Содержание к диссертации
Введение
Анализ современного состояния вопрос0в размножению крыжовника черенкованием :
Способы размножения крыжовника 8
Закономерности роста корней 15
Взаимосвязь сроков черенкования.и фенофаз развития растений -.' Ш
Изменение процесса ризогенеза у зелёных черенков под влиянием регуляторов-роста 25
Роль пероксидазы при корнеобразовании 30
Защита укореняемых черенков от фитопатогенов 36
Применение математической статистики 45
Заключение 48
Положения; выносимые на защиту 49
Цель и задачи исследований 49
Предмет исследований 49
Объект исследований 49
Новизнашсследований- 50
Актуальность исследований . 503
Методика исследований
Место и время проведения исследований , 51
Агроклиматические условия 52:
Методика исследований 57
Объекты и.материалы исследований 66
Сорта крыжовника, 66
Регуляторы роста растений . 69
Средства защиты растений от грибных патогенов 71
Экспериментальная часть 73
Влияние срока черенкования на ризогенез стеблевых черенков; крыжовникам зависимости от сорта и активности: пероксидазы в коре базального конца 73
Развитие побёговнаматочныхрастениях в зависимостиох фенологических периодов , , 81 ^
Влияниеделения прироста на индукцию ризогенеза; полученных при делении черенков 83
Применение регуляторов роста при укоренении зелёных черенков крыжовника
4.5 Влияние на репаративную регенерацию корневой системы крыжовника совместного применения регуляторов роста и средств защиты от грибных патогенов различной природы 103
4.6 Зависимость укореняемости черенков крыжовника от состояния исходных маточных растений 111
4.7 Расчёт экономической эффективности 113
4.8 Обсуждение результатов 117 Выводы 129 Рекомендации производству 130 Использованные источники
- Взаимосвязь сроков черенкования.и фенофаз развития растений
- Цель и задачи исследований
- Развитие побёговнаматочныхрастениях в зависимостиох фенологических периодов
- Зависимость укореняемости черенков крыжовника от состояния исходных маточных растений
Введение к работе
Для обеспечения населения собственных стран качественной продукцией садоводства в США, Польше, Норвегии, Финляндии и Китае сделали ставку на промышленное выращивание адаптированных к конкретным почвенно-климатическим условиям садовых культур на собственной территории. Фактическое потребление плодов в Российской Федерации держится на уровне 15-18 кг на человека в год, или 20-25 % от физиологической потребности, по данным института питания РАМН. Россия по производству продукции садоводства находится в третьем десятке (0.3. Метлицкий, 1998), многие годы импорт плодов и ягод остается значительным. При этом возможности российского садоводства при должном их использовании могут существенно повысить долю отечественной продукции в этом секторе рынка.
В зоне рискованного земледелия особое место должно отводиться ягодным культурам. Важное, подтверждённое исторически, место в отечественном садоводстве занимает крыжовник. Совокупный валовой сбор смородины и крыжовника в России составляет 170-178 тыс. тонн в год и приближается к странам-лидерам - Германии и Финляндии (О.З. Метлицкий, 1998). Неоспоримы хозяйственно-биологические приоритеты этого растения: крыжовник скороплоден (К.Д. Сергеева, 1989), засухоустойчив, отзывчив на внесение органических и минеральных удобрений, лучше других ягодных культур переносит кислотность почвы (В.А. Зобнин, А.Н. Белова, 1970; И.В.Попова, 1985), обладает достаточно высокой морозостойкостью (А.С. Равкин, 1961). Кусты крыжовника жизнеспособны, долго сохраняют активность ростовых процессов (А.Д. Бурмистров, Е.В. Клишкова, 1984; И.С. Студенская, 1986; А.С.Щеглов, 1990; Т.Е. Миганова, 1995), поэтому промышленные насаждения крыжовника можно использовать более продолжительное время в сравнении со сроком эксплуатации плантаций других ягодных культур (М.А. Павлова, 1945, В.А. Зобнин, А.Н. Белова, 1970; А.Д., Бурмистров, 1984, И.В. Попова, 1985). Это обеспечивает получение экологически безопасной продукции, высокого экономического эффекта и значительное расширения ареала возделывания этой культуры (К.Д. Сергеева, 1989).
