Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Теоретические основы изучения биологического круговорота углерода в экосистемах 5
1.1. Биологический круговорот углерода (общие понятия) 5
1.2. Продукционные процессы 9
1.3. Деструкционные процессы 11
1.3.1. Трансформация растительного вещества 11
1.3.2. Структура и трансформация органического вещества почвы 19
Глава 2. Объекты и методы исследований 24
2.1. Объекты исследований 24
2.2. Методы исследований 38
Глава 3. Запасы растительного вещества в экосистемах 47
3.1. Структура и динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах 50
3.2. Структура и динамика запасов растительного вещества в агроэкосистеме 62
Глава 4. Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах 72
4.1. Интенсивность продукционных процессов 72
4.2. Интенсивность и удельная скорость деструкционных процессов 85
4.3. Баланс растительного вещества 106
Глава 5. Баланс углерода 114
5.1. Содержание углерода в растительном веществе и в почве 114
5.2. Структура запасов углерода в разных блоках экосистем 123
5.3. Динамика органического вещества почвы 132
5.4. Баланс углерода в растительном блоке экосистем 135
5.5. Баланс углерода в системе «растения - почва» 141
Выводы 148
Литература 151
Приложения 164
- Продукционные процессы
- Структура и динамика запасов растительного вещества в агроэкосистеме
- Интенсивность и удельная скорость деструкционных процессов
- Структура запасов углерода в разных блоках экосистем
Введение к работе
Актуальность темы. Большой интерес ученых к проблеме углеродного цикла в биосфере связан прежде всего с тем, что антропогенная нагрузка в экосистемах способна нарушить соотношение между стоком СОг и его эмиссией в атмосферу. В свою очередь, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере может быть связано с «парниковым эффектом» и глобальным потеплением климата (Wang W.C. et al., 1976; Бирюкова О.Н., Орлов Д.С., 2001; Глобальные проблемы биосферы, 2001). При увеличении антропогенных воздействий на природу особенно актуальны сравнительные исследования цикла углерода в разных экосистемах, для выявления их роли в поддержании режима СОг в системе «атмосфера - растительность - почва» (Титлянова А.А., Косых Н.П., 1999; Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д., 2002; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003).
Тема, которой посвящена данная работа, позволяет сконцентрировать внимание на системном подходе к проблеме изучения биологического круговорота. Этот подход включает подробное количественное и качественное описание запасов и продукционно-деструкционных процессов углерода в растительном и почвенном блоках экосистем, также позволяет выявить факторы, влияющие на эти процессы.
Структура запасов и состав компонентов органического вещества, а также процессы его трансформации при усилении антропогенной нагрузки в травяных экосистемах Красноярской лесостепи изучены довольно слабо. Совсем не изучены в этом отношении естественные травяные экосистемы и овощные агроэкосистемы на лугово-черноземных почвах, хотя их площадь составляет 38,9 тыс. га, или 5% от всего почвенного покрова исследованной территории Красноярской лесостепи. В целом по краю площадь лугово-черноземных почв составляет в среднем 6% и колеблется в разных округах Красноярского края от 3 до 12% (Крупкин П.И., Топтыгин В.В., Пахтаев Г.П., 1999; Ершов Ю.И., 2001).
Цель — количественная характеристика структуры, запасов, динамики, продукционно-деструкционных процессов и баланса органического вещества в травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи.
Основные задачи:
1. Определить структуру, запасы и динамику надземного и подземного растительного вещества.
2. Количественно оценить продукционно-деструкционные процессы и описать баланс углерода в подсистеме растительное вещество.
3. Изучить структуру, запасы и динамику компонентов органического вещества в почвах.
4. Определить минерализационный поток углерода в атмосферу из травяных экосистем и овощной афоэкосистемы и оценить баланс углерода в этих экосистемах.
Научная новизна. Впервые дана количественная оценка структуры, запасов, динамики и баланса органического вещества в растительном и почвенном блоках естественных травяных экосистем с сенокошением и без сенокошения, а также в орошаемом овощном афоценозе на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи. Получены новые материалы, выявившие особенности круговорота углерода в овощных афоэкосистемах, а также особенности превращений лабильного и подвижного органического вещества лугово-черноземных почв и характер их изменений под влиянием афогенных воздействий.
