3 – в изданиях, индексируемых в международных цитатно-аналитических базах данных Web of Science и Scopus.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; трех глав; заключения, включающего выводы, перспективы дальнейшего исследования проблемы; списка литературы, состоящего из 287 источников, из них 198 – на иностранном языке, и 11 Приложений. Объем основного текста 189 страниц. Работа включает 1 Таблицу и 23 Рисунка.

Теоретический анализ современных научных представлений о генетических факторах и нейрогенетических механизмах, лежащих в основе психофизиологических признаков

Изучению агрессии, агрессивности и враждебности посвящено множество трудов ученых прошлого и современников [Берковиц Л., 2002; Бэрон Р., Ричардсон Д., 2001; Лоренц К., 2001; Назаретян А.П., 1995; Реан А.А., 1996; Сироткин С.Ф., 2014 и мн. др.]. Природа описанных явлений весьма сложна и многоаспектна. Для приближения к ее пониманию на сегодняшний день используется междисциплинарный подход, включающий в себя изучение биологических факторов, лежащих в основе изучаемого явления: гормонов (прежде всего, тестостерона, кортизола, норадреналина), хромосомных аномалий, органических поражений мозга, вегетативных дисфункций, гиповитаминозов А, С и др. [Буханцова Е.В. и др., 2011; Birger M. et al., 2003; Corre C. et al., 2016; Davidson R.J., 2000; Grgurevic N., Majdic G., 2016; Harmon-Jones E., Inzlicht M., 2016; Mehta P.H., Beer J., 2010; Nguyen T.V. et al., 2016; Vetulani J., 2013; Volman I. et al., 2016]; а также социальных факторов, ведущими среди которых являются уровень социально-экономического развития страны проживания, применяемая модель воспитания, наличие раннего опыта, травмирующего психику (насилие, боевые действие, утрата родственников и др.), уровень образования и проч. [Шустикова М.В., 2005; slund C. et al., 2011; Dabbs J.M., Morris R., 1990; Dmitrieva J. et al., 2011].

Изолированный вклад каждого из описываемых явлений оценить достаточно сложно, однако не вызывает сомнений тот факт, что комплексное влияние неблагоприятных условий способствует неблагополучному развитию личности и ее дезадаптации в обществе. Ввиду вышеизложенного актуальным является более глубокое изучение факторов, лежащих в основе агрессивного по ведения, а также особенностей проявления генетически запрограммированных предрасположенностей в различных условиях окружающей среды.

На сегодняшний день перспективными науками, занимающимися изучением биологических основ поведения, являются психо- и нейрогенетика, психофизиология [Carr F., 2016; Prainsack B., Schicktanz S., 2016]. На стыке указанных дисциплин построено настоящее исследование. Рассмотрим классификации видов и форм агрессии. За долгую историю изучения агрессивности, враждебности и агрессивного поведения накоплен достаточно большой объем данных, включающих разнообразные подходы к их пониманию. Так под агрессивностью сегодня принято понимать свойство личности, проявляющееся в предрасположенности к агрессивному (разрушительному поведению) [Реан А.А., 1996]. Под враждебностью подразумевается сочетание подозрительности с аутоагрессией, что проявляется в наличии неадаптивной установки и стереотипов в общении, проявляющихся в настороженности по отношению к окружающим и в ожидании неблагоприятных последствий коммуникации [Buss A.H., 1962]. Агрессия (агрессивное поведение) подразумевает проявление вовне разрушительных действий, приносящих урон окружающим [Берковиц Л., 2002].

Однако необходимо отметить тот факт, что не все виды и формы агрессии на сегодняшний день признаются разрушительными. Г. Паренс выделяет деструктивные (враждебность и ненависть, причиняющие вред окружающим) и недеструктивные (упрямство, настойчивость, самозащита) виды агрессивного поведения, отмечая их врожденный характер, а также то, что первые проявляются в случае переживания сильного дистресса как реакции, возникающие в ответ на чрезмерную боль и имеющие целью ее прекращение, а в последующем – предотвращение, в то время как вторые направлены на выживание, адаптацию и достижение поставленных целей [Паренс Г., 1997]. Ресурсный потенциал конструктивной агрессии активно изучается психологией деловых и межлич ностных взаимоотношений [Кобзева О.В., 2004; Левкова Т.В., 2003; Хохло-ва Е.В., 2008].

