Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор современных достижений науки в области изучения почв, подвергшихся действию лесных пожаров 13
1.1 Ситуация с лесными пожарами в России 13
1.2 Законодательная база в отношении предотвращения и борьбы с лесными пожарами. Противопожарные мероприятия 19
1.3 Классификация лесных пожаров 22
1.4 Влияние лесных пожаров на растительность 27
1.5 Влияние лесных пожаров на живые организмы 32
1.6 Влияние лесных пожаров на почвы 37
1.6.1 Влияние лесных пожаров на органическое вещество почв 37
1.6.2 Влияние лесных пожаров на физические и физико-химические свойства почв 50
2. Объекты и методы исследований 60
2.1 Самарская область 61
2.1.1 Климат Самарской области 62
2.1.2 Геоморфологическое строение Самарской области 66
2.1.3 Геологическое строение Самарской области 67
2.1.4 Почвы Самарской области 70
2.1.5 Растительный покров и флора Самарской области 75
2.1.6 Система ООПТ Самарской области 81
2.2 Лесные пожары в районе г. Тольятти и объекты исследования 83
2.3 Методы исследований 95
3. Результаты и обсуждение 103
3.1 Морфологический анализ почв 103
3.1.1 Макроморфологический анализ 103
3.1.2 Мезоморфологический анализ 110
3.1.3 Микроморфологический анализ 111
3.2 Количественные закономерности постпирогенной динамики характеристик почвы в ходе её восстановительной сукцессии 118
3.2.1 Оценка соответствия эмпирических распределений частот почвенных характеристик теоретическим 118
3.2.2 Химические и физико-химические параметры исследуемых почв 137
3.2.3 Физические свойства постпирогенных почв 165
3.2.4 Биологические показатели постпирогенных серогумусовых почв 184
3.2.5 Система органического вещества почв после пожаров 205
3.2.6 Пространственная и временная динамика свойств постпирогенных почв 235
3.2.7 Имитационное моделирование влияния лесных пожаров на динамику сосновых лесов 240
Заключение 254
Выводы 260
Литература 262
Список приложений 295
- Влияние лесных пожаров на растительность
- Климат Самарской области
- Макроморфологический анализ
- Биологические показатели постпирогенных серогумусовых почв
Влияние лесных пожаров на растительность
Во многих частях нашей планеты формирование природных лесов в той или иной степени связано с влиянием пожаров, т.к. они часто нарушают естественное равновесие между компонентами биогеоценозов (Горбачев и др., 1992).
Нарушение равновесия экосистемы приводит к проявлению динамических явлений, происходящих в рамках одной ассоциации (т.е. с сохранением господства тех же видов), которые представляют собой не смену сообществ, а изменение сообщества (Разумовский, 1981). Если причиной нарушений является жизнедеятельность самих сообществ, то речь идет о сукцессионных сменах, или сукцессиях. Если условия изменились в результате воздействия факторов, внешних по отношению к сообществу, то это называется экзогенной сменой. Ф. Клементе, первым обосновавший динамическую концепцию растительных сукцессии, выделял первичную или экогенетическую и вторичную или демутационную сукцессию. Последователем Ф. Клементса был СМ. Разумовский, который построил сукцессионные схемы для большинства геоботанических районов мира. В почвоведении также существует термин сукцессии - почвенная сукцессия как основная форма морфогенетической динамики почв: локальные временные ряды почв с отчетливо выраженным направлением развития (Васенёв, Щербаков, 2001). Результатом любой почвенной сукцессии может быть: а) нарушение равновесия между почвой и окружающей средой; б) изменение сочетания элементраных почвообразовательных процессов и повышение их суммарной интенсивности; в) трансформация старых и развитие новых горизонтов и профилей (Васенёв, Щербаков, 2001).
Лесные пожары обусловливают процессы смены состава лесных фитоценозов, влияют не только на состав древостоев, но и на их возрастную структуру, видоизменяют типы леса, преобразуют характер вырубок (Мелехов, 1980). В.Н. Ильиной (2011) было установлено, что «пожары всегда ведут к снижению фиторазнообразия. Происходит уничтожение надземных и подземных частей растений, что обусловливает отмирание как молодых, так и сформировавшихся взрослых особей. Сгорание цветков и плодов уменьшает реальную семенную продуктивность растений, банк семян в почве и число появившихся из них впоследствии проростков» (Ильина, 2011).