Практическая значимость работы состоит в возможности использования полученных данных для оценки стока С02 атмосферы травяными экосистемами и афоэкосистемами лесостепной зоны Красноярского края, для моделирования динамики цикла углерода в связи с хозяйственными воздействиями и изменениями экологических условий. Результаты исследований можно использовать при контроле и мониторинге гумусного состояния почв, а также при проведении качественной оценки земель.
На защиту выносятся:
1. Количественные оценки продукционно-деструкционных процессов в естественных травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме.
2. Фракция Слмов в травяных экосистемах с сенокошением составляет 46,6 %, без сенокошения - 47,4 %, в овощном агроценозе - 30,5 % от СОРГ в слое 0-20 см. В составе Слмов во всех экосистемах преобладают подвижные гумусовые вещества.
3. Естественная травяная экосистема Красноярской лесостепи является нетто-стоком углерода атмосферы. Сенокос и овощной агроценоз - это нетто-источники углерода. Минерализационный поток в изученных экосистемах формируется в основном за счет разложения лабильного ОВ.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Южно Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); шестой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Москва, 2002); Региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV Съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004); Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука — взгляд в будущее» (Красноярск, 2005); на семинарах кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ (2002, 2003, 2004); на заседании Красноярского отделения Докучаевского общества почвоведов (Красноярск, 2005).
Продукционные процессы
Независимо от того, где описывается биологический круговорот углерода, в нарушенных или естественных экосистемах, необходимо четко выделить качественные и количественные характеристики, справедливые для любой экосистемы. Из описания малого биологического круговорота следует, что важнейшим параметром функционирования экосистемы и ее качественной характеристикой является величина нетто-продукции (Храмов А.А., 1970). В зависимости от времени, в течение которого устанавливается баланс органического вещества, в литературе предложены следующие определения: Первичная продукция соответствует всему углероду, ассимилированному растением, и обозначается как валовая первичная продукция или GPP. Нетто-первичная продукция (net primary production) - NPP, соответствует разности между первичной продукцией и дыханием растения, то есть количеству углерода, перешедшего в биомассу растений: где: RA - суммарное автотрофное дыхание. Нетто-экосистемная продукция (net ecosystem production) — NEP представляет разность между NPP и потерей углерода в деструкционных процессах, прежде всего на дыхание микроорганизмов-деструкторов в течение одного года (RH) и абиотическое окисление органического вещества (RAb). Развивая и дополняя эти представления, Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, А. А. Тишков (1986) предложили нетто-экосистемную продукцию уменьшать на величину интенсивности всех выходных абиотических или биотических потоков (Iout) и увеличивать на величину интенсивности всех входных абиотических и биотических потоков (Iin): Выходные потоки обусловливают исключение из цикла разложения разного количества органического вещества (ОВ), например в связи с его закреплением в истинном приросте и накапливающейся подстилке растущих лесов, при удалении его водами поверхностного стока, дефляции и т.п. Входные потоки, наоборот, сопровождаются увеличением гетеротрофного дыхания, например, при активизации разложения подстилки, торфа, минерализации гумуса, а также в связи с приносом органического вещества извне с ветром, водой и т.д.
Поскольку в квазиравновесных системах в многолетнем цикле продукционный и деструкционный процессы сбалансированы, то: NEP - является очень важной характеристикой экосистемы, так как на основе этой величины можно определить характер функционирования экосистемы (например, доминируют ли в ней процессы синтеза или деструкции) за определенный промежуток времени. Если фотосинтетическая ассимиляция (NPP) больше трат на общее дыхание (ReSp), то в экосистеме идет накопление углерода и NEP - положительная величина. Такая экосистема является нетто-стоком углерода из атмосферы. Если NEP отрицательная величина, то экосистема является нетто-источником углерода атмосферы. Когда в многолетнем разрезе выполняются равенства NPP = ReSp и lout = Iin , то функционирование экосистемы рассматривается как стационарное.