На сегодняшний день существует достаточное количество теорий и подходов к классификации форм, видов агрессивного поведения. Одну из теорий, упоминающих роль нейробиологических и нейрохимических перестроек в организме, сопровождающих агрессивные реакции (в контексте фрустрации), предложил американский психолог С. Розенцвейг. Согласно его представлениям, преодоление препятствий – сложный многоуровневый процесс, протекающий на клеточном (иммунный ответ как способ борьбы), организменном (тревога, страх, апатия как реакции на стресс) и кортикальном (агрессия как поведенческая стратегия) уровнях.

Учитывая направленность агрессивных реакций, С. Розенцвейг выделил в их числе экстрапунитивные (направленные вовне, открытые формы агрессии; гетероагрессия) и интрапунитивные (скрытые формы агрессии; аутоагрессия) [Rosenzweig S., 1976]. С точки зрения каузальности, выделяют проактивную и реактивную агрессию. Инициатором проактивного разрушительного действия выступает сам человек по причинам, мотивирующим его на это без видимых извне аргументов (пример – нападение, имеющее целью подтверждение своей силы и доминирующего статуса; характеризуется отсутствием сострадания к жертве [Frick P.J. et al., 2003; Vitaro F., Brendgen M., 2011]), авторы подчеркивают наличие генетической предрасположенности к данному виду агрессии, однако для того, чтобы она была проявлена, человек должен получить пример из социума, либо находиться под влиянием психоактивных веществ [Connor D.F. et al., 2003]. Реактивное агрессивное поведение – это чрезмерная реакция на стимулы и обстоятельства окружающей среды, провоцирующие человека на разрушительный поведенческий ответ (пример – оборона). Данный вид агрессии присущ людям с высоким уровнем враждебности, зачастую воспринимающих в качестве угрожающих нейтральные стимулы [Arsenio W.F. et al., 2009; Dodge K.A., 1991].

Процедура проведения эмпирического исследования

При анализе генетических оснований психологических признаков необходимо учитывать факт различной представленности мутантных аллелей у людей, принадлежащих к разным этническим группам; этническая принадлежность также влияет на особенности закрепления психологических параметров за полиморфизмами генов. Например, в племенах Хадза и Датога, в противовес европейской популяции, не было выявлено ассоциации полиморфизма Val158Met гена COMT с различными формами агрессивного поведения [Сухо-дольская Е.М., 2016].

Отдельным направлением исследований выступает изучение влияния гена COMT на когнитивные и регуляторные (контроль над эмоциональными реакциями при стрессе, планирование поведения и др.) функции [Barnett J.H. et al., 2011; Dumontheil I. et al., 2011; Gosso M.F. et al., 2008; Grant J.E. et al., 2015; Meyer-Lindenberg A. et al., 2005; Parasuraman R.et al., 2013; Tunbridge E.M., 2006]. Зачастую наиболее успешными в выполнении когнитивных задач являются носители двух мутантных аллелей COMT благодаря высокому уровню дофамина в префронтальных отделах. Также имеются данные о том, что носители аллеля G имеют более низкую когнитивную выносливость и более высокий уровень гибкости познавательного контроля, в то время как носители алле-ля А не успешны в условиях, когда необходимо быстро переключаться от выполнения одного задания к другому, имеют ригидный познавательной контроль [Rosa E.C. et al., 2010]. Особенное внимание уделяется связи полиморфизма Val158Met гена СОМТ со спецификой когнитивного функционирования лиц, страдающих психическими заболеваниями, например, шизофренией, одним из ведущих (негативных) симптомов которой выступает когнитивный дефицит. По данным R.M. Bilder с коллегами, носители аллеля Met (А) демонстрируют более высокую скорость обработки информации, а также имеют лучшие показатели внимания. При этом другие параметры регуляторных (исполнительных) функций у данной группы пациентов не имели отличий, по сравнению с остальными [Bilder R.M. et al., 2002]. На основании полученных данных авторы пришли к выводу о необходимости пересмотра роли дофамина в префронталь-ных отделах. Действительно, накопленные к настоящему моменту данные во многом противоречивы и не позволяют сделать однозначных выводов о влиянии генотипов COMT на личностные особенности и когнитивные функции их носителей ввиду несопоставимости программ исследований, а также частого пренебрежения многими авторами при сравнении результатов такими показателями, как пол, возраст и этническая принадлежность испытуемых.

