Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биохимические процессы углеродного цикла в торфяных почвах 8
1.1. Баланс углерода в болотах 8
1.2. Биохимические процессы в торфяных почвах 12
1.3. Эмиссия С02 и СН4 17
Глава 2. Природные условия южно-таежной подзоны Западной Сибири 20
2.1. Климат 20
2.2. Геологическое строение 22
2.3. Геоморфологические условия 25
2.4. Растительность 26
2.5. Почвенный покров 30
2.6. Болотообразовательный процесс 31
Глава 3. Объекты и методы исследований 33
3.1. Объекты исследований 33
3.2. Методы исследований 35
Глава 4. Общетехнические, химические, биохимические и агрохимические свойства олиготрофных торфяных почв южно таежной подзоны Западной Сибири 38
4.1. Общетехнические и химические свойства 38
4.2. Биохимические свойства 47
4.3. Агрохимические свойства 60
Глава 5. Биохимические процессы углеродного цикла в олиготрофных торфяных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири 64
5.1. Погодные и гидротермические условия 64
5.2. Динамика микрофлоры 70
5.2.1. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы 70
5.2.2. Аммонификаторы 75
5.2.3. Микроорганизмы, развивающиеся наКАА 81
5.2.4. Микробная биомасса 83
Глава 6. Продуцирование С02 и СН4 олиготрофными торфяными почвами южно-таежной подзоны Западной Сибири 85
6.1. Образование и выделение С02 85
6.1.1. Газовый состав 85
6.1.2. Эмиссия СО, 89
6.2. Образование и выделение СН4 92
6.2.1. Метанотрофы 94
6.2.2. Газовый состав 96
6.2.3. Эмиссия СН, 100
Выводы 102
Список использованной литературы
- Биохимические процессы в торфяных почвах
- Геоморфологические условия
- Биохимические свойства
- Целлюлозоразрушающие микроорганизмы
Введение к работе
В настоящее время, в связи с проблемой изменения климата, большое внимание исследователей уделяется изучению цикла углерода и его составляющих в биосфере (Заварзин, 1984, 1993; Кондратьев, 1992, 2000; Вомперский, 1994, 1994а, 1999; Наумов, 1994, 2001, 2002; Титлянова, 1995; Кудеяров, 1995, 1999, 2004, 2005; Израэль, 1998; Глухова, 1999; Инишева, 2002; Глаголев, 2003, 2004 Кобак, 2004). В условиях роста концентрации С02 и СН4 в атмосфере более цепными считаются те биогеоценозы, которые способны больше взять углекислого газа из атмосферы и дольше удерживать в себе углерод. Таковыми являются торфяные болота. И хотя на них приходится только 2-4 % поверхности Земли, они рассматриваются как один из основных углеродных пулов биосферы.
Известно, что торфяные почвы на 50-98 % состоят из растений торфообразоватслей, органическое вещество которых претерпевает'сложные преобразования под влиянием биохимических процессов. Это приводит к высвобождению углерода в виде метана и диоксида углерода, га также происходит изменение исходного состава органического вещества, молекулярной структуры его отдельных компонентов и синтез новых продуктов. Задача оценки биохимической деструкции (торфогенеза) органического вещества торфов, слагающих профиль торфяных почв, на основе проведения длительных стационарных исследований составляет важное направление проблемы круговорота углерода в биосфере. Процесс деструкции углеродсодержащих веществ в торфяных почвах в большей степени биохимический. Выявление вклада торфяных почв в биосферный круговорот углерода определяется прогнозом процесса торфогенеза в профиле торфяных почв. В условиях повышенного аэробиозиса интенсивность микробиологического и энзимологического превращений органического вещества значительно возрастает и осуществляется по наиболее простому пути или по пути "биологического сгорания" и выброса
углерода в виде ССЬ в атмосферу; в анаэробных условиях происходит выделение метана.
В связи с этим оценка биохимических процессов, протекающих в торфяных почвах, пулов и потоков между составляющими компонентами биогеоценоза, а также с внешней средой - очень важная фундаментальная и практическая задача.
Цель работы - исследовать биохимические процессы образования ССЬ и СН4 в профиле олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири.