Термины нетто-сток и нетто-источник - это дословный перевод с английского языка (net sink and net source), в настоящее время получили широкое распространение в литературе, описывающей потоки углерода в экосистемах (Кобак К.И., 1988; Ефремова Т.Т., Ефремов СП., 1997; Глобальные изменения природной среды и климата, 1999). Нетто-биомная продукция (NBP) соответствует образованию устойчивого углерода с длительным временем пребывания в резервуаре. Термин нетто-геосферной продукции, предложенный Г.А. Заварзиным (1999), характеризует очень длительные геологические промежутки времени, к ней относится устойчивый углерод осадочных горных пород, который создает основной резервуар органического углерода на Земле. Ему соответствует резервуар кислорода атмосферы и окисленных соединений. В рамках данной работы мы будем рассматривать нетто-первичную продукцию (NPP), которая состоит из нетто-продукции надземных органов (ANP) и нетто-продукции подземных органов (BNP). Далее на основе изучения и количественной характеристики деструкционных процессов и превращений органического вещества в почве мы сможем приблизительно оценить нетто-экосистемную продукцию (NEP). Деструкция и синтез органического вещества (ОВ) являются важными функциональными характеристиками природных самоорганизующихся систем, определяя такие фундаментальные свойства, как устойчивость, саморегуляция и продуктивность (Тюрин И.В., 1965; Кононова М.М., 1966; Александрова Л.Н., 1980; Гришина Л.А., 1986; Карпачевский Л.О., 1993; Наумов А.В., Наумова Е.Н., 1993; Добровольский Г.В., 1996;). Любые органические остатки подвергаются процессам деструкции, которые носят биокаталитический характер и протекают при участии ферментов мезофауны и микроорганизмов (как вне живых клеток, так и внутри них). Изучение трансформации растительного вещества в экосистемах служит отправной точкой для исследований, связанных с круговоротом углерода. Благодаря растениям, фиксированные в процессе фотосинтеза углерод и энергия, поступают в большинство почвенных экосистем.
Переход углерода растительного вещества в почву осуществляется за счет огромного многообразия деструкционных процессов. Все эти процессы условно можно разделить на две составляющие: 1) отмирание органов и тканей растений, за счет которых в экосистемах формируются запасы надземной и подземной мортмассы; 2) разложение мортмассы.
Структура и динамика запасов растительного вещества в агроэкосистеме
В связи с полным или частичным вовлечением земель в агропроизводство биологический круговорот травяных экосистем претерпевает определенные изменения. После распашки травяных экосистем, при трансформации их в агроценозы меняется структура и ритм функционирования природных сообществ. Существование агроэкосистем, в отличие от природных экосистем, предполагает целенаправленное антропогенное вмешательство. Агроэкосистемы обеднены биологическими видами, обычно в них господствует определенный сорт культурного растения и связанные с ним виды сорняков, животных и микроорганизмов. Это может привести к разбалансированности многих экологических процессов (Шапошникова И.М., Новиков А.А., 1986; Почвенно-экологический..., 1994). Кроме этого, в агроценозах около половины продуцируемого органического вещества выносится с урожаем. Количество мортмассы, ежегодно поступающей в почву, снижается по сравнению с исходными травяными экосистемами в полтора, два раза (Титлянова А.А., 1987). Уменьшение поступления мортмассы приводит к снижению ежегодно образующегося гумуса. Например, по данным А.А. Титляновой и др. (1999), запас почвенного органического вещества в степной экосистеме равен 10360 г/м (слой 0-20 см), а в длительно используемой пахотной почве — 8050 г/м . В то же время интенсивность минерализации гумуса после распашки остается прежней или увеличивается. Происходит нарушение баланса углерода в подсистеме растения — мортмасса - гумус. В результате в агроценозах, не получающих органические удобрения, запасы гумуса падают. Применение органических удобрений в необходимых количествах обеспечивает дополнительную гумификацию и поддержание запасов гумуса, накопленных в травяных экосистемах (Рудой Н.Г., 1971; Тейт Р., 1991; Чупрова В.В., 1997). Кроме этого, устойчивость агроэкосистем повышает введение севооборотов. За счет чего, вместо одновременного существования на поле многих видов растений, в агроэкосистемах обеспечивается их последовательная смена во времени и пространстве. Немаловажной особенностью овощных агроценозов является повышенная потребность в минеральных удобрениях. Для получения устойчивых высоких урожаев овощных культур обеспеченность почв элементами минерального питания растений должна быть на уровне высокой или очень высокой по калию, азоту и фосфору.