Специфика влияния генотипов гена MAOA на личностные особенности также до конца не выяснена. Чаще всего низкоактивный MAOA связывают с предрасположенностью к агрессии и антисоциальному поведению [Buck-holtz J.W. et al., 2008; Buckholtz J.W., Meyer-Lindenberg A., 2008; Ficks C.A., Waldman I.D., 2014; Godar S.C. et al., 2016; Reti I.M. et al., 2011; Williams L.M. et al., 2009] в сочетании с повышенным риском развития синдрома дефицита внимания и склонностью к употреблению психоактивных веществ [Harro J., Oreland L., 2016; Holmes S.E. et al., 2001], в то время как высокоактивные формы гена принято связывать с психологическими и поведенческими характеристиками, повышающими уровень социальной адаптации человека [Angus D.J. et al., 2016; Buckholtz J. et al., 2008]. Однако не все исследования позволяют сделать такой вывод. Deckert J. и Samochowiec J., проведя независимо друг от друга схожие эксперименты, обнаружили, что женщины с MAOA H имеют более выраженные тревожно-депрессивные черты [Deckert J. et al., 1999; Samochowiec J. et al., 2004].

В последнее время активно исследуется роль MAOA в формировании особенностей протекания когнитивных процессов [Barnes J.M. et al., 2011]. Согласно данным, полученным T. Ziermans с соавторами, в процессе развития мозга MAOA оказывает влияние на особенности функционирования нейронных сетей фронтальных, париетальных и окципитальных отделов. Повышение активности в данных областях мозга авторы связывают с особенностями пространственно-временной организации памяти, которая имеет более высокие показатели у людей с низким уровнем экстернализации (агрессивного и враждебного поведения) [Ziermans T. et al., 2012]. MAOA связывают также с произвольным вниманием и уровнем активации [Fosella J. et al., 2002], имеются данные о более интенсивной активизации вентролатеральных лобных отделов правого полушария у носителей высокоактивных форм генов при выполнении задач на исследование рабочей памяти [Cerasa А. et al., 2008].

Для изучения воздействия генов MAOA и COMT на личностные особенности важным выступает учет факторов среды, в которой воспитывался ребенок. Доказанным является факт различного проявления в фенотипе генотипиче-ских предпосылок при различающихся средовых условиях. Так в случае, если ребенок имеет неблагоприятный генотип (наличие мутаций, повышающих уровень тревожности, агрессивности и потенциально предрасполагающих к социальной дезадаптации), но благоприятные условия окружающей среды (любящие родители, отсутствие травматического опыта и проч.), последний фактор компенсирует негативное влияние первого и будет способствовать успешной адаптации ребенка в обществе [Zhang W. et al., 2016]. При этом неблагоприятные средовые воздействия (например, группа делинквентных подростков) будут выступать триггерами, запускающими негативный потенциал, заложенный в генотипе [Lu Y.F., Menard S., 2016]. Восприимчивость к средовым факторам проявляется также в том, что обладатели низкоактивного варианта MAOA имеют низкие показатели по шкале «Сотрудничество», что способствует развитию асоциальности. За счет повышения уровня серотонина данная группа людей имеет более высокие показатели межличностной чувствительности, что выражается в наличии психастенических черт (неуверенность в себе, страх по поводу враждебности окружающего мира) [Алфимова М.В. и др., 2009].

Сравнительный анализ психологических особенностей мужчин и женщин, носителей различных генотипов MAOA и COMT

Меньше остальных склонны к соперничеству в конфликте женщины с MAOA M в сочетании со всеми генотипами COMT (ср.зн. 3,3 б.). Среднего уровня выраженности данная стратегия достигает у обладательниц COMT GA в сочетании с MAOA L (ср.зн. 6,2 б.), а также у обладательниц высокоактивных вариантов обоих генов (ср.зн. 5,8 б.). К использованию стратегии сотрудничества в конфликте чаще прибегают обладатели MAOA H в сочетании с COMT AA (ср.зн. 7 б.); меньше свойственна данная стратегия носителям высокоактивных форм генов (ср.зн. 5,5 б.).

Сочетание MAOA M и COMT GG приводит к средней выраженности легитимизации агрессии в личном опыте (ср.зн. 27,9 б.), в то время как остальные обладательницы генов имеют высокий уровень данного признака [Таблица 3 Приложения 1].