Среди ягодных растений крыжовник отличается самой высокой ежегодной урожайностью, с 1 га получают 15-20 т ягод, это 8-10 кг с куста (S. Arpad, 1975), реальные урожаи в Московской области составляли 20-30 т/га (Крыжовник, 1953), рекордные - 36-50 т/га, а потенциальные могут быть -94 т/га. (Э.Г. Давлетбаева, 1985, 1991; Т.В. Жидехина, 1996; НА. Пупкова, 2003). Коэффициент реализации ассимилятов на урожай у крыжовника составляет 75,8 % (Т.В. Жидехина, 1995, 1996; Е.П. Куминов, Т.В. Жидехина, 2000).
Сортимент крыжовника, подобранный должным образом, может обеспечить использование свежих ягод в течение длительного срока. Ягоды отличного качества, отличаются большим разнообразием цвета, вкуса и аромата, полезны для употребления в свежем виде, и рекомендуются медициной как диетический продукт (А.П. Бардашева, 1974; Е.В.Володина, 1986; К.Д. Сергеева, 1989; В.Г. Толстогузова, Е.С. Бойко, 2005), пригодны к употреблению в разной степени зрелости, хорошо транспортабельны (К.И. Любова, 1968; Е.В.Володина, 1986; К.Д. Сергеева, 1989; А.Д. Поздняков, А.Г. Вазюля, 1990; Э.Г. Давлетбаева, 1991), замороженными сохраняют окраску, вкус, аромат и витамины на протяжении всего года (З.Я.Зотова, В.В .Иноземцев, 1987), служат сырьём для получения варенья, повидла, пастилы, джемов, мармелада, компотов, натуральных соков, кисло-сладких соусов и высококачественных вин (Е.Ю. Ковешнико-ва, И.И. Меркулова, 1999), используются в народной медицине (Лікарські рослини, 1992), их можно отнести к естественным антирадиантам (К.И. Любова, 1968; Е.В.Володина, 1986; К.Д. Сергеева, 1989; А.Д.Поздняков, А.Г.Вазюля, 1990; Э.Г. Давлетбаева, 1991). Крыжовник с успехом может быть использован в озеленении (Э.И. Якушина, 1990; М. Stangl, 2002).
Возделывание крыжовника ведётся во многих странах мира - в Великобритании, Швеции, России, Литве, Латвии, Эстонии, Украине, Белоруссии, Румынии, Германии, Канаде, некоторых штатах США (Э. Кип, 1984; Т.М. Анд-рушкевич, 2002), а также в Словакии (J. Cvopa, Е. Cvopova, 1991), в Венгрии (S. Arpad, 1975), в Польше (Э. Макош, 1978; М. Stangl, 2002). Создана международная ассоциация TIRA, которая занимается проблемами возрождения промышленной культуры смородины и крыжовника (S. Mckay, 1989).
В России большой популярностью и востребованностью крыжовник пользуется в любительском садоводстве. К сожалению, в промышленных условиях эта культура в настоящее время практически не выращивается. Причина этому — недостаток посадочного материала, низкая реализационная цена ягод, слабая налаженность промышленной переработки, трудоемкость возделывания и многообразие сортов. Это отчасти связано с отсутствием законченной технологии возделывания этой культуры в конкретных условиях зоны, отсутствием механизации особенно трудоёмких процессов: посадка, уход, уборка урожая (А.Д. Бурмистров, Е.В. Клишкова; 1984, Е.В.Володина, 1986; Е.Ю. Ковешникова, 2001; О.В. Курашев, 2006; Е.С. Бойко, 2007; В.Г. Толстогузова с соавт., 2007).