В табл. 8 представлены данные о запасах растительного вещества в блоках различных агроценозов. Сразу же отметим, что в научной литературе наиболее описаны структура и запасы растительного вещества, а также изменения биологического круговорота в злаковых агроценозах (Титлянова А.А. и др., 1982, Титлянова А.А., 1987; Титлянова А.А., Косых Н.П., 1999; Чупрова В.В. 1997, 2001; Ларионова А.А. и др., 2002; Титлянова А.А., Данных о структуре и запасах растительного вещества в орошаемых овощных агроценозах мы не встретили в общедоступных литературных источниках. Поэтому мы располагаем только той базой данных, которую получили сами в 2001-2003 гг.
Согласно нашим результатам, до уборки урожая запасы надземной фитомассы культуры в овощном агроценозе были в среднем 925 г/м , что выше по сравнению с естественными травяными экосистемами на 36%, сафоценозами пшеницы на — 15%. Средние запасы подземной фитомассы в овощном афоценозе достигли 601 г/м2. Это ниже, чем в травяных экосистемах на 30 % и выше, чем в афоценозах пшеницы, на 72 %. Запасы подземной мортмассы в овощном афоценозе равняются 758, в афоценозе пшеницы 1161 г/м , в травяных сообществах - 2047 г/м . Запасы надземной мортмассы оказались более низкими в овощном афоценозе по сравнению с зерновыми афоэкосистемами и фавяными сообществами Они составили 331, 417 и 614 г/м соответственно.
Характерной чертой изученного овощного афоценоза является возделывание культурных растений с разными физиологическими особенностями: моркови посевной (Daucus sativus) и капусты белокочанной (Brassica sp.). Это сказывается не только на количестве продукции, но и на формировании запасов растительного вещества в разных блоках экосистемы в течение вегетационного сезона и год от года. Для моркови характерно образование корнеплода, а для капусты - кочана.
В годы наших исследований заделка семян моркови происходила с 10 по 15 мая, а первые всходы появлялись ко второй половине июня. В начале и середине вегетации наиболее интенсивно развиваются тонкие корни и листья моркови. По мере их нарастания и увеличения поступления питательных веществ в подземные органы, а также благодаря генетическим особенностям, выработанным в процессе эволюции и в результате селекции, начинает разрастаться главный корень, который в конце лета, начале осени формируется в так называемый, «корнеплод». Образование корнеплода связано с тем, что в строении главного корня моркови преобладающей тканью является запасающая паренхима (Сазонова Л.В., Власова Э.А., 1990;
Интенсивность и удельная скорость деструкционных процессов
Деструкционные процессы в экосистемах протекают довольно ритмично, они включают отмирание надземных и подземных органов растений, переход их мортмассу, размельчение и разложение мортмассы (табл. 15, 16). Удельная скорость разложения, показывающая, какое количество миллиграммов мортмассы разлагается из одного ее грамма за сутки, также вариабельный показатель. Особенно низкие значения этого показателя отмечаются в осенне-зимне-весенние периоды. Это обусловлено отсутствием поступления новых порций растительных остатков, понижением суточных температур и затуханием деятельности почвенной биоты. Отмирание листьев, слабых побегов и формирование ветоши в травяных экосистемах происходило постоянно в течение всей вегетации. Максимальное образование ветоши наблюдалось в августе-сентябре. За сезон доля ветоши на сенокосе составляла 12-18 %, в естественном фитоценозе 43-49 % от надземной продукции. Такие различия обусловлены тем, что запасы фитомассы в естественном фитоценозе гораздо выше, чем на сенокосе. Помимо этого, в результате сенокошения часть ветоши, которая образовалась в фитоценозе, ежегодно отчуждается.