Комбинация генов MAOA H с COMT GA у женщин отражается также в низком уровне легитимизации агрессии в воспитании (ср.зн. 15,5 б.). В то же время, средний уровень проявления данного признака зарегистрирован у носителей гетерозиготного генотипа MAOA в сочетании с маркером GG гена COMT (ср.зн. 21,1 б.) и у носителей MAOA H в сочетании с высоко- (ср.зн. 19,8 б.) и COMT AA (ср.зн. 20,5 б.).

Сочетание среднеактивных вариантов (гетерозигот) генов обнаружено у людей с низким уровнем социально одобряемой агрессии в спорте (ср.зн. 12,5 б.), в то время как носители гомозиготного генотипа GG гена COMT в комбинации с MAOA L (ср.зн. 18,4 б.) и MAOA M (ср.зн. 17,4 б.) демонстрируют средние показатели.

Сочетание COMT GA с MAOA L у женщин проявилось в более высоком уровне коммуникативной пластичности (ср.зн. 34,6 б.), по сравнению с обладательницами MAOA M в сочетании с COMT AA (ср.зн. 26,9 б.).

Параметр интеллектуальной скорости имеет высокий уровень у женщин с MAOA H и COMT GG (ср.зн. 33,4 б.), по сравнению с носителями MAOA M в сочетании с COMT AA (ср.зн. 26,4 б.) и COMT GA (ср.зн. 29,8 б.).

Обладательницы MAOA H в сочетании со COMT GA имеют более высокий уровень интеллектуальной эргичности (ср.зн. 31,8 б.), по сравнению с женщинами, в генотипе которых присутствует MAOA M в сочетании с COMT AA (ср.зн. 27,4 б.), а также обладательницами MAOA L в сочетании с COMT GG (ср.зн. 26,4 б.), имеющими средний уровень выраженности данного признака.

Такая составляющая часть темперамента, как коммуникативная эмоци-ональност ь, имеет достоверно более высокие значения у носителей MAOA H в сочетании с COMT GA, по сравнению с носителями высокоактивных форм изучаемых генов.

Индекс общей эмоциональности ниже у носителей высокоактивных форм исследуемых генов (ср.зн. 81 б.), в то время как у обладателей MAOA M в сочетании с COMT AA этот показатель имеет более высокие значения (ср.зн. 100,3 б.). В то же время, наблюдается обратная закономерность в отношении показателей индекса интеллектуальной активности и общей адаптивности: они ниже у носителей MAOA M в сочетании с COMT AA (ср.зн. 80,9 б. и 165,1 б. соответственно), нежели у обладательниц высокоактивных форм изучаемых нами генов (ср.зн. 93 б. и 204,7 б. соответственно).

Тенденция к преодолению норм и правил имеет низкие показатели у всех обладателей MAOA H (ср.зн. 6,8 б.), в то время как сочетание его гетерозиготного генотипа MAOA M с гомозиготным генотипом COMT AA приводит к высокой выраженности данного признака (ср.зн. 8,8 б.).

В то же время, по шкале склонности к агрессии и насилию более высокие показатели имеются у обладателей MAOA H в сочетании COMT GG (ср.зн. 10,3 б.) и COMT AA (ср.зн. 10,7 б.). Носители MAOA M в сочетании с COMT AA (ср.зн. 7,8 б.) и COMT GA (ср.зн. 7,5 б.) имеют достоверно менее выраженные значения.

В ходе подготовки к построению классификационной модели психологических признаков в рамках дискриминантного анализа было выделено семь канонических корней [Таблица 4 Приложения 1], однако достоверно значимым явился только один из них: 41% дискриминирующей мощности объясняется первой функцией, которая отделяет обладательниц высокоактивных вариантов обоих генов от женщин с другими генотипами. Следовательно, если женщина имеет низкие показатели по шкалам «обида» и «коммуникативная эргичность» и высокую выраженность вербальной агрессии, вероятность того, что она имеет сочетание высокоактивных форм генов, выше.

Исследование вызванной активности мозга женщин, носителей различных генотипов MAOA, при оценке эмоционально окрашенных изображений

Основными генераторами вызванной активности до 200-ой мс выступают префронтальные отделы коры обоих полушарий. На поздних этапах обработки стимулов активность распределена между височными отделами левого полушария и теменными отделами правого с последующим вовлечением префрон-тальных областей обоих полушарий и преобладанием роли левого [Рисунки 66,67 Приложения 7].

