Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Предмет, методические и методологические аспекты исследований 9
Глава 2. Болотные почвы в схеме общей эволюции почвообразования 12
2.1, Почва - полифункциональное биосферное образование 12
2.2, Эволюционная проблема в почвоведении 17
2.3, Основные вехи эволюции биосферы и почвообразования 24
2.3.1. Гидроземный период 26
2.3.2. Атмоземный период 41
2.3.3. Литоземный период 54
2.3.4. Отражение прошлого в современном почвенном покрове 58
2.3.5. Эволюция системы «почва - растение» и биоты 63
Глава 3. Современное болотное почвообразование 74
3.1. Объем понятия «болотная почва» 75
3.2. Почвообразующая растительность 78
3.3. Роль природных вод и заболачивающей почвы в снабжении болотных фитоценозов элементами минерального питания 120
3.4. Общие закономерности формирования профиля болотной почвы и её основных свойств 130
Глава 4. Генезис грядово-мочажинных комплексов на болотных массивах 178
Глава 5. Особенности оптимизации минерального питания культурных растений на болотных почвах 197
Заключение 234
Список литературы 238
- Почва - полифункциональное биосферное образование
- Отражение прошлого в современном почвенном покрове
- Роль природных вод и заболачивающей почвы в снабжении болотных фитоценозов элементами минерального питания
- Особенности оптимизации минерального питания культурных растений на болотных почвах
Введение к работе
Актуальность темы
Болотообразование проявляется в разных ландшафтных зонах, но особенно широко в бореальном гумидном климате, где сочетание природных условий оптимально для его возникновения и развития.
На территории Западной Сибири болотами и заболоченными почвами занято около 100 млн. га [Нейштадт, 1976]. Площадь торфяных болот здесь составляет 79,1 млн. га с запасами торфа 79,9 млрд. т [Ефремов и др. 1994]. В них депонировано порядка 42 млрд. т органического углерода [Вомперский, 1994; Ефремов и др., 1994], запасы которого ежегодно увеличиваются на (5 - 20) 10б т [Титлянова и др., 1996].
Болотные системы являются аккумуляторами пресной воды и участвуют в водообмене с окружающими ландшафтами. Общие запасы во-ды в болотах региона составляют 994 км , из них 218 км воды находится в не связанном с торфом состоянии [Болота Западной Сибири..., 1974].
Торф - ценный природный ресурс. Он широко используется в качестве органического удобрения. Продукция его переработки находит применение в сельском хозяйстве, медицине, строительстве, энергетике, химической промышленности. Площадь торфяных месторождений в границах промышленной глубины залежи превышает 30 млн. га [Ини-шеваи др., 1995].
Широкомасштабная разработка и эксплуатация нефтяных и газовых месторождений привели к глубоким негативным преобразованиям природной среды заболоченных территорий.
В настоящее время стали актуальными вопросы охраны природы и рационального использования природных ресурсов. Вмешательство человека в окружающую среду должно быть согласовано с основными за-
кономерностями функционирования и развития природных систем, в том числе болотных.
Западная Сибирь по интенсивности процесса болотообразования и масштабам распространения болот не имеет аналогов на земном шаре, поэтому для изучения болотного почвообразования данный регион представляет собой глобальную модель этого природного явления. Основы научного почвоведения создавались на результатах изучения сухопутных почв, сформированных на литосферной оболочке суши. Болотные почвы фактически не являлись объектом исследования почвоведов. Представления последних о данных почвах формировались в основном на результатах изучения торфа и торфяной залежи болотоведами. Поэтому ряд важных теоретических и прикладных аспектов не нашел должного развития в почвенной науке. Это касается, прежде всего, определения объема понятия «болотная почва», ведущего источника элементов минерального питания почвообразующей болотной растительности, вопросов генезиса и закономерностей формирования элементного химического состава и основных свойств болотных почв.
Цель и задачи исследований
Цель исследований - обосновать историческую роль болотного почвообразования в создании биосферы и выявить закономерности формирования основных свойств современных болотных почв.
Для достижения цели решались следующие задачи:
Разработать общую схему эволюции почвообразования и обосновать в ней место болотных почв.
Определить объем понятия «болотная почва» с позиций представлений о почве как естественно-историческом теле.
Установить общие закономерности формирования органогенного профиля болотной почвы, его минерального состава и основных свойств.
