Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 6
2. Методы исследований 26
3. Объекты исследований 30
3.1. Черноземы 31
3.2. Каштановые почвы 40
3.3. Солонцы 41
3.4. Горные почвы 45
3.4.1. Бурые лесные почвы 46
3.4.2. Горно-луговые почвы 48
4. Микрофлора почв северо-западного Кавказа 56
4.1. Микрофлора черноземов обыкновенных 56
4.2. Микрофлора сухостепных почв Ростовской области 69
4.3. Микрофлора горно-луговых почв Кавказского биосферного заповедника 78
4.4. Географические особенности микрофлоры почв Северного Кавказа 85
Выводы 111
Литература 112
Приложения 129
- Каштановые почвы
- Бурые лесные почвы
- Микрофлора сухостепных почв Ростовской области
- Географические особенности микрофлоры почв Северного Кавказа
Введение к работе
Возрастающее антропогенное воздействие требует новых эффективных методов диагностики. Биологическая диагностика почв позволяет определить характер и степень антропогенного воздействия на почвенный покров на ранних стадиях развития процессов. Это позволяет оценить возможные негативные процессы при антропогенном воздействии почв и предотвратить снижение их плодородия. Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими (Биоиндикация загрязнений ..., 1988). Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процесса, в третьих, только по ним молено судить о воздействиях, не подвергающих существенному изменению вещественный состав почв (радиоактивное и биоцидное загрязнение). Микробиологическая характеристика почв — наиболее сложный раздел почвенной диагностики. В то время как биоиндикаторы водных систем уже хорошо зарекомендовали себя в водном хозяйстве и гигиене, для почвенных систем в этом направлении делаются только первые шаги.
Несмотря на общепризнанную исключительную роль микроорганизмов в почвенных процессах и для биосферы в целом почвенная микрофлора исследована в недостаточной степени. Некоторые авторы (Звягинцев и др., 1999) сомневаются в возможности собрать всю информацию о составе и функциях почвенной микрофлоры (особенно бактерий), из-за их многообразия и поли функциональности.
Существуют разные точки зрения на географические особенности микрофлоры разных почв. Одни утверждают, что географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом (Звягинцев и др., 1999; Семионова и др., 2002). Географический фактор в распределении микроорганизмов проявляется через комплекс экологических факторов: влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв (Звягинцев и др., 1999). Работы других авторов, и особенно советских ученых во главе с известным микробиологом академиком Е.Н. Мишустиным, показали, что для разных почв характерны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов). Поэтому в качестве объекта микробной географии следует использовать не биологический вид, а микробное сообщество. Для исследования бактерий анализируют доминирующие роды, относительное обилие которых превышает 30% от общей численности бактерий в образце (Добровольская и др., 1997). Именно список доми-нантов является одним из репрезентативных показателей таксономической структуры микробных комплексов, тесно связанным с типом экосистемы.
На Северном Кавказе практически не осталось значительных участков степных целинных территорий. Поэтому возникают большие сложности при исследовании воздействия антропогенных факторов на природные ландшафты, так как практически не осталось эталонных участков, с которыми могли бы сравниваться антропогенно-измененные ландшафты.
Основная цель работы — выявить особенности распределения количественного и качественного состава микрофлоры в зональных почвах Северного Кавказа.
Для достижения поставленной цели необходимо решение ряда задач:
1. Провести сравнительно-географическое и профильно-генетическое исследование микрофлоры почв Северо-Западного Кавказа.
2. Определить особенности сезонной динамики микрофлоры.
3. Сравнить микрофлору целинных почв и их аналогов, используемых в сельском хозяйстве.
В диссертации представлены оригинальные материалы, полученные автором или при его непосредственном участии в результате полевых и лабора-торно-аналитических исследований (1999-2003 гг.) в лабораториях кафедры экология и природопользования РГУ и НИИ биологии РГУ. В работе также использованы литературные и фондовые материалы по исследуемой проблематике.