Возрождение культуры крыжовника в промышленном масштабе и расширение в любительском садоводстве требует совершенствования техноло-гий производства, формирования адаптивного сортимента, решения проблем с механизацией процесса уборки урожая (А.Г. Волузнев, 1970; А.Д. Бурмистров с соавт., 1988; Г.Е. Куликова, 1989; Н.А. Зазулина, 2000, 2002; Е.Ю. Ковешникова, 2001). Особые требования предъявляются к сортам интенсивного типа: ежегодное стабильное плодоношение, высокая урожайность, самоплод-ность, контролируемые генотипом (B.C. Ильин, 1986; В.Н Стрельникова, 1992), устойчивость к фитопатогенам, повышенная зимостойкость и содержание питательных элементов (К.Д. Сергеева, 1989). Требуются сорта, быстро реагирующие урожаем на повышение уровня агротехники (Н.В. Сергеева, 1985)!, с высокой общей адаптационной способностью (И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, 1972). Снижение шиповатости побегов - один из путей получения сортов интенсивного типа (Т.С. Кантор, 1980; B.C. Ильин, 1988, 1993; Т.В. Фролова, 1990), который обеспечит при механизированной уборке необходимые товарные качества ягод (Н.В. Сергеева, 1984, 1985; Е.В. Володина, 1986; Е.Ю. Ковешникова, 2001, 2004). Авторы многих сортов крыжовника не указывают на их способность к адвентивному ризогенезу. Существенное увеличение затрат на производство посадочного материала делает практически любой из перспективных сортов малопривлекательным из-за отсутствия тре-
буемого для производства количества посадочного материала. Такие сорта не имеют перспективы расширенного производства, их внедрение остаётся на уровне любительского садоводства.
Современное ягодоводство России должно базироваться на производстве сертифицированного посадочного материала сортов, отвечающих современным требованиям интенсивного садоводства, свободного от всех известных вирусов, что является основой долговечности и рентабельности многолетних насаждений; на снижении экологической нагрузки на агробиоценозы за счёт привлечения новых отечественных дешёвых экологически безопасных физиологически активных веществ и средств защиты; разработке и выпуске новых орудий обработки почвы, укрывных и мульчирующих материалов. Возникает потребность в изменении сложившихся технологий, приводящих к сокращению материальных и трудовых затрат. Технология получения оздоровленного посадочного материала большинства садовых культур имеет чёткое логическое обоснование, основанное на многолетнем наблюдении и изучении протекающих в растении процессов. Обоснованный отказ от проведения дорогостоящих обработок, применение экологически безопасных физиологически активных веществ и пестицидов, замена традиционных энергозатратных операций в процессе размножения растений высоких категорий на экологически безопасные, более дешевые и менее энергозатратные позволяет не потерять в качестве посадочного материала. Современное сельскохозяйственное производство должно решать и ряд других задач, таких как снижение издержек на единицу произведенной продукции, эффективное использование в процессе производства природных, материальных и трудовых ресурсов, степень экологического воспроизводства — восстановления равновесного состояния агроэкосистемы и снижения техногенного воздействия на природную среду (Е.А. Егоров с соавт., 2005).
Взаимосвязь сроков черенкования.и фенофаз развития растений
Получение посадочного материала плодовых, ягодных, декоративных и даже овощных культур методом зелёного черенкования в настоящее время приобрело поистине всемирную значимость. Метод зелёного черенкования садовых растений считается перспективным при получении саженцев хозяйственно-ценных сортов культурных растений, для сохранения генотипа, экономически эффективным при размножении легкоукореняющихся растений (М.А. Павлова, 1948; Х.Т. Гартман, Д.Е. Кестер, 1963; З.С. Лунева с соавт., 1965; М.Т. Тарасен-ко, 1967, 1982, 1987, 1988; ЖолобоваЗ.П., 1974; Б.С.Ермаков, 1981; Л.С.Плотникова, Т.В.Хромова, 1981; А.Ф.Степанова с соавт., 1984; Б.В.Захаров, Ю.А. Ильичёв, 1989; Р.П. Кудрявец, Д.Б. Кудрявец, 2003; A. Gur et al., 1986; М. Sckaefer, 1989). Для ускоренного получения этим методом саженцев садовых растений надо решить ряд насущных проблем (И.Н. Маяцкий, Л.В. Талалуева, 1986; Т.В. Шагина, Л.А. Шмелёва, 1987; В.Е. Панова, 1991 и другие). Считается, что размножение черенками способно повышать производительность маточных плантаций и быстрее продвигать в производство ценные виды и сорта (И.А. Комаров, 1958; G. Mladin, М. Isac, 1987).