Оценить роль природных вод и заболачивающейся почвы в снабжении болотного фитоценоза элементами минерального питания.
Вскрыть причины и механизмы образования на болотных массивах микро- и макрокомплексов с позиций болотного почвообразования.
Выявить особенности оптимизации минерального питания культурных растений, возделываемых на болотных почвах, в связи со спецификой болотного почвообразования.
Защищаемые положения
Почвообразование - один из ведущих биосферных механизмов, сопровождавших становление на Земле современной биосферы. Болотное почвообразование - звено единого почвообразовательного процесса, появление которого приурочено к периоду освоения водными фотоавто-трофными растениями сначала воздушного окружения, затем - лито-сферной оболочки суши.
Заболачивающаяся почва определяет, опосредованно через фитоценоз, вещественный состав и основные свойства формирующегося на ней органогенного профиля, т.е. выполняет своего рода роль почвообра-зующей породы по отношению к болотной почве.
В основе процесса формирования болотных микро- и макрокомплексов (ландшафтов) лежит «программирующее» начало - рельеф и почвенный покров территорий, на которых сформированы современные болотные массивы.
Болотные почвы, в силу специфики образования, бедны кремнием, недостаток которого лимитирует урожай и усугубляет явление полегания культурных растений. В качестве источника кремния (и других зольных элементов) предлагается вносить грунт в пахотный слой мелиорированных почв.
Научная новизна
Разработана оригинальная концепция общей эволюции, в основе которой лежат представления о почвообразовании как одном из ведущих биосферных механизмов. Обоснована роль древних болот и их почв в формировании современной биосферы.
Предложено новое толкование объема понятия «болотная почва», в основе которого лежат представления о почве как естественно-историческом теле.
Установлено, что ведущим источником элементов минерального питания почвообразующей растительности является не влага, поступающая в болото, а почва, подвергшаяся заболачиванию.
Выдвинута новая концепция, объясняющая причины и механизмы образования болотных микро- и макрокомплексов. В основе концепции лежит «программирующее» начало - рельеф и почвенный покров территории, на которой сформированы современные болотные массивы.
Впервые экспериментально доказано, что болотные почвы, в силу специфики образования, бедны кремнием, недостаток которого лимитирует урожай и способствует полеганию сельскохозяйственных культур, возделываемых на этих почвах.
Внедрение результатов исследования
Разработаны предложения по применению медного удобрения на болотных почвах, которые включены в «Рекомендации по осушению, освоению и использованию болот Барабинской низменности» [Красноярск, 1978]. Рекомендации одобрены НТС Главного управления науки Министерства гидротехники и мелиорации РСФСР (протокол № 60 от 24 марта 1978 г.).
Практическая значимость работы
В условиях полевых опытов доказана высокая эффективность внесения грунта в пахотный слой болотных почв. Добавка грунта - прием
длительного действия, служащая источником микро- и макроэлементов, в том числе кремния, для сельскохозяйственных культур, возделываемых на болотных почвах.
Апробация работы
Основные положения работы были доложены и обсуждены на Всесоюзном межвузовском совещании «Микроэлементы и естественная радиоактивность» [Петрозаводск, 1965], конференции «Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве и медицине Сибири и Дальнего Востока» [Омск, 1969], региональном совещании «Земельные ресурсы Сибири и Дальнего Востока» [Новосибирск, 1982], Философском методологическом семинаре при ИПА СО АН СССР [Новосибирск, 1985], Втором региональном совещании «Геология и география агрохимического сырья Западной Сибири и пути его использования» [Новосибирск, 1986], 4-ой Всероссийской конференции «Проблема эволюции почв» [Пущино, 2001], 1-ой научной школе «Болота и биосфера» [Томск, 2002], IV съезде ДОП [Новосибирск, 2004].
Публикации
Основные результаты исследований по теме диссертации изложены в 57 научных публикациях, в том числе в 3-х монографиях, одна из которых - коллективная
Личный вклад автора
Диссертационная работа является результатом обобщения многолетних теоретических, полевых и экспериментальных исследований. Автору принадлежит разработка программы исследований, постановка задач и непосредственное участие в их выполнении на всех этапах работы.
Структура работы
Диссертация изложена на 263 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, содержит 38 таблиц и 17 рисунков. В списке литературы приводится 277 источников, в том числе 7 иностранных.