С другой стороны, по И.С. Мелехову (1980), «огонь, уничтожая моховой и травяной покровы, толстую подстилку и гумус, создает благоприятные условия для возобновления леса - прорастания семян, появления и формирования самосева, особенно сосны, лиственницы, в определенных случаях - даже ели и некоторых других древесных пород. В то же время, уничтожая молодняк, пожар нередко способствует появлению малоценных видов и приводит к ухудшению условий среды для возобновления хозяйственно-ценных пород».
С другой стороны, огонь непосредственно уничтожает источники инфекции, споры паразитических грибов, кладки насекомых-фитофагов и других вредителей леса (Ильина, 2011). Вызывая отмирание в первую очередь отставших в росте деревьев и ускоряя этим процесс изреживания в лесу, огонь может способствовать более интенсивному приросту сохранившихся крупномерных деревьев. Воздействуя на все компоненты леса, пожары вносят коренные изменения в лесные биогеоценозы и экосистемы в целом (Мелехов, 1980).
О том, что пожары оказывают отрицательное влияние на естественное лесовозобновление, говорили еще в 1980 г. Л.Ф. Каплюк и А.Ф. Поляков (Каплюк., Поляков, 1980). На лесных гарях и участках леса, пройденных низовым пожаром, только в первые 3-6 лет наблюдается естественное возобновление сосны. Затем вследствие сильного разрастания злаковой травянистой растительности и задернения почвы молодой подрост присутствует. И лишь через 25-30 лет после пожара, когда лугово-травяной покров меняется на лесной из подстилки и лесных трав, создаются благоприятные условия для возобновления леса.
В целом, лесные пожары оказывают прямое или косвенное влияние на все компоненты лесного биогеоценоза. Некоторые растения полностью уничтожаются огнем, например, кустистые лишайники, во многих случаях и зеленые мхи. Огнестойкими растениями являются многие широколиственные травы, кошачья лапка (Antennaria dioica) и особенно толокнянка (Arctostaphylos uwa ursi) (Мелехов, 1980).
В ряде случаев огневое воздействие не приводит к полному отмиранию растений, в том числе и растений из нижних ярусов леса. Растения, обладающие способностью вегетативного размножения от корневищ, придаточных почек на корнях и пр., в случае их сохранения восстанавливаются даже при полном уничтожении надземных органов.
Способностью такого восстановления после пожаров обладают: малина (Rubus idaeus L.j, жимолость (Lonicera coerulea L.j, шиповник (Rosa acicularis Lindlj, багульник (Ledum palustre L.j и др., кроме того, рябина (Sorbus aucuparia h.) также восстанавливается пневой порослью. Из кустарничков способны переносить воздействия огня Vaccinium uliginosum L., Vaccinium vitis idaea L., Vaccinium myrtillus L., Oxycoccus palustris Pers. Из травянистых растений особенно быстро восстанавливаются иван-чай {Chamaenerum angustifolium) и многие злаки, особенно вейник. Иван-чай наиболее интенсивно размножается от многочисленных придаточных почек на корнях (корни размножения), но, кроме того, он может давать и пневую поросль, которая обнаруживается уже через несколько дней после пожара (Мелехов, 1980).
В результате исследований пирогенно-торфяных почв и произрастающей на ней растительности М.В. Банникова, А.И. Позднякова и др. (2004) было показано, что в начале вегетации на двухлетней золе отмечено присутствие растений-пионеров, представленных мать-и-мачехой {Tussilago farfara L.), одуванчиком {Taraxacum officinale Wigg.), полынью равнинной {Artemisia campestris L.). Единично в таких местах встречаются пырей ползучий, лапчатка норвежская {Potentilla norvegica L.). Мезопонижения поверхности пирогенно-торфяной почвы характеризуются более богатым видовым составом растительности. Помимо перечисленных видов в обилии встречаются пикульник красивый {Galcopsis speciosa Mill.), кипрей мелкоцветковый {Epilobium parviflorum Schreb.), сурепка {Barbarea stricta Anderz.), изредка встречается дескурайния Софии {Descurainia Sophia (L.) Webb ex Prantl.), полынь равнинная {Artemisia campestris L.) и конский щавель (Rumex confertus Willd.). В таких понижениях в составе растительности встречаются жерушник лесной (Rorippa sylvestris (L.) Besser) и незабудка мелкоцветковая (Myosotis micrantha Pall.), из мхов - лептобрей грушевидный {Leptobrium pyriforme Wils; Hedw.) (Банников и др., 2004).