Задачи исследований:
Определить свойства олиготрофных торфяных почв.
Изучить динамику биохимических процессов образования ССч и 0.
3. Выявить связи между свойствами, режимами олиготрофных торфяных
почв и активностью биохимических процессов.
4. Исследовать динамику образования и выделения ССь и СН4 в
олиготрофных торфяных почвах.
Научная новизна. Впервые проведено полнопрофильное биохимическое исследование олиготрофных торфяных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири. Выявлены закономерности протекания биохимических процессов углеродного цикла в зависимости от генезиса торфяных почв. Установлено, что активность микробиологических и энзимологических процессов характерна для всего профиля олиготрофных торфяных почв и определяется типом и видом слагаемых почвенный профиль торфов, а также длительностью торфообразования. Определены условия и параметры продуцирования СОт и CRt олиготрофными торфяными почвами южнотаежной подзоны Западной Сибири.
Практическая значимость. Полученные данные используются в подготовке учебных пособий и при чтении лекций по специализации «Торфяные ресурсы и торфопользование».
Защищаемые положения:
*** Весь профиль олиготрофных торфяных почв до минеральной породы биохимически активен, на что указывает численность отдельных физиологических групп микроорганизмов, ферментативная активность и газовый состав.
*1* Генетические особенности олиготрофных торфяных почв под воздействием конкретных гидротермических условий определяют биохимическую активность профиля торфяных почв, ее сезонную и пространственную вариабельность.
І* Продуцирование ССЬ и СИ4 олиготрофными торфяными почвами представляет собой результат торфообразовательного процесса, проявляющегося в газообмене системы торф-вода-атмосфера.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всероссийских школах «Болота и биосфера» (Томск, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Томск, 2004), Международной конференции по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды «Enviromis» (Томск, 2004, 2006).
Структура работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 121 страниц, состоящую из введения, 6 глав, выводов, включает 8 таблиц и 25 рисунков, 12 приложений. В списке литературы 216 отечественных и зарубежных источников.
Автором были проведены полевые работы, аналитические исследования и интерпретация полученных результатов. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д. с.-х. н., чл. корр. РАСХН Л.И. Инишевой. Особую признательность автор выражает к.б.п. И.К. Кравченко за помощь в освоении
ряда микробиологических методов исследований (Институт микробиологии РАН, г. Москва), Б. Айлриху и Ф. Штайману за помощь в освоении полевых методик и предоставлении оборудования (Университет Неушатель, Швейцария), О.В. Гамолину за помощь в проведении анализов на газовом хроматографе (ИХН СО РАН, г. Томск). Автор благодарен коллегам за помощь в проведении экспедиционных исследовании, сборе полевого материала и постоянную поддержку: О.Г. Савичевой, LYJ). Езупенок, Ю.В. Санниковой, М.В. Гостищевой, II.В. Гюрохиной.
Биохимические процессы в торфяных почвах
Процесс разложения органического вещества болот осуществляется различными группами микроорганизмов. Торфяные почвы всех типов представляют собой весьма специфическую среду для обитания в ней микроорганизмов (низкие величины рН, необычайно высокая влажность, пониженная концентрация кислорода, бедность минеральными солями, сравнительно низкая температура), которая подавляет активную жизнедеятельность микроорганизмов. В связи с этим долгое время существовало представление о крайней бедности торфяных почв микроорганизмами, и даже его стерильности. Считалось, что превращение органических веществ в торфяных почвах осуществляется чисто химическим путем, и исключалось какое-либо участие микроорганизмов. Однако работами ряда исследователей (Waksman, Stevens, 1929; Waksman, Purvis, 1932; Зименко, 1983; Головченко и др., 1998, 2001, 2004) было установлено, что торфяные почвы содержат различные группы микроорганизмов: бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи.