Автор выражает глубокую признательность д.б.н. чл.-корр. РАН И.М. Гаджиеву за поддержку и помощь в проведении тематических исследований, и считает своим долгом поблагодарить д.б.н. А.И. Сысо и Г.И. Мухометзянова за активную помощь в постановке и проведении полевых опытов, а также к.б.н. Е.Я. Мульдиярова за выполненный анализ ботанического состава образцов торфа.
Почва - полифункциональное биосферное образование
Почвы, сформированные на литосферной оболочке суши, были и остаются до сих пор главным объектом труда и средством производства человеческого общества. Потому не случайно теоретические и прикладные основы почвоведения формировались на результатах изучения этих почв.
В середине XX столетия под влиянием идей В.И. Вернадского о биосфере почву стали рассматривать как компонент биосферы. Учение о биосфере раскрыло природу почвообразования и позволило понять место этого процесса в общей системе биосферных наук. В настоящее время становится общепризнанным представление о том, что почва - не только результат взаимодействия докучаевских пяти факторов почвообразования, но и представляет собой активно действующую полифункциональную природную систему [Добровольский, 1996].
С 80-х гг. началось обобщение научных представлений о функциях почв в экосистемах и биосфере [Ковда, 1973, 1974; Добровольский, Никитин, 1990]. Сфера интересов почвоведения стала расширяться. В.И. Вернадский первым обнаружил сходство между такими биокосными природными системами, как почвы и донные отложения водных экосистем. Еще в 1936 г. он писал: «Ил является природным телом, у которого существует глубокая аналогия с почвой. Это подводные почвы, где гидросфера занимает место атмосферы» [1936, с. 11]. Позднее сходство отложений водоемов с почвами суши отмечали многие известные ученые [Полынов, 1956; Сукачев, 1972; Перельман, 1977; Пианка, 1981]. По мнению В.В. Плотникова [1979], донный субстрат древних водных экосистем можно считать прообразом первой почвы на Земле, природной моделью почвы в современном ее понимании.
В чем же заключается глубокая аналогия донных отложений (илов) с почвами, сформированными на литосферной оболочке суши? А.И. Пе-рельман [1977] указывает на несколько обстоятельств, «роднящих» речные, озерные и морские осадки с почвами суши. Во-первых, они, как и почвы, представляют собой неравновесные динамические биокосные системы, богатые свободной энергией. Во-вторых, их формирование зависит от климатических условий и в своем размещении они подчиняются закону зональности. В-третьих, в них, как и в почвах суши, протекают обменные и окислительно-восстановительные реакции. В-четвертых, по вертикали донные осадки, как и почвы, расчленяются на горизонты. В то же время А.И. Перельман отмечает существующие различия между почвами и донными отложениями. В отличие от почв суши донные отложения являются двухфазными системами, тогда как почвы - трехфазными. Кроме того, осадки не имеют материнской породы.
Аналогия между почвами суши и подводными наблюдается и на биоценотическом уровне. Подводные почвы океанов, морей и внутри-континентальных водоемов, с одной стороны, и почвы суши, с другой -обладают общим свойством образовывать с растениями и животными экологические системы - биоценозы [Ковда, 1974]. Кроме того, структура сообществ прикрепленных к субстрату водорослей, подчеркивает В.В. Плотников [1979], поразительным образом напоминает структуру многих типов растительных сообществ суши, так что можно говорить о некотором «фитоценотическом преформизме», т. е. о предварении структуры наземных сообществ в структурах водных ценозов.
По мнению А.И. Перельмана [1977], важнейшая особенность почв связана с работой живого вещества, преимущественно микроорганизмов, разлагающих органические остатки. В ходе разложения последних освобождается энергия, аккумулированная при фотосинтезе, причем не только в тепловой, но и в химической форме. Именно в этих процессах А.П. Перельман усматривает сущность почвообразования. Со своей стороны добавим, что эти процессы протекают в подводных и болотных почвах.
Аналогия между подводными и болотными почвами, а также почвами суши обнаруживается при рассмотрении их функциональной роли в развитии биосферы и поддержании ее стабильности. Исключительно важным общим свойством всех (сухопутных, болотных, подводных) субстратов, объединяющим их в понятие «почва», является присущая им способность концентрировать живые организмы и утилизировать органическое вещество. Рассмотрение этих глобальных биосферных функций, выполняемых почвами на протяжении всей истории развития биосферы, позволяет глубже познать, с одной стороны, роль почвы в становлении современной биосферы, с другой - процесс эволюции почвообразования, который теснейшим образом взаимосвязан с эволюцией биосферы.