Образование ветоши связано с циклами развития и особенностями продукционного процесса различных растений, слагающих фитоценоз. Отмирание перезимовавших листьев начинается уже в первые недели после снеготаяния. Отмирание органов у весенних и раннелетних, а затем и у летних видов усиливается в июле. С колебаниями интенсивности отмирание продолжается до середины августа. Постепенно отмирают листья первой генерации. В августе интенсивность отмирания усиливается в связи с засыханием генеративных побегов многих видов. В конце сезона с заморозками погибает основная масса растений, сохраняя лишь небольшое количество побегов возобновления, уходящих зелеными под снег. Таким образом, основная закономерность в изменении интенсивности образования ветоши в течение сезона связана с биологией растений. Метеорологические условия разных лет вносят некоторые изменения в наступление сроков и скорости отмирания надземных органов. Очевидно, что действие высоких температур усиливает образование ветоши. Подстилка образуется из ветоши. Сухие отмершие части растений постепенно отламываются, осыпаются и, попадая на почву, формируют подстилку. Подстилка травяных экосистем отличается по строению и составу от лесной подстилки. Лесная подстилка состоит из растительных остатков, которые, как правило, разделяют на две фракции. Активная фракция - это хвоя, листья, семена, труха, мох, трава. Неактивная — ветви, шишки, кора.
Если активная фракция быстро включается в трофическую цепь и разлагается, то неактивная сравнительно долго сохраняет свою внешнюю форму. Это объясняется тем, что составляющие неактивной фракции имеют меньшую удельную поверхность и содержат большое количество смол, которые играют роль консервантов. На лугах активная фракция состоит в основном из опавших на поверхность почвы семян, листьев и различных частей травянистых растений, а также не идентифицированных остатков или трухи. Неактивная фракция может состоять из опавших на почву стеблей полукустарников. Те полукустарники и травы, которые, отмирая, еще стоят на корню, мы относим к ветоши. В лесах подстилка достигает большой мощности (до 10 см) и рассматривается как почвенный горизонт (Богатырев Л.Г., 1990). В травяных экосистемах, особенно в засушливых степях, подстилку обычно называют степным войлоком. Мощность войлока невелика, от нескольких миллиметров, до 1 - 1,5 см. В травяных экосистемах Красноярской лесостепи мощность подстилки увеличивается и, по нашим данным, составляет от 1,5 до 3 см. Подстилка характеризуется неоднородностью морфологического строения. Это выражается разной степенью разложенности растительного материала подстилки, в связи с чем выделяют три подгоризонта или слоя: 1) AOL — неразложившийся свежий опад; 2) AOF — ферментативный слой не идентифицированных растительных остатков. Здесь идет наиболее активная переработка органических остатков, потеря их исходной формы вследствие концентрации всех групп ферментов; 3) АОН - гумусированный слой. Он состоит из сильно разложившихся и частично гумифицированных растительных остатков. Подстилки травяных экосистем не относятся к почвенному профилю, они тонкие, рыхлые и состоят обычно из смеси слоев AOL и AOF. Запас растительного вещества, сосредоточенного в подстилке лесных экосистем, выше запасов надземных растительных остатков в травяных экосистемах. Например, исследования, проведенные в горной лесостепи Тувы А.А. Титляновой, СВ. Шибаревой и А.Д. Самбу (2004) показали, что запасы подстилки в лиственничной лесостепи колеблются в пределах от 296 до 4311 г/м , а запасы подстилки редкостойного лиственничного леса достигают 1792 - 6345 г/м . Запасы подстилки в разнотравно-злаковом биогеоценозе Красноярской лесостепи, определенные нами, составляют 62 — 402 г/м2. Как правило, подстилка в любых экосистемах состоит из опада нескольких лет, поэтому интенсивность потока органического вещества из блока «ветошь» в блок «подстилка» - величина, резко меняющаяся в одни и те же периоды разных лет. Интенсивность этого потока за год - более стабильная величина, она определяется в первую очередь количеством образовавшейся ветоши в предыдущем году. Чем больше ветоши образовалось в предыдущем году, тем больше подстилки формируется в следующем. Часть ветоши и подстилки в естественном фитоценозе ежегодно переходит в мелкую мортмассу.