Преобладающей группой в количественном отношении являются бактерии, за ними следуют грибные и дрожжевые организмы. Наличие большого количества грибных организмов в слое отмершего мха и в самых верхних слоях малоразложившегося торфа привело к предположению, что первое разрушение отмерших растений производится грибами. При ухудшающейся с углублением в залежь аэрации они уступают место дрожжам и бактериям. Последние, поселяясь на полуразложившихся растительных остатках, производят их дальнейшее разрушение (Зименко, 1977; Головченко и др., 1992). Ранними работами в области почвенной микробиологии (Бегак, Беликова, 1934; Тюремнов, 1976) был установлен максимум микробиологической активности и биомассы микроорганизмов лишь в верхнем слое торфяных почв. Совершенствование методов микробиологических исследований (Кожевин, Звягинцев, 1975; Гаврилкина, 1983; Головченко, 1993, 2001, 2004) выявило высокую численность микроорганизмов по всему профилю торфяных почв как низинного, так и верхового типа.
При первичном разложении растительных остатков среди основных групп микроорганизмов можно выделить следующие физиологические группы: аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы, аммонификаторы, микроорганизмы, развивающиеся на крахмало-амиачном агаре. Эти группы микроорганизмов участвуют в образовании диоксида углерода.
По данным Т.Г. Зименко (1976) и В.А. Дырина (1978) наиболее многочисленной в торфяных почвах является группа аммонифицирующих микроорганизмов. Численность аммонификаторов в торфяных почвах разных типов составляет десятки — млн. КОЕ/г (Зименко, 1957; Лупинович, Голуб, 1958; Смагина; Зенова и др., 1991). При этом плотность бактерий в верховых торфяных почвах значительно меньше, чем в низинных. Численность аммонифицирующих бактерий в верхних горизонтах торфяных почв верхового типа достигает 1-2 млн. КОЕ/г; а бактерий способных усваивать минеральные формы азота - 0,6-4 млн. КОЕ/г. Для торфяных почв низинного типа эти цифры на порядок выше и составляют 5-21 млн. КОЕ/г и 7-40 млн. КОЕ/г, соответственно. Существующие в литературе данные по распределению аммонификаторов в профиле торфяных почв весьма противоречивы. Так, Н.И. Гантимурова для торфяных почв Западной Сибири отмечает резкое снижение численности аммонификаторов с глубины 10 см. Глубже 30 см численность этой группы микроорганизмов составляет около 1 % их содержания в верхнем горизонте. Следует отметить, что все вышеперечисленные авторы исследовали только 50-ти сантиметровую толщу торфяных почв, в связи с возможным их вовлечением в сельскохозяйственное использование. Исследований микробиологической активности всего профиля торфяных почв очень мало. Например, в профиле целинных болот (верховых и низинных) Кольского полуострова Р.А. Жукова (1956) обнаружила максимальное число аммонификаторов в горизонте 70-110 см и 80-130 см.
Численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в верхних горизонтах торфяных почв (0-10 см) несколько выше, что связано с улучшенной аэрацией. Ниже 50 - 100 см формируются анаэробные условия, которые снижают активность микрофлоры. Но при этом, согласно большинству исследователей (Потехина, 1964, 1967; Наплекова, 1968а, 19686, 1974; Зименко, 1977; Славнина, 1987) целлюлозоразрушающие микроорганизмы встречаются по всему профилю торфяных почв с небольшим уменьшением по глубине. Это связано с тем, что среди этой группы микроорганизмов встречаются как аэробные, гак и анаэробные представители (Мишустин, Емцев, 1978; Звягинцев, 1998).
Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы резко различаются между собой по своему каталитическому аппарату, термодинамике действия и направлению превращений, совершающихся при их контакте с органическим веществом. В связи с этим качественный состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов по глубине торфяных почв различается. В торфяных почвах всех типов преобладает грибной тип разложения клетчатки, что подтверждается наличием большого количества грибов в слое отмершего мха. В качестве основных видов грибов -разрушителей целлюлозы называют РепісіШит, Chaetomium, Trichoderma, Мисог и темноокрашенные грибы. Среди бактерий - представители порядка Myxobacterales (Зименко, 1977; 1981). В более пгубоких горизонтах содержание грибов снижается, но возрастает численность бактерий. Активное участие в разложении клетчатки принимают бактерии маслянокислого брожения (Лупинович, Голуб, 1958).В разрушении целлюлозы кроме грибов и бактерий принимают участие и актиномйцеты, особенно в глубоких горизонтах, но роль их в разрушении клетчатки не велика, в среднем 10-15 % от общего количества деструкторов целлюлозы (Зименко, 1983).