В.И. Вернадский [1984] придавал огромное значение участию живого вещества в создании почв. Он считал, что в почве, по существу, все химические процессы осуществляются при участии живых организмов и продуктов их жизнедеятельности.
На способность почв суши концентрировать живое вещество указывали многие исследователи [Вернадский, 1936; Виноградов, 1945; Ковда, 1974; Добровольский, Гришина 1986]. Данным свойством обладают также болотные и подводные почвы. Б.Б. Полынов [1956] отмечал, что «наивысшая степень концентрации жизни» присуща не только по-датмосферным (сухопутным), но и подводным почвам. Без огромного и сложного мира связанных между собой растительных и животных организмов, населяющих почву, нет и не может быть и самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как целостная планетарная оболочка [Ковда, Назаров, 1984].
По оценке В.А. Ковды [1974], биомасса гумусовых горизонтов почв суши, включая корневые системы, макро- и микрофауну, может достигать 40 % массы почвы. Годичная же микробная масса с учетом быстроты и числа смен поколений равна надземной фитомассе или в 1,5-2 раза превышает её [Ковда, Якушевская, 1971]. По подсчетам У. Сэнфор-да и Э. Уонгари [1985], в почвах пастбищных экосистем тропиков и субтропиков биомасса почвенных микроорганизмов примерно в 10 раз превышает биомассу животных.
Отражение прошлого в современном почвенном покрове
Первые признаки накопления углей относятся к нижнему девону, для среднего девона уже известны промышленные месторождения, широкомасштабное распространение залежей каменного угля приурочено к карбону и перми [Степанов, 1947].
Среди видов ископаемого топлива на долю запасов каменного угля приходится более 88%. В нем, по современный оценкам [Кобак, 1988], законсервировано 6800 1012 кг органического углерода. Это количество в 2,6 раза превышает его суммарное содержание (2600 1012 кг) в почвенном покрове суши (гумус, торф, детрит) и наземной биоте. Утилизация столь огромного количества недоокисленнои органики в течение длительного времени - одна из основных биосферных функций, выполненных древним болотным почвообразованием. Болотное почвообразование, кроме утилизации органики, выполнило еще одну не менее важную функцию в истории биосферы. Болотные почвы оказались наиболее благоприятной экологической средой в процессе выхода растений из воды и освоения ими воздушного окружения, а затем и литосферной оболочки суши.
Воздушная среда и литосферная оболочка суши различаются между собой и отличаются от водной среды резкой экологической контрастностью. В связи с этим процесс одновременного освоения организмами, прежде всего растениями, новых сред обитания был бы непомерно сложным и практически невозможным. Вероятнее всего, он совершался постепенно и характеризовался определенной последовательностью.
Прежде чем поселиться на суше, растения вынуждены были сначала адаптироваться к жизни в условиях воздушного окружения. Соприкосновение с воздушной средой было едва ли не самым трудным шагом в процессе формирования наземных растений [Уранов, 1974]. В то же время выход из водной среды открывал им путь наиболее полного использования лучистой энергии солнца и газового состава атмосферы.
Выход растений из водной среды сопровождался выработкой соответствующих приспособлений как на уровне организма, так и на уровне популяции и сообщества, которые позволяли преодолеть отсутствие водного окружения и связанную с ним опасность погибнуть вследствие иссушения. Некоторые водоросли выработали водоудерживающие свойства протоплазмы, позволившие им достаточно длительное время оставаться живыми в среде, лишенной влаги, т. е. переходить на период безводья в состояние замедленной скрытой жизни. С появлением влаги их вегетация возобновлялась. Такой образ жизни в почве, на коре деревьев, камнях, скалах ведут не только так называемые аэрофильные водоросли, но и многие низшие организмы (бактерии, грибы, лишайники). Очевидно, предки организмов с таким ритмом жизни мигрировали из водной среды на сушу через приливно-отливную полосу морей и океанов. Что касается представителей зеленого ствола растительного мира, то их далекие предки экспансию суши осуществили, вероятнее всего, через болотное почвообразование [Бахнов, 1986].