Настоящие исследования поддержаны: Федерально-целевой программой «Интеграция» — проекты К0752 (1997-2001) и №5.1-116 (1998-2001), Министерством образования РФ — грант НТИ 87.21.23 (1998-2000), проектом Комитета по экологии при Администрации Ростовской области (2001).
Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе сотрудникам Кавказского биосферного заповедника к.б.н. О.А. Локтионовой и к.б.н. ЮН. Чумаченко, ассистенту кафедры агрохимии и почвоведения РГУ Р.В. Кузнецову, старшему научному сотруднику НИИ Биологии РГУ к.б.н. Л.Ф. Гайдамакиной, профессору д.б.н. В.Ф. Валькову, а также студентам, аспирантам и сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ.
Каштановые почвы
Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов является ее гетерогенность. Микрозоны разделены в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологических ниш. Микрозональность определяется локальным поступлением органических остатков и корневых выделений растений, варьированием значений температуры, влажности, рН, Eh, концентрацией минеральных элементов и т.д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные и иногда несовместимые процессы — аэробные и анаэробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях рН (Звягинцев, 1987; Добровольская и др., 1996).
Большая часть почвенных микроорганизмов адгезирована с помощью специальных приспособлений (капсулы, простеки, фимбрии и др.) на поверхности почвенных частиц (Звягинцев, 1973). В таком адсорбированном состоянии у микроорганизмов изменяются многие свойства и функции -морфология клеток, продолжительность лаг-фазы, скорость размножения.
Почвенные организмы приспособлены к резким изменениям осмотических свойств среды обитания и ксерофилии - приспособлению к сухости (За-варзин, Колотилова, 2001). Многие из них являются галотолерантными. Многие бактерии имеют различные приспособления к действию высушивания.
По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ и копиотро-фов, предпочитающих богатые питательные среды. Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее, чем в 50 раз большей, чем олиго-трофы. К ним относятся большинство культивируемых в лабораториях форм (Заварзин, Колотилова, 2001). По современным воззрениям популяционной экологии копиотрофы - типичные r-стратеги (показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро развивающихся за счет легко доступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде. При обилии пищи r-стратеги быстро размножаются и преобладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают.
Олиготрофы - К-стратеги (К - показатель верхнего предела численности популяции), способны к медленному росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначительных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост r-стратегов. К-стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например навоза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют г-стратеги при низком видовом разнообразии, а на более поздних этапах К-стратеги, что сопровождается увеличением биоразнообразия. Олиготрофы являются типичными обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминируют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяются на генералистов, использующих в качестве пищи разнообразные соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты. Гид-ролитики - организмы, растворяющие твердые полимерные органические вещества посредством экзоферментов гидролаз. К ним относят сахаролити-ков, липолитиков, пептолитиков и бактериолитиков.
Максимальная концентрация микроорганизмов приурочена к органогенным горизонтам - подстилкам, степному войлоку и др., вниз по профилю почв наблюдается резкое снижение численности всех групп микроорганизмов (Звягинцев и др., 1999), кроме актиномицетов (Зенова, Звягинцев, 1994). Это же относится и к таксономическому составу микрофлоры. Однако и на большой глубине отмечают высокую численность микроорганизмов. Численность бактерий, определенная методом посева, в грунтах поймы реки Кунья Московской обл. на глубине 12-15 м составила 3-5 тыс/г, что в 1000 раз меньше, чем в верхнем слое почвы (Звягинцев и др., 19766). При подсчете бактерий люминисцентым микроскопированием их численность различалась лишь наполовину (150-600 млн., г грунта). Разные точки зрения существуют относительно заселенности микроорганизмами ризосферы растений. Большинство исследователей отмечали значительно большее количество микроорганизмов, выделяемых из ризосферы -так называемый «ризосферный эффект» (Мишустин, 1956, Красильников, 1958; Назарько, Белюченко, 2000а,б). В последнее время (Полянская и др., 2000) появились данные учета численности микроорганизмов прямым мик-роскопированием и методом посева, свидетельствующие о возможном отсутствии «ризосферного эффекта». Авторы объясняют возможность его появления особенностями подготовки микробиологического анализа, когда микронавески ризосферной почвы дают искаженное представление о численности микрофлоры.