Геоморфологические условия
Общей особенностью рельефа южно-таежной подзоны Западно-Сибирской равнины является слабая дренированпость, невысокая расчлененность территории водными потоками, асимметричность речных долин. К наиболее возвышенным для территории южно-таежной подзоны в пределах исследуемой территории орографическим элементам относятся Васюганская наклонная равнина (до 160 м) (рис. 4).
Васюганская наклонная равнина на водоразделах представляет собой плоскую денудационную равнину, а в северо-западной части преимущественно полого-волнистую эрозионно-денудационную, расчлененную сетью притоков рек Васюгана и Оби. Глубина эрозионного расчленения возрастает вниз по долинам от 20 до 50 м. Поэтому эти территории сильно заболочены. Приречные относительно хорошо дренированные поверхности имеют западинно-бугриаый микрорельеф, происхождение которого обусловлено суффозионными явлениями.
Выделенная морфоструктура расчленяется долинами рек на ряд водораздельных равнин разного возраста (от плиоценового и плиоцен-нижнечетвертичного до среднечетвертичного), которые в свою очередь пересекаются крупными линейными формами рельефа - ложбинами древнего стока. Таким образом, основными формами современного рельефа являются водораздельные равнины различного уровня, долины рек и ложбины древнего стока (Западная Сибирь, 1963; Евсеева, Земцов, 1990).
Активное заболачивание южно-таежной подзоны Западной Сибири на протяжении всего голоцена существенным образом сказалось на современном рельефе (Караваева, 1982; Евсеева, Земцов, 1990). Болота на исследуемой территории размещены неравномерно. Наибольшая заболоченность приурочена к новейшим структурам - к широким водораздельным пространствам, к понижениям вдоль зон разломов, к некоторым широким и плоским прогибам (Олюнин, 1977).
Таким образом, современный облик рельефа на территории южнотаежной подзоны Западной Сибири сформировался под воздействием различных факторов рельефообразования: тектонических движений, покровных оледенений и водно-ледниковых потоков, периодичности денудационно-аккумулятивных процессов. В современный период одним из ведущих факторов преобразования рельефа является активное заболачивание территории и эрозионная деятельность водных потоков.
Исследуемая территория в пределах южно-таежной подзоны отличается широким распространением вторичных темнохвойно-мелколиственных травяных и, несколько реже, мелкотравно-зеленомошных лесов.
В составе видов различных жизненных форм растений на долю травянистых растений приходится 88 %, и только 12 % на долю все древесных растений (Храмов, Валуцкий, 1977). Основной лесообразующей \ породой южно-таежных лесов является пихта (Abies sibiricd). Значительное распространение имеет также ель (Picea obovatd), кедр (Pinus sibiricd), береза (Betula verrucosa) и осина (Populus tremula). Подлесок довольно редкий и равномерный - из рябины, черемухи, акации, жимолости, смородины, шиповника и малины. При слабо развитом моховом покрове травостой изрежен и состоит из осок. В сообществе с хорошим моховым ярусом преобладает таежное мелкотравье из кислицы, папоротника, звездчатки, борца.
Лесная растительность по данным О.Л. Лисе и П.А. Березиной (1981) представлена темнохвойной тайгой, включающей в себя две экологически обособленных группы сообществ. Первая представлена кедрово-елово-пихтовой травяно-зеленомошной группой на хорошо дренированных участках со слабоподзолистыми почвами. Вторая - елово-кедровой осоково-сфагново-зеленомошной группой, занимающей сырые пониженные местообитания с торфяно-глеевыми почвами. В местах с повышенным увлажнением грунта развиваются заболоченные леса (группа переходных растительных сообществ от суходольным к болотным). Обычно эти сообщества представляют собой различные стадии прогрессивного заболачивания темнохвойных и вторичных березовых лесов.