Исследования Ю.Н. Краснощекова и др. (2014) показали, что в первый год после пожара на стадии «черной гари» начинается интенсивное зарастание кипреем {Chamerion angustifolium), а также пятнами разрастаются злаки, осоки, полыни и разнотравье. Буйное разрастание кипрея со средним проективным покрытием 33-36% наблюдается до 7 лет после пожара. Через 3-4 года проективное покрытие кипрея резко уменьшается и начинают доминировать злаки - овсяница, Trisetum sibiricum, лесное разнотравье и формируется разнотравнозлаковое сообщество. В этот период постепенно основную позицию занимают Trisetum sibiricum и Calamagrostis obtusata, увеличивается проективное покрытие Festuca ovina.
Обычными пионерами, поселяющимися на обнажениях после пожара, являются Marchantia polimorpha, Funaria hygrometrica, мхи Leptobrium pyriforme Hedw., Polytrichum strictum, Polytrichum piliferum (последние два - для более сухих вариантов). Маршанция и Leptobrium pyriforme Hedw. поселяются также на вырубках после сжигания куч и валов. Иван-чай можно считать классическим обитателем лесных гарей умеренного пояса обоих полушарий не только вследствие высокой его способности вегетативного, но и семенного размножения. Лучше всего он развивается на дренированных плодородных почвах.
После пожаров в лишайниковых борах, а также в борах «брусничного оттенка» обычно поселяется вереск Calluna vulgaris, либо (особенно вне географического ареала вереска) вейник Calamagrostis epigeios Roth. Процесс восстановления кустистых лишайников после пожара идет чрезвычайно медленно и растягивается в лишайниковых борах на 30-40 лет. Первыми из лишайников появляются обычно бокальчатые: Cladonia deformis, CI. Gracilis и др. (Мелехов, 1980).
Возобновление под пологом леса может быть равномерным. Примером этого служит большинство типов сосновых лесов, затронутых низовыми пожарами, равномерно изреживающими древостой путем уничтожения преимущественно тонкомерных, подчиненных деревьев той же сосны или елового яруса и подготавливающими напочвенную среду для прорастания семян. В результате под разреженным пологом появляется одновозрастное поколение сосны или какой-либо другой породы, включая и ель, равномерно разместившееся по территории. Здесь лесное сообщество в целом может состоять из четко выраженных одновозрастных синузий. Это на длительный период накладывает отпечаток на динамику древостоя, другие компоненты, формирование типа леса в целом (Мелехов, 1969).
Таким образом, влияние пожаров на растительность заключается в том, что они способствуют формированию мозаичной и разновозрастной структуры, временно уменьшают экологическое разнообразие.
Климат Самарской области
Климатические условия Самарской области формируются, в основном, под влиянием атмосферных процессов со стороны обширного Азиатского континента и Атлантического океана, приносящего влагу и смягчающего температурные колебания. Эти влияния проявляются территориально неравномерно и изменчиво во времени, при общей закономерности последовательного нарастания температур воздуха и уменьшения количества осадков с севера на юг. В целом же климат области континентален: ему свойственны резкие температурные контрасты, дефицит влаги, интенсивная ветровая деятельность, высокая инсоляция (Лобов и др., 1984).
Характерными особенностями климата являются: континентальность, преобладание в холодное время года пасмурных дней, летом - малооблачных и ясных дней, теплая и малоснежная зима с отдельными холодными периодами, короткая весна, жаркое сухое лето, непродолжительная осень, сравнительно большая вероятность ранних осенних и поздних весенних заморозков (Государственный доклад..., 2016).
Самым холодным месяцем в году является январь со средней температурой воздуха -13 С - 14 С. Температура воздуха в зимние месяцы может понижаться до -40 0 (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956). (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., Государственный доклад..., 2016).