Многочисленные данные (Омелянский, 1924; Гайдамакина, 1975; Дмитриев и др., 1976; Аристовская, 1980; Назарько, Белюченко, 2000а; Самсонова, Локалина, 2000, и др.) доказывают, что численность бактерий подвержены резким перепадам. Колебания численности отмечены даже в течение суток, причем, характер колебаний в разных почвах и в разные сезоны совершенно различен. «И количественно и качественно микрофлора почвы подвержена резким колебаниям в зависимости от физических и химических свойств почвы, ее положения, освещения, влагоемкости, времен года и от целого ряда метеорологических и климатических факторов» (Омелянский, 1924). В пахотном горизонте дерново-подзолистой почвы диапазон колебаний средних значений численности микрофлоры на нитратном буфере в отдельные годы и даже месяцы года может быть очень большим даже при значительных (20) пространственных повторностях (157-5346 тыс./г), а дисперсии могут колебаться от 2,5 до 1040 тыс/г (Самсонова, Локалина, 2000). Пространственная вариация численности групп микроорганизмов (дрожжей, грибов, олигонит-рофилов и азотфиксаторов) достигает 130-200% (Дмитриев и др., 1976). Д.Г. Звягинцев с соавт. (1999) объясняет это природными и антропогенными сук-цессиями почвенных микроорганизмов, при которых флуктуирует биомасса и таксономический состав микробиоты. Причем сукцессии могут быть вызваны внешними и внутренними причинами (замерзание, оттаивание, увлажнение, внесение удобрений, загрязнение и др.).
Глеевый процесс в целом подавляет развитие микрофлоры и растений прежде всего за счет накопления токсичной двухвалентной формы железа. Многие микроорганизмы находятся в неактивном состоянии, вся активность микрофлоры сосредоточены в верхнем тонком слое почвы, остальная часть биологически инертна (Аристовская, 1980). С увеличением заболоченности и связанного с ним оглеения происходит угнетение азотусваивающих, споро-образующих бактерий, актиномицетов и грибов (Лыков, 1976).
Бурые лесные почвы
Выдающийся исследователь горных почв С.А. Захаров отмечал сходство описанных им горно-лесных почв Кавказа, имеющих бурую окраску, с лесными почвами, описанными в западной Европе.
Бурые лесные почвы Кавказа описаны в работах СВ. Зонна (1950), М.Н. Сабашвили (1948), В.М. Фридланда (1953, 1966), Т.Ф. Урушадзе (1987) и др. На Северо-Западном Кавказе значительный вклад в изучение лесных почв внесен работами Л.Г. Горчарука с соавт. (1978), АС. Владыченского и Е.М. Боровиковой (1982), Л.Г. Горчарука (1992), А.С. Владыченского (1998), О.А. Локтионовой (2001).
По данным Л.Г. Горчарука (1965, 1977, 1990, 1992), Н.Т. Тимухи-на, Л.Г. Горчарука (1990) мощность почв в пределах лесного пояса Кавказского заповедника падает с высотой, однако, эта зависимость не имеет столь однозначного характера как в поясе горно-луговых почв. Так, в нижнегорной части (690 м н.у.м.) мощность почв составляет 110 - 130 см, в среднегорной части (1000 - 1200 м н.у.м.), в верхнегорном лесном поясе (1600 - 1800 м н.у.м.) - 80 см.
Реакция почвенного раствора в сильноненасыщенных буроземах под коренными пихтарниками значительно более кислая, чем в почвах под буковыми лесами (рН солевой колеблется от 3,0 - 3,7 в горизонте А] до 3,9 - 4,3 в горизонте С).