Технология зелёного черенкования включает три ключевых элемента: маточники для заготовки черенков, плёночные укрытия с установкой искусственного туманообразования для укоренения черенков, орошаемый участок для доращивания укоренённых черенков (М.Т. Тарасенко, 1967; Ф.Я. Поликарпова, 1985). Размножение растений зелёными черенками в условиях искусственного тумана получило распространение не только в промышленном пи-томниководстве. Оно доступно и садоводам-любителям (Ф.Я. Поликарпова, 1989). Выход сім защищенного грунта может составлять 1,5-2,5 тыс. саженцев смородины и крыжовника (Б.Д. Жданович, Л.И. Жданович, 1989), однако укореняемость зелёных черенков может колебаться от 10 до 90 % (Н. Kirkpatrik, 1957, D. Wedge, 1965, R.E. Halward., 1976).
В рамках метода зелёного черенкования существует множество разнообразных приёмов и особенностей, а также их взаимодействий, которые определяют успех в получении высококачественных саженцев. Выбор метода размножения должен базироваться на реакции сорта на выбранную технологию. Период корнеобразования может существенно изменяться в пределах одной культуры. Его продолжительность для крыжовника пока однозначно не установлена. Наиболее короткий период регенерации адвентивных корней, по мнению Н.Ф. Овчинникова (1950) и Н.С. Тутурова (1963) составляет 10-12 дней, М.И. Анисимов (1963) наблюдал начало формирования адвентивных корней у крыжовника на 21-28 день. В опытах В.А.Яковлевой, Ф.Я.Поликарповой (1980) первичные корни у черенков крыжовника наблюдались на 40-65 день после посадки.
Для стимулирования индукции ризогенеза стеблевых черенков сортов с низкой регенерационной способностью можно подобрать приёмы, повышающие их укореняемость (Ф.Я.Поликарпова, 1960, Р.Х. Турецкая, Ф.Я.Поликарпова, 1968). Лучшая укореняемость и быстрое корнеобразование отмечается у зелёных черенков, взятых с оздоровленных маточников (О.З. Метлиц-кий, А.С. Зейналов, 1992, О.З. Метлицкий, 1994), маточников из закрытого грунта (А.А. Коваль, 1956, А.Г. Протчев, 1990) или после омолаживающей обрезки (А.Г. Протчев, 1990).
Некоторые исходные характеристики стеблевого черенка крыжовника влияют на процесс корнеобразования. Первоначально считали, что оптимального результата можно добиться, если укоренять боковые побеги с веток одно-двухлетнего возраста (М.А.Павлова, 1948). Затем было установлено, что лучше укоренялись черенки с ветвей третьего и четвёртого порядков (Ю.В. Осипов, 1971). Корнеобразование у черенков, заготовленных в одну фазу, но с разных частей побега сильно отличается. В фазу активного роста лучше укореняются комбинированные черенки, в фазу замедления роста - черенки из нижней и средней части побега. В это время хуже образуются корни у черенков из верхушечной травянистой части побега. В фазу прекращения роста корнеобразованиє наиболее интенсивно проходило у черенков растущей верхушечной части побега (Ю.В. Осипов, 1970). Основная масса укореняемых черенков как смородины, так и крыжовника должна быть с частью прошлогодней древесины, тогда значительно увеличивается укореняемость (Г.И. Распопова, 1985, 1989). По мнению М.А. Павловой (1948), лучших результатов при укоренении крыжовника можно добиться, если брать черенки в середине или конце июня, когда они начинают одревесневать. Степень одревеснения определяет регенерирующую способность черенков (Л.А. Принёва, 2005). Для продления сроков черенкования нужно использовать черенки, заготовленные в течение всего периода роста (Ю.В. Осипов, 1971). Внедрение укоренения полу- и одревесневших стеблевых черенков в теплице с искусственным туманом признано не только весьма перспективным, экономически высокоэффективным, но и биологически оправданным (Ф.Я. Поликарпова, 1997). Полу- и одревесневшие черенки, по сравнению с зелёными, содержат больше пластических веществ, необходимых для образования придаточных корней, имеют хорошо сформированные листья, что обеспечивает поступление продуктов фотосинтеза в формирующиеся органы, достаточно хорошо развитый кутикулярный слой и высокую водоудерживающую способность листьев, облегчают уход за черенками, позволяют сократить потребление энерго- и природных ресурсов, и приводят к репаративной регенерации быстрыми темпами (Ф.Я. Поликарпова с соавт., 1999).