По болотному районированию О.Л. Лисе (2001) исследуемая территория расположена в Бакчарском болотном округе южно-таежных олиготрофных грядо во-мочажинных сосново-кустарничково-сфагновых болот в сочетании с эвтрофными и мезотрофными сосново-елово-кедрово-березово-осоково-гипновыми (или сфагновыми) и осоково-гипновыми (или сфагновыми) болотами.
Междуречные пространства территории исследований почти сплошь заняты болотной растительностью. В результате закономерностей развития комплексных олиготрофных массивов болот их современный растительный покров обычно состоит из следующих компонентов, сменяющих друг друга от краев к центру массива: эвтрофных ассоциаций березовых согр с зарослями тростника; узкой мезотрофпой полосы; олиготрофных фаций: сосново-кустарничково-моховых (рямов), пушицево-сфагновых сообществ, транзитных топей.
Господствующее положение на территории исследований занимают олиготрофные фитоценозы. Растительные сообщества олиготрофного типа имеют узкий набор образующих видов. Состав доминантов изменяется в зависимости от условий произрастания (степень обводненности, глубина залегания грунтовых вод, проточность и т.д.). В составе олиготрофных болотных фитоценозов участвует более 20 видов сфагновых мхов, которые являются доминантами в растительном покрове олиготрофных болот.
Наиболее широко распространена сосново-кустарничково-сфагновая группа формаций (рямы). Эта группа особенно часто встречается в подзоне южной тайги на болотах водораздельных территорий. В основном они приурочены к окраинам или хорошо дренированным склонам болот с уклонами поверхности 0,001 - 0,006 (Романова, 1967). Также сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы встречаются и на наиболее выпуклых центральных участках болот. Господствующие в исследуемом районе верховые болота характеризуются широким развитием комплексных типов растительности - грядово-мочажинных и грядово-озерно-мочажинных в сочетании с участками рямов.
Биохимические свойства
Повышенное внимание к микробиологическим исследованиям торфяных почв определяется той огромной ролью, которая принадлежит микроорганизмам, участвующим в процессе торфогеиеза. Известно достаточно много работ по изучению микробиологической активности торфяных почв различного генезиса. Особенно большое внимание уделялось осушенным торфяным почвам (Загуральская, 1967; Г антимурова, 1970; Александрова, 1973; Наплекова, 1977, 1981, 1983; Потехина, 1978, 1980; Дырин, 1978; Васильева, 1984). Работами ряда исследователей (Waksman, Stevens, 1929; Waksman, Purvis, 1932; Зименко, 1983; Головченко и др., 1998, 2001, 2004) было установлено, что торфяные почвы содержат все известные группы микроорганизмов: бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи. Сравнительный анализ микрофлоры нативных торфяных почв, различающихся по генезису, показал, что в ряду верховые - переходные — низинные торфяные почвы наименьшей биологической активностью обладают почвы верхового типа (Наплекова, 1974). При этом в верховых торфяных почвах преобладают грибы и актином ицеты, а среди микроорганизмов низинных почв преобладают бактерии и дрожжи (Жданникова, 1963; Загуральская, 1966; Добровольская, 1987 и др.).
Весьма противоречивы имеющиеся в литературе результаты по исследованию распределения микроорганизмов в профиле торфяных почв. Как уже упоминалось в главе І, в торфяных почвах верхового типа глубже 30 см исследователи отмечают резкое снижение общей численности микроорганизмов, которая составляет около 1 % от содержания в верхнем горизонте. Так, в низинных торфяных почвах Корзинской низины (мощность профиля - 210 м) наибольшее количество микроорганизмов было обнаружено в горизонтах 0-6 и 6-15 см (до 15,5 млн. КОЕ/г), на глубине 150-200 см численность микроорганизмов уменьшалась до 436 тыс. КОЕ/г (Ершов, 1981). В работе канадских микробиологов, изучавших распределение бактерий в профиле переходных и низинных торфяных почв, выявлены два максимума численности бактерий: первый - в поверхностном горизонте; второй - в самых нижних горизонтах (Chrislensen, Cook, 1970). Работами немецких исследователей по распределению бактерий в профиле семи верховых торфяников (мощностью в среднем 3,5 м) было установлено, что численность микроорганизмов варьирует по горизонтам, но в основном она уменьшается с глубиной. Но в профиле двух из семи торфяных почв авторы также зарегистрировали два пика численности бактерий: первый на глубине 0,5 м, и второй на глубине 2,5 м (Wheatley et al, 1976).