Колебания температуры воздуха отражаются на температуре почв. Если средняя годовая амплитуда воздуха равна 330С, то в почве на глубине 10 см она достигает 27,3 С, на глубине 25 см - 25,4 С, а на глубине 50 см - 20,7 С (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956).
Годовое количество осадков колеблется от 450 мм на севере до 300 мм и менее - на юге области. Наименьшее количество осадков получают южные сухостепные районы. Максимум осадков приходится на июль - август (Лобов и др., 1984; Положения о территориальном планировании..., 2006). Наиболее низкая средняя относительная влажность воздуха наблюдается в мае-июне (52-58%), максимальная - в зимний период (85-87%). Средняя годовая относительная влажность воздуха находится в пределах 71-75% (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956).
Самый теплый месяц - июль. На севере области средняя температура июля составляет +19,30С, повышаясь к югу до +21,90. Максимум температур летом может превышать +400С (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956; Лобов и др., 1984; Положения о территориальном планировании..., 2006). Переход среднесуточной температуры воздуха через +10С чаще происходит в период 28 апреля - 2 мая. Продолжительность периода с температурой воздуха выше 10С составляет 159 дней. Климатические условия Самарской области характеризуются довольно значительными амплитудами температур в отдельные периоды: летом с максимальной температурой до 41 С, зимой до -47 0. Абсолютные разности температур равны 84-87 С 1956; Средняя продолжительность безморозного периода составляет 143 дня (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956; Государственный доклад..., 2016). Средняя продолжительность существования снежного покрова в лесостепной зоне 156-148 дней, в степной - 145-138 дней (Агроклиматический справочник по Куйбышевской области..., 1956).
По данным СВ. Павельева (1935), в зависимости от условий залегания снегового покрова (рельефа, растительности) его максимальная мощность (1м) отмечена в лесу, где он распределен равномерно и является рыхлым. На степных склонах и вершинах снежный покров представлен преимущественно твердыми (слитыми и ледяными) структурами, которые, по сравнению с рыхлым снежным покровом, наиболее теплопроводны. Здесь почвы подвергаются наиболее резким годовым колебаниям температур. На границе леса и степи снежный покров по морфологическому строению, высоте, плотности и запасу близок к снежному покрову степей.
В Самарской области выделяются две зоны: умеренного увлажнения (лесостепная), занимающая северные районы области до широты города Самары на реке Самаре, и недостаточного увлажнения (степная), расположенная южнее (Васильева, Баранова, 2007). Климат лесостепной зоны (север и центр территории) отличается продолжительным и теплым летом, холодной зимой с продолжительностью залегания снежного покрова до 140-160 дней и оптимальным соотношением тепла и влаги. Степная зона (к югу от р. Самары) имеет жаркое лето, холодную, облачную зиму. Здесь отмечается повышение числа дней с суховеями и засухой (Положения о территориальном планировании..., 2006).
В то же время по данным Г.Г. Лобова и др. (1984) вся территория области по условиям увлажнения разделяется на 4 агроклиматических района (рис. 2.1.3).
Макроморфологический анализ
Почва разнонаправлено реагирует на изменения в лесных экосистемах, в связи с тем, что сочетает в себе устойчивые (консервативные) и динамические компоненты (Robichaud, 2000; Baath et al., 1995). Минеральные горизонты являются более стабильными в плане морфологических изменений по сравнению с органогенными горизонтами (Certini, 2005). Однако органогенные горизонты имеют чрезвычайно важное значение для функционирования почвенной фауны, микобиоты и бактериальных комплексов. Кроме того, эти горизонты характеризуются наиболее активными микробиологическими процессами (Скрипникова Е. В., Скрипникова М. К., 2013).
В результате исследований было установлено, что катастрофические природные пожары, произошедшие в лесах городского округа Тольятти в 2010 году, привели к образованию пирогенно-трансформированных почв, которые существенно отличаются от ненарушенных по основным морфологическим признакам. Главной особенностью почв гарей является своеобразный маломощный пирогенный горизонт (обозначается индексом ріг), обилие углей в котором определяет его основные свойства. Формируется новый маломощный пирогенный горизонт, который может сохраняться десятки лет, если на месте гари не поселятся растительность и не изменяются его основные свойства, и который по химическим, физико-химическим свойства и биологическому круговороту элементов очень сильно отличается от природных неизмененных аналогов. По мере становления растительности начинает формироваться новая подстилка, но и бывшие пирогенные горизонты сохраняются длительное время.