Под отдельными лесными породами нельзя искать различий на уровне типов и подтипов почв, но систематические количественные отклонения параметров почвы (мощность горизонтов, величина рН, содержание гумуса, обменного АІ и.т.д.) несомненны. Содержание гумуса в буроземах Кавказа, сформированных под разными древесными породами значительно отличается (табл. 7). Сравнивать эти данные достаточно трудно, так как для горных почв весьма характерной особенностью является увеличение содержания гумуса с высотой. По данным А.К. Серебрякова (1959), Л.Г. Горчарука (1972) среднегорная часть характеризуется менее интенсивным накоплением по сравнению с почвами высокогорий. Это можно объяснить тем, что с понижением высоты над уровнем моря увеличивается температура воздуха и поверхностных слоев почвы, а, следовательно, и скорости разложения органического материала.
В то же время, по мнению В.М. Фридланда (1966) содержание гумуса в мелкоземе горных почв, имеющих очень высокую щебнистость, не является информативным показателем. Поэтому почвы более корректно сравнивать по запасам гумуса. Запасы гумуса в бурых лесных почвах Северо-Западного Кавказа в слое 0-20 см составляют от 85 до 90 т/га, в слое 0-100 см от 180 до 190 т/га (Фридланд, 1953; Воробьева, Горчарук, 1978; Вальков и др., 1996).
Всем высокогорным почвам характерно очень высокое содержание гумуса. Большинство исследователей почв Кавказа отмечают их высокую гу-мусированность (Богатырев, 1946, 1947; Фридланд, 1953, 1966; Серебряков. 1959; Орлов и др., 1973; Воробьева, Горчарук, 1978; Геннадиев, 1978; Влады-ченский, 1995).
Для почв верхней границы леса характерно высокое содержание органического вещества, особенно в горизонте Аь количество гумуса составляет 16-19%, а потери при прокаливании для горизонта A()Ai достигает 29-45% (Локтионова, 2002). Общий запас гумуса в профиле колеблется от 21 8 т/га до 241 т/га, из которых 61-71 т/га сосредоточены в гумусовом горизонте. Отношение С1К : СфК в верхних горизонтах (2-4 см, 5-10 см) почв под пихтарником больше 1, то есть гумус этих почв является фульватно-гуматным (Локтионова, 2002). В остальных изучаемых типах леса, на этой же глубине, Сгк/СфК меньше 1, гумус является гуматно-фульватным. В березняке разнотравно-вейниковом вниз по профилю отношение Сгк/СфК значительно сужается, и на глубине 40-50 см в составе гумуса преобладают фульвокислоты и гумус носит фульватный характер. В горно-лесных почвах показатели оптической плотности гуминовых кислот довольно низкие.
Дыхание горно-лесных почв возрастает с понижением высоты над уровнем моря (Локтионова, 2002). Исключение составляет букняк разнотравно-папоротниковый, что может быть связано с особыми климатическими условиями у подножия склона.
Общая площадь горных почв определена в 31,2 млн. км или около 21% поверхности суши. Горные почвы на территории Российской Федерации занимают обширные пространства (Почвенный покров ..., 2001).
Большинство исследователей почв высокогорий в ареале субальпийских лесов рассматривали и выделяли две группы почв: под собственно лесной растительностью (редколесьями и криволесьями) и зарослями рододендрона (Захаров, 1914, 1954; Вознесенский, 1935; Михайловская, 1936; Ливеровский, 1945; Богатырев, 1947; Зонн, 1950; Сабашвили, 1965; Фридланд, 1966 и др.). Значительные исследования по высокогорным почвам связаны с работами И.Н. Антипова-Каратаева и ЛИ. Прасолова (1932); М.Н. Сабашвили (1948); В.Р. Волобуева (1955).
Основательную генетическую и классификационную характеристику горно-луговым почвам Кавказа впервые дал в 1914 г. С.А. Захаров. В последующем он периодически возвращался к исследованию горно-луговых почв (Захаров, 1934; 1935; 1937; 1948; 1954). Им был дополнительно выделены вторичные горно-луговые почвы, образующиеся в результате эволюции обезлесенных горно-лесных почв, а также особую группу почв под болыпе-травьем. В Кавказском заповеднике верхняя граница леса проходит не широкой полосой на границе лесного и лугового поясов (1700-1850 м н.ум).Эта часть лесного пояса представлена преимущественно березовым и буковым криволесьем и кленовым редколесьем.