Болото можно рассматривать и как водоем, где вода связана с органикой, и как сушу, содержащую 80 - 90 % воды и 20 - 10 % сухого вещества. При таком двуединстве экологический контраст между водной средой и сушей в болоте являлся наименьшим. Благодаря этому болотное почвообразование в истории биосферы выполнило своего рода роль переходного моста, по которому растения вышли из воды на сушу.
Болотные почвы на Земле появились в конце силура - начале девона, т.е. примерно 400 млн. лет назад. Этим же временем специалисты эволюционной фитоценологии датируют выход из водной среды предков современных растений. Совпадение по времени указанных событий, очевидно, неслучайно, между ними явно прослеживается связь. На этом этапе развития биосферы растения во многих отношениях были сходны с водными предками и длительное время сохраняли потребность в постоянном обильном увлажнении среды обитания. Роль фактора, стабилизировавшего водообеспечение, выполняло органическое вещество, которое по своей природе обладает высокой способностью поглощать и удерживать воду в больших количествах. Эта особенность органического вещества послужила предпосылкой использования создаваемых самими же растениями запасов мертвых остатков в качестве субстрата -почвы.
Исходя из положения о том, что основной функцией растительных сообществ является не продуктивность, а стремление создать стабильные системы [Шварц, 1973; Плотников, 1979], можно предположить, что накопление органического вещества на рассматриваемом историческом этапе имело исключительно важное экологическое значение. Первыми представителями растений суши (вернее сказать, болот) считаются псилофиты. Тело этих растений представляло собой корневище, погруженное в воду, и лишь на короткое время на поверхность воды выбрасывался небольшой спорангий - высотой около 25 см [Комаров, 1961]. Псилофиты просуществовали недолго: появились в конце силура и во второй половине девона вымерли. В карбоне и перми растительный покров формировали представители голосеменных и папоротникообразных. Вероятно, остатками этих растений в указанные эпохи были сформированы болотные почвы, широко представленные в наше время в виде залежей каменного угля.
Болотные почвы служили не только резервуаром влаги, но и источником азота и зольных элементов, количество и пропорции которых в какой-то мере были упорядочены и более или менее соответствовали составу произраставших на них растений. Мертвые остатки, формировавшие почву, служили благоприятной средой обитания для гетеротрофных организмов, которые создавали замкнутые пищевые цепи и соответствующие круговороты веществ. Удачное сочетание основных свойств делало органогенные почвы благоприятным субстратом в период адаптации растений к воздушной среде, а затем и к литосферной оболочке суши. С этим обстоятельством мы связываем появление в первой половине палеозойской эры болотных формаций и их широкое распространение уже в конце ее (рис. 4).
Роль природных вод и заболачивающей почвы в снабжении болотных фитоценозов элементами минерального питания
Крупные вымирания морских и наземных животных происходили в конце ордовика, на рубежах пермского и триасового, триасового и юрского, мелового и третичного периодов [Будыко, 1984]. Отмечены и менее крупные. Данной проблеме посвящены многочисленные работы [Давиташвили, 1969; Будыко, 1984; Захаров, 1993; и др.]. Для объяснения причин вымирания организмов предложены десятки гипотез, в основе которых лежат как научные, так и фантастические идеи. Учитывая кратковременный характер событий (в геологическом смысле), причины массовых вымираний обычно усматривают в явлениях земного или космического происхождения. Одни авторы связывают биосферные кризисы с изменениями климата в результате оледенений, колебаний вулканической активности, падения на поверхность планеты крупных небесных тел, другие - угасанием и деградацией «жизненных сил» древних таксонов животных, конкурентной борьбой за экологические ниши и т.д.
Катастрофы - явления случайные, и организмы к ним эволюционно не были подготовлены. Поэтому виды и группы организмов после таких непредсказуемых событий могли сохраниться и выжить благодаря «счастливой» случайности, а их эволюционный прогресс, достигавшийся на протяжении эпох, мог быть сведен на нет. Остается непонятным, каким образом в условиях часто повторявшихся кризисов, приводивших к маесовому вымиранию многих видов, эволюция организмов шла в направлении прогрессивного развития. С позиций концепций о катастрофах невозможно объяснить селективный характер вымирания видов, а также увеличение степени видового разнообразия в процессе эволюции.