Женщины с гетерозиготным генотипом MAOA. Из представленных в Приложении 8 карт вызванной активности мозга испытуемых с MAOA M видно, что различия в параметрах вызванной активности мозга при оценке эмоционально окрашенных и нейтральных изображений у них выражены не так интенсивно, как у обладательниц MAOA H.

В процессе восприятия изображений данной группы женщинами, имеющими в генотипе MAOA M, ярко выражен компонент P300 во фронтальных, фронто-центральных и центральных отделах. В задних областях мозга и зонах TPO отмечается билатеральное увеличение амплитуды компонента N170 наряду с уменьшением амплитуды пика P200 [Рисунки 68,69 Приложения 8].

По результатам, полученным в ходе применения метода электромагнитной томографии мозга низкого разрешения, мы можем в целом заключить, что вызванная мозговая активность обладательниц MAOA M при оценке стимулов агрессивного содержания симметрично распределена между правой и левой ге-мисферами, преимущественную роль в оценке эмоционально окрашенных зрительных стимулов играют префронтальные отделы; вовлечены в нее также тем-порально-париетальные области [Рисунок 70 Приложения 8].

При оценке позитивных изображений, по сравнению с нейтральными, отмечаются достоверно значимые различия в ранних, средних и поздних компонентах ВП во всех областях мозга, за исключением центрально-париетальных [Рисунки 71,72 Приложения 8]. Отмечается тенденция к левосторонней латерализации активности, что может свидетельствовать о положительном знаке эмоций, возникающих при оценке данной группы стимулов.

Метод Loreta позволил оценить вклад различных областей мозга в процесс оценки изображений группы «позитивные»: вовлечены префронтальные отделы обоих полушарий, париетальные области правой гемисферы и темпоральные отделы левой [Рисунки 73,74 Приложения 8].

Комплекс изменений в параметрах ВП, включающий в себя увеличение амплитуды компонента N170 и уменьшение амплитуды компонента P200, вероятно, отражающий процессы, связанные с действием механизмов фильтрации первого и второго порядка [Мифтахова М.Б. и др., 2015], распознаванием структурных элементов изображений, их расположения в пространстве, узнаванием лиц и предметов, формированием целостного образа, зарегистрирован в задних областях мозга женщин с генотипом MAOA M при оценке изображений группы «толерантност ь» [Рисунки 75,76 Приложения 8]. Данная особенность может свидетельствовать об усилении концентрации внимания по отношению к стимулам данной группы, специфике элементов изображений [Коваленко А.А., Павленко В.Б., 2009]. При этом в лобных и центральных отделах различия, по сравнению с реакцией на нейтральные изображения, найдены не были, однако обращает на себя внимание наличие компонента N250, предположительно связанного с обработкой категорийной специфичности стимула, а также отражающего субъективную сложность в попытке испытуемого оценить изображение [Allison T. et al., 1999]. Обращает на себя внимание факт отсутствия волны P300. Вероятно, когнитивная обработка данной группы стимулов, ввиду их сложности, у обладательниц генотипа MAOA M начиналась после 600-ой мс.

Локализация источников вызванной активности мозга женщин, имеющих генотип MAOA М, в ответ на предъявление стимулов группы «толерантность» имеет динамичный, быстро сменяющийся характер. Видимо, ввиду сложности анализируемой группы изображений, в их оценке задействованы ансамбли структур, сменяющие друг друга на непродолжительных временных отрезках, что может быть связано со сменой стратегий, избираемых для классификации стимулов [Cano M.E. et al., 2009] [Рисунок 77 Приложения 8].

При оценке изображений группы «экстремизм, терроризм», по сравнению с нейтральными, не обнаружено отличий в ранних компонентах вызванной активности [Рисунок 78,79 Приложения 8]. В районе 250-ой мс отмечается увеличение позитивности в париетально-окципитальных отделах с правосторонней асимметрией. Ярко выражен когнитивный компонент P300, зарегистрированный в передних отделах мозга с преобладанием активности в левом полушарии, в задних областях мозга – билатерально.

Вызванная активность мозга женщин-обладательниц MAOA М в ответ на предъявление изображений группы «экстремизм, терроризм» имеет преимущественно симметричную генерацию в префронтальных отделах с участием темпоральных и париетальных областей правого полушария [Рисунок 80 Приложения 8].