Для растительности верхней границы леса колхидского типа характерно около 500 видов сосудистых растений, что несколько меньше, чем для высокогорных лугов (700 видов), но больше в пересчете на единицу высоты (Ко-лаковский, 1961, цит. по Чумаченко, 2001).
Растительность гор Кавказа отличается многообразием слагающих формаций, пестротностью. Для растительности верхней границы леса колхидского типа характерно около 500 видов сосудистых растений, что несколько меньше, чем для высокогорных лугов (700 видов), но больше в пересчете на единицу высоты (Алтухов, 1967). Флора очень насыщена эндемиками. Из 967 видов сосудистых растений 351 относится к эндемам.
Микрофлора сухостепных почв Ростовской области
Максимальная численность бактерий выявлена на бедной разбавленной среде МПА. Это так называемые олиготрофные организмы, К-стратеги, с экономным метаболизмом и активным ферментативным аппаратом, могущие выживать в условиях дефицита питательных веществ.
Численность споровых бактерий - бацилл - относительно высока, особенно в ранневесенний период.
В черноземе по всему профилю постоянно присутствуют бактерии рода Azotobacter, что связано с благоприятными условиями среды. Процент обрастания комочков при определении этих бактерий составляет 100%. Только на пашне обрастание комочков наблюдается в большей степени, чем на целине, т.е. количество слизи на комочках почвы пашни больше (табл. 10).
Сезонная динамика численности микроорганизмов в целом для такого варьирующего показателя не превышает 40% (Овдиенко, Репях ,2002).
Максимальная амплитуда в течение 1999-2001 годов отмечена для аммонифицирующих бактерий на МПА и грибов - не выше 40%, а в 2000 году -не превышает 25%. Для численности амилолитических бактерий сезонная динамика отмечена в еще меньшей степени, чем для аммонифицирующих, для микромицетов амплитуда численности КОЕ чуть выше 30%.
Снижение численности микроорганизмов в холодное время года отмечено в среднем в 3-4 раза по сравнению с теплым временем года (табл. 12). Это несколько расходится с известными данными (Енкина, Коробской, 1999), которые свидетельствуют о максимальной численности микрофлоры в черноземах зимой по сравнению с другими сезонами года. В настоящем исследовании холодному периоду отвечают два срока отбора - позднеосенний (28 ноября 2000 г.) и ранневесенний (5 марта 2001 г.). Погодные условия этих сроков наблюдений в целом дают характерную для места исследования картину, так как в течение всей зимы были отмечены примерно такие же гидротермические условия. Почва исследуемых участков промерзала на небольшую глубину и на короткие промежутки времени. Кроме того при попытке инкубации чашек Петри с посеянной суспензией почвы в холодильнике при температуре 4С получены отрицательные результаты - колонии не наблюдались и спустя 14 дней после посева. Это говорит о том, что в естественных условиях в холодные месяцы года микробиологические процессы, определяемые микроорганизмами подавлены действием низких температур.