Никакой закономерной связи между интенсивностью образования подстилки и метеорологическими показателями не наблюдается. Как показывают данные (см. табл. 15, 16), в состав подстилки на сенокосе переходит в 2,2 раза больше растительного вещества, чем в естественных условиях. Это объясняется тем, что некоторая часть оставшихся после сенокошения растений быстро отмирает и в течение следующей вегетации опадает на почву, переходя в состав подстилки. В естественных условиях отмершие растения еще довольно долго стоят на корню и весной являются ветошью. Поэтому ветоши здесь в 3 раза больше, чем на сенокосе. Дальнейшая трансформация ветоши и подстилки происходит уже в почве. Крупная мортмасса, как одна из фракций почвенного растительного вещества, формируется с переменной интенсивностью в течение всего вегетационного периода. Зачастую, в середине лета под действием высоких температур и достаточного увлажнения, процесс перехода надземной мортмассы в подземную наиболее интенсивен. Такая закономерность прослеживается в естественном травяном фитоценозе. Повышение интенсивности этого перехода на сенокосе наблюдается после скашивания трав за счет дополнительного механического измельчения надземной мортмассы. Формирование мелкой мортмассы происходит в основном за счет отмирания корней и измельчения крупной мортмассы. Отмирание подземных органов происходит в течение всего вегетационного периода. Но наиболее интенсивно оно все же в июле, что связано с истощением запасов доступной влаги в почве, и в сентябре, когда большинство подземных органов отмирает естественным образом. В среднем за сезон на сенокосе в мортмассу перешло 1137, в естественном фитоценозе — 1171 г/(м сезон). Поступившее в мелкую мортмассу органическое вещество подвергается разложению. Это сложный процесс, включающий механическое разложение, биохимическую трансформацию и химические реакции. Интенсивность разложения определяется в первую очередь запасом растительного субстрата в почве (табл. 17, 18). Минимальная интенсивность разложения наблюдается, как правило, при поступлении небольших запасов растительного вещества в мортмассу.
Структура запасов углерода в разных блоках экосистем
Исходя из концентрации углерода в растительном веществе и в разных фракциях почвенного органического вещества, мы определили запасы углерода в надземном и подземном блоках экосистем (прил. 13- 15, 25-27). Итак, фонд углерода органического вещества делится на два больших и разнородных пула: углерод растительного органического вещества и углерод почвенного органического вещества (рофимов С.Я. и др., 1997; Титлянова А.А., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П., 1999; Чупрова В.В., 2004). Пул углерода растительного вещества включает в себя запас углерода, накопленного в фитомассе и живых корнях растений, а так же пул углерода, сосредоточенного в мортмассе. Углерод мортмассы представляет собой запас лабильного органического вещества почвы или Слов, который состоит из мелких ( 0,25 мм) неразложившихся (V+St) и очень мелких ( 0,25 мм) полуразложившихся, частично гумифицированных растительных остатков (Rem). Эта фракция определена нами в составе подземного растительного вещества (прил. 13, 14, 15). Углерод почвы по своему составу и способности к минерализации, как говорилось выше, разделяется на подвижную часть (Спов) и стабильную часть гумуса (С СГАКГУМУСА). По своим функциям в почве весь запас углерода можно разделить на пул углерода легкоминерализуемых органических веществ СЛмов который состоит из лабильного (Слов) и подвижного (Спов ) органического вещества и углерод веществ устойчивых к биодеградации (ССГАБГУМУСА)
Легкоминерализуемые соединения отличаются от более устойчивых тем, что они могут быть использованы микроорганизмами как доступные источники углерода, с точки зрения затрат энергии. Полная минерализация Слмов исчисляется днями, месяцами и годами. Продукты минерализации этой фракции являются основными источниками питания для растений. Таким образом, запас легкоминерализуемого органического вещества в почве имеет большое значение для цикла углерода в любой экосистеме (Чупрова В.В., Люкшина И.В., Белоусов А.А., Швабенланд И.С., 2003). Запасы углерода, содержащегося в растительном веществе, рассчитываются исходя из его концентрации и запасов растительного вещества. Как мы видим, концентрация углерода внутри каждого блока экосистемы величина довольно постоянная, она незначительно изменяется в течение вегетации (см. п. 5.1). Общая масса растительного вещества, особенно живого, напротив, величина, которая сильно варьирует в течение сезона (см. гл. 3).