За последнее время появились работы микробиологов, в которых было показано, что весь профиль торфяной почвы заселен микроорганизмами (Добровольская, 1997; Головченко, 2003, 2005). Они пришли к выводу, что нельзя подразделять торфяной профиль на активный и инертный, поскольку микробиологические процессы протекают и в самых глубоких горизонтах.
Поэтому, представляет интерес, подробнее остановиться на характеристике биохимического состояния олиготрофных торфяных почв исследуемой территории. Для сравнения с литературными источниками воспользуемся результатами собственных трехлетних исследований, после их статистической обработки. Многолетние данные были приведены в следующую систему: подсчитана средняя їго глубине численность отдельных групп микроорганизмов по профилю всех торфяных почв ландшафтного профиля и за три года исследований. Полученные данные отображены на торфяных профилях исследуемого объекта.
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Основными соединениями, из которых состоят ткани растений-торфообразователей, являются углеводы, в частности целлюлоза. Углеводы являются преобладающим компонентом растений и составляют 40-80 % органической массы растений (Александрова, 1980). Они в первую очередь усваиваются микроорганизмами, и поэтому распад растительных остатков протекает наиболее интенсивно сразу же после отмирания растений. В разложении целлюлозы участвуют аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Согласно литературным данным, эти микроорганизмы обнаружены во всех типах торфяных почв, но при этом верховые и низинные торфяные почвы различаются по содержанию и активности целлюлозоразрушающих микроорганизмов. В торфяных почвах верхового типа содержание и активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов низкие. В низинных торфяных почвах отмечается большой разрыв между высокой численностью микроорганизмов, разрушающих целлюлозу и их физиологической активностью.
Согласно полученным данным средняя численность обеих групп целлюлозоразрушающих микроорганизмов в горизонтах, сложенных верховыми торфами, составляет - 44,05 млн. КОЕ/г, аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов — 57,8 млн. КОЕ/г, при экстремальных значениях 18,9-80,6 млн. КОЕ/г; анаэробных - 30,3 млн.
КОЕ/г, при максимумах 9,6-61,9 млн. КОЕ/г. В горизонтах, сложенных торфами переходного типа, средняя численность обеих групп целлюлозоразрушающих микроорганизмов — 39,2 млн. КОЕ/г, аэробных — 43,4 млн. КОЕ/г, экстремальные значения колеблются от 18,6 до 69,6 млн. КОЕ/г, анаэробных - 34,9 млн. КОЕ/г, с пределами 9,5-67,9 млн. КОЕ/г. В горизонтах, сложенных низинными типами торфа, общая численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов составляет - 40,4 млн. КОЕ/г, аэробов - 39,6 млн. КОЕ/г, с экстремумами 16,3-58,4 млн. КОЕ/г, анаэробов -41,2 млн. КОЕ/г, с пределами колебаний от 16,8 до 70,4 млн. КОЕ/г (таблица 3).
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы
В среднем для всех торфяных почв ландшафтного профиля наибольшая численность аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечается в сухой 2006 г. (74,8 млн. КОЕ/г), в 2005 и 2004 гг. их было в 1,5 раза меньше. Анаэробные цсллюлозоразрушающис микроорганизмы преобладали в 2004 и 2005 гг., соответственно, 67,8 и 71,2 млн. КОЕ/г, в 2006 г. их средняя численность составила - 53,8 млн. КОЕ/г. Отмеченные закономерности подіверждаются также работами Н.Н. Наплековой (1965, 1971 и др.), которая показала, что в более сухие периоды исследований численность аэробов выше в 2-2,5 раза, по сравнению с более влажными периодами наблюдений. По отношению к анаэробам была установлена обратная зависимость. Таким образом, аэробы преобладают в сухой год, анаэробы - в более влажные годы исследований. Проследим, как изменяется численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов по отдельным месяцам вегетационных периодов в разных горизонтах торфяных почв ландшафтного профиля.