Интервалы времени, в течение которых происходили массовые вымирания организмов, неравноценны по эволюционному содержанию, даже если их рассматривать в рамках геологического масштаба времени. Например, господство на Земле водорослей продолжалось более 2,5 млрд. лет и составило период, по меньшей мере, в 5 раз продолжительнее, чем все последующее время развития мира растений вместе взятых [Фукарек и др., 1982]. Наземная растительность в своем развитии ушла очень далеко от водных предков, хотя для такого колоссального прогресса потребовалось не более 400 млн. лет. Достижение растениями эволюционного совершенства за относительно короткий период свидетельствует о поступательном характере процесса развития, совершавшегося не с постоянной скоростью, а на каждом последующем этапе приобретавшего некоторое ускорение. Соответственно происходило ускорение частоты появления новых и вымирание существовавших видов и сокращались временные интервалы, в течение которых отмечены эти события.
Исследования последних десятилетий показали, что вымирание организмов начиналось задолго до наступления биосферных кризисов. Биотический кризис свидетельствует лишь о том, что на данном историческом отрезке времени исчезли последние представители организмов тех или иных таксонов. Изучение динамики позднемелового кризиса показало: вымирание организмов не было ни внезапным, ни резким, а задолго до критического рубежа сокращалось таксономическое разнообразие, и на самой границе мела и палеогена исчезли последние представители крупных животных [Захаров, 1993]. Предложенная нами концепция эволюции биосферы и почвообразования позволяет не только понять глубокую генетическую связь современной биосферы с ее далеким прошлым, но и открывает возможность для того, чтобы приблизиться к пониманию объективных причин, вызывавших массовое вымирание организмов в так называемые кризисные эпохи.
Эволюция - процесс, включающий и зарождение, и вымирание видов организмов. «Появление нового..., - писала известный палеонтолог Е.А. Иванова, - и вымирание старого - две стороны одного процесса развития органического мира...» [1958, с. 245]. Следовательно, их можно рассматривать как следствие одних и тех же причин.
Животный мир докембрия изучен недостаточно полно из-за плохой сохранности остатков докембрийской фауны, что связано с отсутствием твердого скелета. Начало кембрийского периода было ознаменовано массовым появлением разных групп организмов с минерализованным скелетом, что позволило составить по сохранившимся остаткам достаточно полную палеонтологическую летопись.
Хронология зарождения и вымирания основных представителей флоры и фауны, составленная по данным различных источников [Ковда, 1973; Войткевич, 1984; Биол. энциклопед. словарь, 1986; Олейников, 1987; Реймерс, 1988], показана на рис. 7.
Гидроземный период - самый продолжительный в истории биосферы. Он длился более 3 млрд. лет, из которых примерно 170 млн. лет приходится на завершающий этап, включающий три геологических периода палеозойской эры - кембрий, ордовик и силур.
Из докембрия известно небольшое число групп водорослей и беспозвоночных животных. Для кембрия характерно массовое появление групп организмов с минеральным скелетом. До 60 % морской фауны этого геологического периода представляли трилобиты. В морях обитал примитивный тип донных беспозвоночных - археоциаты, которые считаются первыми рифообразователями. На завершающем этапе гидроземного периода появились, а затем и вымерли эндоцератиты, а также представители иглокожих - цистоидеи. Своего расцвета достиг класс колониальных животных - граптолитов, но в конце рассматриваемого периода произошло его существенное сокращение. В морях господствующее положение заняли кишечнополостные, круглоротые и бесчелюстные животные. На границе гидроземного и атмоземного периодов появились первые растения болот - псилофиты, которых чаще всего называют первыми растениями суши.
Атмоземный период - время адаптации организмов, прежде всего растений, к условиям воздушного окружения. Он включает девон, карбон и пермь. Его продолжительность - около 175 млн. лет. Для данного отрезка времени характерны резкие эволюционные преобразования флоры и фауны. В начале атмоземного периода вымирают псилофиты, а появляются и достигают господства папоротникообразные (лепидодендроны, сигиллярии, клинолистные, каламиты) и голосеменные (кордаиты, семенные папоротникообразные).
Особенности оптимизации минерального питания культурных растений на болотных почвах
Автотрофные растения, как известно, являются единственным источником энергии жизнедеятельности животных. Эта трофическая связь заставляла животных в своем развитии следовать за эволюцией растительности. Заселение растениями новых сред обитания открывало потенциальные возможности для дальнейшей эволюции животных. Так, заболачивание мелководных водоемов оказалось самым коротким и менее сложным путем для переселения водных, прежде всего бентосных, организмов в болотные, из которых затем многие виды беспозвоночных приспособились к жизни в почвах литосферной оболочки суши.