Поэтому на запасы углерода существенное влияние оказывает не его содержание, а количество или запасы растительного вещества. Следовательно, все соотношения, характерные для структуры и динамики запасов растительного вещества, сохраняются для структуры и динамики запасов углерода в этом веществе. Кроме этого, особенно важно подчеркнуть, что хотя концентрация углерода в блоках V, St и Rem уменьшается, общие запасы сухого вещества в них достаточно высоки. Поэтому запасы углерода в почве в составе мортмассы (Слов) превышают запасы углерода в фитомассе и живых корнях. В настоящем разделе диссертации для нас наибольший интерес представляет количество углерода, аккумулированного в живом растительном веществе и в составе почвенного ОВ, а так же структура и запасы углерода в почве. Если рассматривать весь углерод, накопленный в фитомассе, корнях, мортмассе и в почвенном ОВ, то по его запасу разные экосистемы образуют следующий ряд: лесные экосистемы естественный травяный фитоценоз без сенокошения естественный травяный фитоценоз с сенокошением зерновой агроценоз овощной агроценоз (рис.10). Данные по запасам углерода в зерновых агроэкосистемах и лесных экосистемах приводятся здесь для того, чтобы сравнить полученные нами результаты и определить их место среди экосистем Красноярской лесостепи. Основная трудность при сравнении травяных и лесных экосистем состоит в том, что в лесных экосистемах подстилка относится к почвенному горизонту и рассматривается в составе лабильного органического вещества почвы. А в изученных нами травяных экосистемах, подстилка легко отделяется от почвы, в ней отсутствует гумифицированный слой АОН, поэтому она рассматривается как надземный блок экосистемы и не относится к лабильному ОВ.
Как видно на рисунке, основной пул органического вещества в лесных экосистемах сосредоточен в фитомассе, особенно в сосняках. Это обусловлено тем, что сосновые леса формируются на почвах легкого гранулометрического состава с низкой емкостью поглощения коллоидного комплекса. количество углерода фитомассы превышает запас углерода в почве больше, чем в 2 раза. В березняках, благодаря мощному, хорошо развитому ярусу травянистых растений и кустарников, основным депо углерода, наряду с фитомассой, является гумус почвы. Запасы почвенного органического вещества в 1,3 раза превышают запасы углерода фитомассы. В травяных и агроэкосистемах основной пул углерода сосредоточен в почве и превышает запасы углерода фитомассы в 11-15 раз. Запасы углерода в надземном блоке естественных травяных экосистем довольно сильно различаются, что связано в первую очередь с сенокошением. Особенно это сказывается на запасах углерода в фитомассе и в надземной мортмассе. Ежегодное отчуждение сена вызвало снижение запасов углерода надземной мортмассы (ветоши и подстилки) в 1,9 раза, запасов углерода фитомассы в 1,7 раза. А это, в свою очередь, отразилось на общем содержании и компонентном составе почвенного ОВ (табл. 35). Лабильное органическое вещество в травяных экосистемах представлено в основном мертвыми корнями и прочей мортмассой. Содержание Слов на сенокосе ниже, чем в естественном фитоценозе, на 16,8%. Как мы знаем, на количество Слов в почве может влиять не только общее содержание растительных остатков, но и их качественный состав и глубина трансформации.