При анализе динамики целлюлозоразрушающих микроорганизмов следует отметить, что в горизонтах, сложенных низинными торфами численность, как аэробов, так и анаэробов по отдельным месяцам рассматриваемых вегетационных периодов изменяется незначительно. В сухой 2006 г. численность аэробов изменялась от 17,2 до 18,4 млн. КОЕ/г, анаэробов - от 50,2 до 51,1 млн. КОЕ/г. Вегетационные периоды 2005 и 2004 гг. характеризуются высокой численностью анаэробов: 69,1-71,0 млн. и 65,7 66,9 млн. КОЕ/г, соответственно. Численность аэробов ниже по сравнению с сухим годом и изменяется в пределах от 13,5 до 15,0 млн. КОЕ/г в 2004 г., от 12,3 до 13,7 в 2005 г. Согласно Н.И. Иванову в профиле торфяных почв принято выделять «деятельный» и «инертный» слои. Деятельный слой — слои равный расстоянию от поверхности болота до среднего многолетнего минимального уровня болотных вод, наблюдающегося в теплый период года. Согласно нашим данным мощность «деятельного» слоя варьирует от 20 до 40 см. Изменение гидротермических условий в этом слое оказывает влияние на динамику микроорганизмов, в так называемом «инертном» слое содержание микроорганизмов практически не изменяется, в связи с незначительным изменением гидротермических показателей. В исследуемых торфяных почвах горизонты, сложенные низинными торфами относятся именно к «инертному» слою, поэтому изменения численности здесь незначительны. Особо выделяется по содержанию рассматриваемых микроорганизмов май. Численность и аэробных и анаэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов в этом месяце ниже по сравнению с последующими месяцами, в 2004 и 2005 гг. в L5 раза, в 2006 г. — в 2 раза. Следует также отметить, что в торфяных почвах низкого ряма и осоково-сфагновой топи рассматриваемые горизонты характеризуются практически одинаковой численностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов, что, объясняется условиями генезиса. Как описывалось в главе 3, образование торфяных почв низкого ряма и осоково-сфагновой топи было одинаковым, поэтому их ботанический состав и, соответственно, состав органического вещества практически идентичны. Торфяная почва высокого ряма формировалась при других условиях (см. главу 3) и отличается от других почв возрастом, мощностью профиля, составом органического вещества.
Проведем сравнительный анализ динамики аэробов и анаэробов в почвенных горизонтах, сложенных верховыми типами торфов, на примере торфяных почв высокого и низкого рямов, различающихся по своему генезису (рис. 15, 16). В среднем за вегетационные периоды наибольшая численность аэробов отмечалась в почвенных горизонтах торфяной почвы высокого ряма, анаэробов -торфяной почвы низкого ряма. Далее рассмотрим активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов по годам, различающихся по ГТК. Например, во влажный 2004 год в верхних горизонтах торфяной почвы высокого ряма численность аэробов изменялась от 20,4 до 70,2 млн. КОЕ/г, в аналогичных горизонтах торфяной почвы низкого ряма от 19,2 до 53,7 млк. КОЕ/г. В 2005 г. численность аэробов была практически такой же, в 2006 г. она составила в торфяной почве высокого ряма- 21,9-80,6 млн. КОЕ/г, в торфяной почве низкого ряма- 36,1-69,5 млн. КОЕ/г (рис. 15). Надо полагать, что такое распределение целлюлозоразрушающих микроорганизмов объясняется уровнем болотных вод. Горизонты олиготрофных торфяных почв, сложенные верховыми торфами, характеризуются разными УБВ в профиле торфяных почв низкого и высокого рямов. Согласно данным, приведенным в главе 5.1. для торфяных почв низкого ряма УБВ на протяжении всех рассматриваемых вегетационных периодов держались у поверхности. В профиле торфяной почвы высокого ряма УБВ даже в весенний период (май) были ниже средний поверхности, что создавало хорошие условия аэрации в верхних горизонтах данной торфяной почвы.