При сельскохозяйственном использовании исследуемых черноземов под пашней сезонные различия в численности микроорганизмов выражены еще в меньшей степени, чем под естественной растительностью на целинном участке. Различия в численности микроорганизмов в целинном и пахотном черноземе незначительны, учитывая большую вариабельность показателей (табл. 5.11, 5.12, рис. 6, 7). Только для амилолитических бактерий в течение периода наблюдений отмечено постоянное преобладание численности на целинном участке по сравнению с пахотным. Аммонифицирующие бактерии в большем количестве чаще отмечались также на целинном участке. Характер динамики численности бактерий и грибов не совпадает (рис. 6). Максимальная численность бактерий отмечена весной в мае, затем в июне она снижается, после чего в сентябре опять возрастает, не достигая однако уровня численности в мае. Такая динамика по многочисленным литературным данным характерна для аридной зоны. Численность амилолитических бактерий в течение периода исследований обычно чуть выше численности аммонификаторов (табл. 12). В сентябре отмечена одинаковая численность бактерий этих групп, как в верхнем горизонте, так и пересчете на весь почвенный профиль. В июне численность аммонификаторов на МЛА в пересчете на весь почвенный профиль максимальна, в отличие от численности в верхнем дерновом горизонте. Это связано с гидротермическими условиями в этот период. Верхний горизонт в условиях высокой температуры подсох, а нижние еще достаточно увлажнены и хорошо прогреты. Различия в численности КОЕ микромицетов в целинном и пахотном горизонтах чернозема незначительны, следовательно, численность микроско 65 пических грибов не зависит от сельскохозяйственного воздействия на чернозем (табл. 13, рис. 7). Численность КОЕ грибов на пашне (Ашх) может быть как выше, чем в дерновом горизонте целины (май и сентябрь 2000 г., март 2001 г.), так и ниже - (апрель 1999, июнь и ноябрь 2000 г.). Динамика численности микроорганизмов обнаружена не только для верхних горизонтов, но и при учете биогенности всего почвенного профиля. Однако колебания численности микробов в нижней части профиля гораздо менее существенны, чем в верхней. Поэтому для исследования динамики микрофлоры достаточно исследования верхней части профиля, для которой отмечены максимальные колебания гидротермических условий. При учете всего почвенного профиля установлены также изменения численности КОЕ микромицетов более чем в 2 раза с минимумом в мае и максимумом в сентябре (табл. 14, рис. 6).
Географические особенности микрофлоры почв Северного Кавказа
Исследования проводились на почвах верхней границы леса и высокогорных лугов Северного и Восточного отделов Кавказского государственного природного биосферного заповедника в 1997-2001 гг. Формирование данных почв происходит на разных материнских породах и при разной степени заповеданности. Для решения поставленных задач были выбраны два участка в высокогорной зоне заповедника в разных условиях почвообразования и антропогенной нагрузки: 1 участок: Пастбищный массив Лагонаки - одно из крупнейших высокогорных плато северо-западного Кавказа, расположенное в верховьях рек Белой, Курджипс и Цице. Оно представляет собой небольшой останец обширной среднегорнои страны, некогда существовавшей на территории Кавказа (Чередниченко, 1987). Вместе с горным узлом Фишт-Оштен исследуемая территория расположена на северном макросклоне Главного Кавказского хребта (ГКХ), составляя западную оконечность альпийской области Кавказа. Площадь всего массива свыше 14 тыс. га, из которых луга составляют 12250 га.
Территория плато Лагонаки сложена в основном отложениями юрской системы и четвертичными образованьями. Более древние отложения на поверхность не выходят.
Отложения верхней юры представляют собой толщу сложенную массивными известняками светло-серого цвета. Известняковая толща переработана древним и современным карстом, что привело к перекристаллизации и доломитизации известняков. Доломиты обычно имеют пеструю красновато-и зеленовато-серую окраску.
С 1924 по 1951 год высокогорная часть Лагонакского нагорья входила в состав Кавказского заповедника и находилась в режиме ограниченного хозяйственного использования (выпас скота, туризм). В 1951 году, когда площадь заповедника сократилась более чем в три раза, этот участок был выведен из его состава и переведен в режим интенсивной эксплуатации. В 1992 году высокогорная часть Лагонакского нагорья решением правительства республики Адыгея была возвращена в состав Кавказского заповедника. 2 участок: Массив Трю-Ятыргварта расположен в междуречье р. Малой Лабы и ее левого притока Уруштена и представляет собой отдельное звено Передового Хребта, простирающегося параллельно ГКХ в 15-25 км к северо-востоку. Южная часть имеет более расчлененный рельеф с высшей точкой массива - горой Ятыргвартой (2762 м), северная представляет плосковершинное плато с горой Трю (2395 м). Сглаженные формы рельефа связаны с процессами карстообразования в области распространения юрских и триасовых известняков. Выражены также глинистые сланцы, слоистые песчаники, имеются выходы диоритов и габбро (Алтухов, 1967). Деятельность человека на данной территории ограничена, и практически его влияние на почвообразование совершено не сказывается.