Морфологическое исследование объекта проводилось поэтапно: подробное макроморфологическое описание в полевых условиях (полное морфологические описание разрезов представлено в приложении А) было дополнено мезоморфологическими описаниями с помощью с помощью цифрового USB микроскопа. На микроуровне изучались тонкие срезы почв в шлифах из постпирогенных образцов и контроля.
Исследование морфологии постпирогенных почв показало, что, будучи консервативным признаком, морфологическая организация почв под действием пирогенного фактора изменяется мало. Изученные почвы в течение всего времени исследования (5 лет) на территории Тольяттинского лесничества как на горельнике, так и на контрольном варианте определяются как серогумусовые супесчаные почвы на древних аллювиальных волжских песках с признаками иллювиирования железистогумусовых комплексов без формирования подзолистого горизонта, которые относятся к отделу органно-аккумулятивных почв (по Классификации и диагностике почв России, 2004) (Шишов, Тонконогов и др., 2004). Островные сосновые боры приурочены к легким по гранулометрическому составу почвам, формирующимся на эоловых и древнеаллювиальных отложениях.
Организацию профиля серогумусовых почв можно представить в виде последовательности горизонтов: АУ-АС(ff)-С. На поверхности гарей образуется пирогенный серогумусовый горизонт АУріг. В Классификации почв России 2004 г. (Шишов, Тонконогов и др., 2004) выделен диагностический признак пирогенного горизонта ріг - однако здесь идет речь о наличии остаточных продуктов горения торфа на поверхности торфяной толщи. В городской черте Тольятти торфяные почвы отсутствуют, и поэтому не вполне корректно использовать термин «пирогенный» для серогумусовых почв в традиционном понимании. В связи с этим применение "Классификации и диагностики почв России" 2004 г. для исследованных почв весьма условно, и поэтому приведенные названия почв и верхней части профиля следует считать рабочими или авторскими: например, почвы были названы - серогумусовая супесчаная на древних аллювиальных волжских песках, затронутая действием низового пожара, а вместо термина «пирогенный горизонт» использовали «выгоревшую подстилку».
Морфологические различия между фоновой лесной почвой и почвами огнищ наблюдаются лишь в самых верхних горизонтах. Они выражаются в широком распространении углей и углистых включений, полном отсутствии подстилки и превращении ее в золу, которая диагностируется как смесь минеральных почвенных компонентов и сгоревших растительных остатков, мелких кусочков древесного угля грязно-серого цвета (зола как бы вмыта в минеральные горизонты), некотором уменьшении мощности гумусового горизонта (рис. 3.1.1). В абсолютном большинстве случаев каких-либо минеральных или органических новообразований пирологической природы (спекания, шарики и т.п.) в горелых почвах не обнаружено. Гумусово-аккумулятивный горизонт АУ характеризуется темно-серой окраской за счет прокрашивания его пирогенным органическим веществом, наличием многочисленных включений в виде черных пятен и углей разных размеров. В горизонте АС наблюдались псевдофибры - тонкие буро-желтые уплотненные прослойки сцементированных оксидов железа (рис. 3.1.2). Принципиальных различий по влиянию верхового и низового пожаров на морфологическое строение почв не наблюдается.
Зола по определению Bodl М.В. et al. (2014) включает в себя органическую часть, полученную в результате сгорания надземной растительности и/или органогенного слоя почв, и неорганическую часть, состоящую из силикатов, оксидов, фосфатов, карбонатов, сульфатов и аморфных соединений, а также минеральные частицы почвы, экзогенные химические вещества, такие как ртуть и радионуклиды, образующиеся в результате горения. Зола играет важное значение в биогеохимических циклах, изменяет инфильтрацию почв и влияет на формирование поверхностного стока и на скорость эрозии (Woods, Balfour, 2010; Bodi et al., 2012).