Для понимания процесса эволюции имеет очень важное значение следующее обстоятельство: с увеличением интенсивности фотосинтеза возрастает среднее значение биомассы животных [Моисеев, 1984]. Следовательно, появлению крупных видов животных должна сопутствовать флора, способная продуцировать обильную надземную фитомассу, которая могла бы обеспечить этих животных кормом. Очевидно, неслучайно зарождение в конце палеозойской эры предков самых крупных из когда-либо живших на Земле животных - динозавров - совпадает по времени с существованием высокопродуктивной антроколитовой флоры - растительности карбона и перми.
Аридизация климата, начавшаяся со второй половины пермского периода и продолжавшаяся в течение всего мезозоя, явилась, вероятно, главной причиной вырождения требовательной к обильному обводнению субстрата антроколитовой флоры. Становление же последующих флор сопровождалось развитием и совершенствованием подземных органов, на образование которых расходовалось большое количество пластических веществ, вырабатываемых в процессе фотосинтеза. Так, если фотосинтезирующая часть у филогенетически более древних споровых растений, произрастающих в современной арктической тундре, превышает 90 %, то у листостебельных растений в этих же условиях она составляет всего лишь 15 - 20 %, а на долю подземных органов приходится 80 - 85 % общей фитомассы. У современных растений, прежде всего цветковых, появление которых датируется меловой эпохой, корни и подземные побеги составляют у деревьев 10-20 %, у трав - 70 - 90 %. Кроме того, у деревьев на долю одревесневших стеблей приходится 80 - 90 % общей фитомассы [Кобак, 1988].
Отчуждение продуктов фотосинтеза на формирование подземных органов привело к резкому сокращению наземной фитомассы, следовательно, и кормовых ресурсов для травоядных животных.
Недостаток корма в первую очередь начали испытывать такие громоздкие малоподвижные животные, как динозавры. Для них сложилась такая ситуация, в условиях которой энергия от корма не окупала энергию, затрачиваемую на его добывание [Шварц, 1967]. Данное обстоятельство, вероятнее всего, явилось одной из главных причин полного исчезновения в самом конце мезозойской эры этой обширной группы животных. Мезозойские животные, очевидно, были адаптированы к круглогодичному потреблению зеленого корма. Вымирание в меловое время вечнозеленой мезозойской флоры и появление листопадных форм растений также могло способствовать вырождению динозавров. Усугубить процесс вымирания могли преобразования химического состава растений, совершавшиеся одновременно с перестройкой флоры. Полагают, что в это время вымерли все животные, имевшие массу более 8 кг [Захаров, 1993]. Выпадение из трофической цепи отдельного звена по причине вымирания вида могло повлечь за собой вымирание других организмов, составлявших пищевую цепь.
Как видим, в истории развития почвообразования и вообще биосферы экологические условия для водных и наземных организмов не были постоянными. Их изменения стимулировали как зарождение новых, так и вымирание уже существовавших организмов.
В эволюционном процессе еще многое остается неясным. До сих пор неизвестно, каким образом возникли характерные признаки видов, семейств и более крупных таксонов. Недавно была предпринята очередная попытка разгадать тайну механизмов эволюции. Мы имеем в виду предложенную В.А. Кордюмом [1982] оригинальную концепцию, основанную на широком информационном обмене генетическим материалом между организмами независимо от их генетической принадлежности. Согласно гипотезе, передача материального носителя наследственности (ДНК) осуществляется различными информационными каналами, функционирование которых во многом определяется условиями среды. Наиболее интенсивно данный процесс проходит и в почве, где всегда имеется обилие живых форм (микроорганизмы, беспозвоночные, корневые системы и т.д.), постоянно контактирующих со значительной массой экзогенных нуклеиновых кислот. Скопление разнообразных живых организмов характерно не только для литоземных, но и для гидроземных и атмоземных почв. Следовательно, в палеоисторическое время почва могла выступать в качестве одного из сильных факторов среды, способствовавшего активизации обмена наследственной информацией между организмами.
Почва - основной носитель генетического разнообразия жизни на планете [Гиляров, Криволуцкий, 1985]. И кто знает, возможно, высокие темпы видообразования и огромное разнообразие форм живых существ во многом обязаны почвообразованию, которое всегда сопровождало процесс эволюции организмов и биосферы в целом.