При укоренении зелёных черенков крыжовника предлагалось применять различные типы черенков: зелёные черенки; зелёные черенки "с пяткой"; комбинированные черенки; многопочковые, однопочковые (Ю.В. Осипов, 1971). В опытах, проводимых в 1974-1976 годах в НИЗИСНП, влияние типа черенка на регенерацию корневой системы крыжовника было установлено, но выявить какую-то закономерность не удалось, наиболее удобной для зелёного черенкования является длина черенка в 8-12 см (В.А. Яковлева, Ф.Я. Поликарпова, 1980), первоначально считали, что вполне достаточно 6-7 см и двух листов (М. А. Павлова, 1948). Позднее для получения саженцев в течение одного вегетационного периода было предложено использовать черенки длиной до 60-80 см (Н.И. Короткое, 1989, Е.В. Сикачёв, 1989).
Цель и задачи исследований
Определение взаимосвязи процесса корнеобразования у стеблевых черенков крйжовника с морфологическими параметрами исходных черенков.
Определение влияния средств защиты растений различной природы на распространение грибных патогенов на укореняемых черенках крыжовника.
Определение влияния регуляторов роста различных групп на формирование адвентивных корней у стеблевых черенков крыжовника при укоренении в условиях искуственного тумана.
Стеблевые черенки крыжовника сортов селекции ГНУ ВСТИСП Рое-сельхозакадемии. Новизна исследований заключается в том, что впервые в России представлена технология производства оздоровленного посадочного материала крыжовника, свободного от известных вирусов, проведена оценка продуктивности исходных растений районированных сортов и эффективности применения отечественных и зарубежных регуляторов роста и средств борьбы с фи-топатогенами при укоренении стеблевых черенков крыжовника в защищенном грунте, оборудованного установкой искусственного туманообразования. Впервые на этапе заготовки черенков в качестве маркёра способности к кор-необразованию родственных сортов крыжовника использована активность растворимой пероксидазы.
Актуальность исследований:
В настоящее время существует классическая (стандартная) технология получения посадочного материала, разработанная для садовых культур Р.Х. Турецкой, Ф.Я. Поликарповой, М.Т. Тарасенко. Для крыжовника разработана методика размножения Ю.В. Осиповым, и методы стимулирования ризогенеза О.Н. Аладиной. Однако успехи селекции позволили вывести сорта, отвечающие современным требованиям интенсивного садоводства, синтезированы отечественные новые дешёвые экологически безопасные физиологически активные вещества и средства защиты, которые позволяют снизить экологическую нагрузку на агробиоценозы, снизить экономические и трудовые затраты, и травматич-ность при работе с крыжовником, увеличить выход стандартных саженцев.
Исходные черенки крыжовника были получены с опытного участка отдела селекции НИЗИСНП (п. Измайлово, Ленинский район, Московской области). Работа проводилась совместно с доктором сельскохозяйственных наук И.В. Поповой. В дальнейшем, с 1990 года использовали черенки, заготовленные с маточно-черенковых насаждений, которые были заложены на опытном участке лаборатории питомниководства; с 1993 г. - с оздоровленных маточно-черенковых насаждений, заложенных на лабораторном участке лаборатории вирусологии, совместно с сотрудниками лаборатории вирусологии отдела размножения кандидатами сельскохозяйственных наук Ю.Н. Приходько и О.Ю. Сурковой (п. Загорье, г. Москва).
Укоренение черенков - в теплицах, оборудованных установкой искусственного туманообразования на лабораторном участке отдела питомниководства ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии (п. Загорье, г. Москва) в 1988-2004 гг. В дальнейшем (2006-2007 гг.) в исследовании использованы конструктивно аналогичные теплицы на опытном поле ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии (п. Измайлово).
Анализ по определению активности пероксидазы в коре базальной части стеблевых черенков крыжовника был проведён на базе лаборатории вторичного метаболизма Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР. Работой в данной части исследований руководил кандидат биологических наук А.В. Гуськов в период 1989-1990 гг. Аналогичные опыты повторены в лаборатории физиологии растений п. Загорье ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии 2006-2007 гг. совместно с кандидатом биологических наук Е.В. Гребневой и кандидатом сельскохозяйственных наук А.Ю. Павловой.