Спустя несколько лет достаточно ярко выражены изменения в морфологической организации горизонтов, эрозия, смыв горелого материала и иллювиирование темноокрашенного органического вещества вниз по профилю (рис. 3.1.3). В момент начала исследований (2010 г.) на поверхности почв наблюдались мощные пеплово-эоловые горизонты, в то время как летом 2011 г. и в последующие года они были представлены лишь тонкой прослойкой на поверхности (мощность органогенного пирогенного горизонта 2-3 см), что свидетельствует о том, что процессы эрозии повлияли на почвы, так как после исчезновения лесной подстилки поверхность почв подверглась более интенсивному влиянию осадков. Весь темный обугленный материал был перемещен вниз по профилю, что проявилось в увеличении мощности верхних темноокрашенных горизонтов. Вероятно, и водорастворимые компоненты продуктов постпиролизного гидролиза и растворения наземного растительного опада вместе с влагой осадков проникают в почвенную толщу и служат основными агентами, воздействующими на органо-минеральную часть почвы. Это свидетельствует о проявлении процессов эрозии на поверхности почв в отсутствии лесной подстилки. В 2012 г. и позже наблюдалось дальнейшее уменьшение мощности верхних пирогенных горизонтов и перемещение темноокрашенного материала вниз по профилю.
Биологические показатели постпирогенных серогумусовых почв
Почвенные микроорганизмы являются ключевым фактором почвообразования в экогенетических и демутационных сменах, они характеризуются высокой чувствительностью к изменениям (естественным и антропогенным) природной среды, что позволяет использовать их в качестве критерия оценки состояния почв после различных нарушений (Богородская, Иванова, 2011; СкрипниковаЕ.В., СкрипниковаМ.К., 2013).
Основной характеристикой микробного сообщества почвы, в том числе и после пожара, могут служить величина углерода микробной биомассы и микробное продуцирование углекислого газа (базальное дыхание) (Богородская, Сорокин, 2005), а отношение этих показателей позволит оценить и экофизиологическое состояние микробных комплексов (Ананьева, 2003; Anderson, Domsch, 1993).
Содержание общей микробной биомассы в подстилках и почвах лесных экосистем - показатель нестабильный и зависящий от многих факторов. В первую очередь на значение этого показателя оказывают влияние гидротермические условия и наличие в почве доступных органических веществ (Ананьева, 2003).
Способность продуцировать углекислоту - суммарный (обобщающий) показатель биологической активности почв. Скорость продуцирования углекислоты необогащенной почвой - базальное дыхание (БД) или микробное дыхание, может служить показателем изменений состояния микробоценозов почв после различных нарушений (Ананьева, 2003).
Пожары приводят к существенным изменениям биологической активности почв (рис. 3.2.21). Базальное дыхание исследуемых почв изменялось в широком интервале значений, в верхних почвенных горизонтах от 77,1 до 258,3 мг-СОг-ЮО г почвы -день"1 и от 64,9 до 76,1 мг-СО2-100 г почвы"1-день1 для контроля и постпирогенной почвы соответственно. Наиболее низкая интенсивность дыхания отмечена в почве после пожаров (верхового и низового), образование двуокиси углерода в подстилке снижалось в 3,4 раза по сравнению с контролем. Снижение выделения С02 наблюдали как в верхних горизонтах послепожарных почв, так и в нижележащих слоях. Наибольшие значения базального дыхания почвы исследуемых участков (первый год наблюдения - 2010) выявлены в верхних горизонтах, ниже по профилю эти значения уменьшались.
Наибольшее количество ситуаций значимых отличий по показаниям скорости базального дыхания обнаруживается при сравнении последствий верхового пожара с фоном. Так, в самом верхнем горизонте золы (или О в случае фона) и горизонте С1 значимые отличия базального дыхания проявляются для каждого изученного года (2010-2014), а в горизонтах АУ и АС1 - для 2011 и 2012 гг.
При сравнении последствий низового пожара с фоном скорость базального дыхания достоверно отличается в горизонтах золы (или О в случае фона) во всех годах и в горизонте АСІ в 2012 г.
Значения базального дыхания при сукцессиях после верхового и после низового пожаров существенно не отличались.
Кроме того, с помощью анализа One way ANOVA установлено, что значения базального дыхания почвы фонового участка и после низового и верхового пожаров значимо различались (однофакторный дисперсионный анализ, F = 8,58, Р = 0,001). Критерий Post hoc test выявил существенное различие почвы послепожарных и фоновых участков (Р 0,02). Дыхание в горизонтах AY и АС почвы после низового и верхового пожаров также различалось.