Исследованию биологических показателей горных систем благоприятствует сгущение границ природных поясов. На коротком протяжении, в пределах дневного перехода, можно исследовать несколько природных зон практически одновременно. Это особенно удобно для единовременного отбора образцов для последующего лабораторного анализа биологических свойств почв, что важно в методическом аспекте. Это обстоятельство отмечалось и другими исследователями (Звягинцев и др., 1976а; Рыжова, Шамшин, 2001).
В работах, посвященных влиянию горных условий на микробное население почв, установлено, что с высотой местности, по мере снижения среднегодовой температуры почвы снижается численность бактерий и процентное содержание бацилл (Теплякова, 1961). Аммонификаторы в отличие от других групп бактерий (споровые, нитрификаторы, азотобактер, актиномицеты) по мере повышения высоты местности Киргизского Алатау увеличивают свою численность (Тимофеев, 1966). Содержание грибов практически не изменяется. В нижних горизонтах горных почв, в отличие от равнинных и предгорных почв, выделяются, в основном, неспороносные бактерии. С повышением вы 80
соты местности растет содержание грибов, снижается доля бацилл (Тепляко-ва, 1966). Увеличение численности микробов, особенно возрастание численности бацилл и актиномицетов является индикатором усиления мобилизационных процессов, в частности нитрификации (Мишустин, 1966).
В горных почвах с некоторыми особенностями наблюдается смена ба-цилярных форм аналогично зональным почвам равнинных территорий (Мишустин, 1976). Например, горно-луговые почвы, как и тундровые, бедны Вас. mycoides, но богаты группировкой Вас. cereus и Вас. idosus.
В августе 2000 г. исследовались два различных по антропогенной нагрузке и почвообразующим породам участка КГПБЗ. Первый расположен в районе хребта Каменное море и плато Лагонаки. Он подвергался и подвергается интенсивной пастбищной и рекреационной нагрузке. Второй участок расположен на отрогах горы Ятыргварта в пределах Восточного лесничества - абсолютно заповедный участок.
Целью исследований было выявление особенностей биологического состояния горно-луговых почв КГПБЗ и сопредельных территорий, находящихся в разном режиме антропогенного пресса.
Почвенный покров Лагонакского нагорья представлен горно-луговыми субальпийскими почвами с высокотравной растительностью и горнолуговыми альпийскими почвами под низкотравной растительностью. Своеобразие почв плато Лагонаки заключается в том, что сформированы они непосредственно на известняках или на третичных суглинках их перекрывающих. Благодаря этому почвы этого участка обладают более благоприятными химическими свойствами, богаче биогенными элементами и, как следствие, обладают большей биогенностью. Возможно, правильнее было бы называть эти почвы рендзинами (дерново-карбонатными) выщелоченными, а не горнолуговыми остаточно-карбонатными, как они названы в работе Ю.А. Чума-ченко(2001).
Антропогенная нагрузка на плато Лагонаки представлена в основном двумя видами. Первое - это пастбищная дигрессия, второй - рекреационная нагрузка, вследствие достаточно интенсивной загруженности туристическими тропами. Рекреационная нагрузка на почвы плато Лагонаки выражается локально в местах прохождения туристических троп и, особенно, в местах прохождения автомобильной техники. На этих участках в результате линейной эрозии образуются глубокие, иногда более метра, промоины, в которых при смыве маломощного почвенного слоя обнажаются красноцветные поч-вообразующие суглинки и элювий известняков. Даже при незначительных нарушениях почвенного покрова происходит стимулирование процесса эрозии и далее этот процесс развивается вплоть до полной потери почвенного покрова. Восстановление же почвенного и растительного покровов на этой территории крайне затруднительно. Водная эрозия прогрессирует в условиях высокого количества осадков, больших уклонов местности и неравномерного таяния снежников. По своей уязвимости и сложности восстановления экосистемы с горнолуговыми почвами сходны с экосистемами тундры и поэтому требуют особого внимания и контроля.