Динамика скорости базального дыхания при различных сукцессиях и значимость её соответствующих различий представлена также раздельно для нескольких горизонтов (рис. 3.2.22).
Интенсивность выделения углекислоты в почвах обусловлена в основном двумя факторами - наличием доступных элементов питания и количеством микроорганизмов, причем важна не только численность, но и физиологическое состояние микробного сообщества. В данном случае при пожарах количество микроорганизмов падает, а содержание биофильных элементов возрастает, но это не значит, что они доступны биоте. Выявлено снижение выделения СО2 в почве после пожара, причем после верхового и низового пожаров в равной степени. Уменьшение скорости выделения С02 почвами после пожара, очевидно, связано с гибелью микроорганизмов и корней растений, как основных агентов образования этого газа. Выгорание органического вещества почвы привело и к снижению содержания гумуса, что в свою очередь повлияло и на метаболическую активность почвенных микроорганизмов (образование СО2).
Спустя 2-3 года после пожаров наиболее активное почвенное дыхание выявлено под выгоревшей подстилкой и в минеральном горизонте; различий величин этого показателя в горизонте АУ пирогенной и фоновой почв не отмечено. Этот факт можно объяснить обогащением нижних горизонтов почвы зольными элементами и продуктами пиролиза, богатыми азотом и органическим веществом (Diaz-Ravina, 1996). К тому же, корни сгоревшей растительности могут служить питательным субстратом для микрофлоры почв, обусловливая высокую интенсивность ее дыхания (Diaz-Ravina, 1996). Основная роль в заселении гарей согласно данным КБ. Гонгальского (2015) принадлежит пирофильным группам, которые начинают заселять послепожарные территории в первые часы после пожара. Такими пионерными видами являются в основном r-стратеги (Мордкович и др., 2007), которые благодаря большому количеству легкодоступных питательных веществ и практически полному отсутствию конкуренции в течение первых нескольких лет после пожара дают вспышку численности. Постепенно пирофильные группы начинают замещаться более конкурентоспособными группами, которые используют уже несколько другие ресурсы (Гонгальский, 2015).
Содержание углерода общей микробной биомассы подстилки и минеральных горизонтов почвы лесных экосистем - надежный индикатор состояния почвенного микробного сообщества (Ананьева, 2003). Показано, что величина Стіс верхних горизонтов (0-20 см), весьма чувствительно откликается на пирогенный фактор, как и базальное дыхание. Содержание микробной массы в пирогенной почве (0-10 см) уменьшалась почти в 5 и 10 раз (F = 25,997, Р = 0,001, одно факторный дисперсионный анализ) по сравнению с контролем (при верховом и низовом пожарах соответственно). Микробная биомасса варьируется в пределах 0,006-0,028 мг-г" на послепожарных участках и 0,103-0,130 мг-г" в контроле. Заметное уменьшение микробной биомассы при низовом пожаре объясняется природой самого пожара, который как раз и затрагивает ту сферу, где обитают микроорганизмы. Таким образом, пожары приводят к перестройке микробного пула, при котором отмечаются уменьшение активности микрофлоры и выделения СОг, что было показано также и другими исследователями (Neary et al., 2005; Mataix-Solera et al., 2011).
Результаты оценки статистической значимости различия значений микробной биомассы при попарных сравнениях разных сукцессии приведены в табл. 3.2.17.
Различия в содержании микробной массы существенны для поверхностного горизонта, а также для гумусового горизонта АУ при сравнении любого вида пожара с фоновыми условиями. Спустя 2 года после пожаров статистически значимые различия в значении микробной массы наблюдались в подверхностном горизонте АУ. Поведение показателя микробной биомассы после пожаров имеет сходство со скоростью базального дыхании почв. При сравнении влияния разных видов пожаров на показатель микробной массы существенных различий обнаружено не было.
Критерий Post hoc test также диагностировал достоверное (Р 0,02) различие между фоновой и послепожарной почвами. В нижележащих горизонтах АУ (10-20 см) почвы разница между послепожарными изменениями CmiC не достоверна. Снижение величины CmiC в постпирогенных почвах некоторые авторы связывают с уменьшением влажности почвы и изменением структуры почвенного органического вещества (Богородская, 2006; Зенова и др., 2008, Никонов и др., 2006).