Опыты по изучению: влияния на укоренение черенков крыжовника регуляторов роста были проведены совместно с кандидатом биологических наук А.В. Гуськовым, зав. лабораторией вторичного метаболизма Института фи 52 зиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР; химических и биологических средств защиты совместно с кандидатом сельскохозяйственных наук СЕ. Головиным (отдел защиты растений), кандидатом сельскохозяйственных наук И.И. Крыловой (лаборатория агрохимии). Обработка и анализ полученных данных - с кандидатом сельскохозяйственных наук Ф.А. Волковым, зав. отделом методики и математического обеспечения ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. Работа по изучению хитина и хитозана проведена в 2000-2004 гг. под руководством доктора сельскохозяйственных наук А.А. Борисовой - зав. отделом питомниководства, в группу входили: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ф.Я. Поликарпова, кандидаты сельскохозяйственных наук А.Ю.Павлова, С.П.Джура, препараты для исследований предоставлены доктором химических наук В.П. Варламовым и кандидатом технических наук С. В. Немцевым (Центр «Биоинженерия» РАН, г. Москва).
По вопросам определения фенологических фаз развития растений были проведены консультации с кандидатом биологических наук С.А. Острейко, кандидатом сельскохозяйственных наук A.M. Михеевым (отдел селекции) и кандидатом сельскохозяйственных наук Г.С. Белозёровой (отдел защиты растений ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии).
Развитие побёговнаматочныхрастениях в зависимостиох фенологических периодов
Таким образом, по росту и характерным изменениям, происходящих с приростами текущего года, можно ориентироваться о фенологических изменениях и представить эти изменения в шкалу, которая поможет определить фенологическое состояние маточных растений в онтогенезе и более точно определять фазу заготовки побегов.
Характерные параметры стеблевых облиственных черенков, полученных при делении однолетнего прироста на две части, в процентном соотношении от исходного побега представлены в таблице 12. Пропорционального деления длины, почек, и распределения толщины базального конца черенка в сравнении с исходными побегами между вариантами не получилось. Это связано с особенностями строения прироста, который состоит из повторяющихся между собой зон - междоузлий и узлов - почек с листьями. При этом, чем ближе к верхушке, тем короче междоузлия и плотнее друг к другу расположены почки. При делении каждого побега на черенки практически целиком выпадает одно междоузлие. Это связано с особенностями подготовки черенков к посадке. У черенка взятого из основания побега верхний срез выполнялся над почкой, а у черенка из верхушки нижний срез - на 0,5 см под почкой. Поскольку близкорасположенные к верхушке междоузлия короче, то потери в длине при заготовке коротких верхушечных черенков были меньше, и увеличивались по мере их удлинения к основанию побега.
Таким образом, варианты деления сложились следующие: 1) целый черенок считали как черенок, полученный из верхушечной части побега, он имел 100 % длины побега и 100 % почек; декапитированные стеблевые черенки принимали за основание побега крыжовника (99,5 % от средней длины побега), у приростов удаляли лишь верхушечную почку с листьями. Однако в конце вегетационного периода на нем было лишь 90 % почек в сравнении с черенком из целого побега. Таким образом, декапитированный побег оказывался максимальным черенком из нижней части прироста. 2) при отделении одной четвертой части длины побега, нижняя часть получала около 15 % почек с листьями, а верхняя часть теряла 5% в диаметре базальной части; 3) при отделении одной трети длины, черенок из нижней части получал примерно четверть почек с листьями от целого прироста, а диаметр верхушки уменьшался на 12,5 %; 4) при делении пополам нижняя часть получала не более 30 % почек с листьями, а верхушка теряла 25 % в толщине диаметра; 5) при отделении примерно двух третьих длины прироста, верхушечная часть все равно получала большую часть почек с листьями — 60 %, однако потеря в диаметре составила уже 30 %; 6) минимально допустимая длина верхушки в эту фазу составляла 25 % от длины исходного прироста, но при этом ей принадлежала почти половина всех почек и листьев. Листовые пластинки верхней части побега имели меньшую площадь, чем листья на черенках из нижней части. Диаметр основания базальной части черенка полученного из травянистой верхушки составляла 60 % диаметра основания побега. Укоренение более мелких черенков из травянистых верхушек оказалось неудачным из-за их гибели от гнилей.
Результаты укореняемости, представленные в таблице 13, свидетельствуют о том, что размер черенка существенно влиял на выход черенков с корнями. Самая низкая укореняемость оказалась в вариантах, где были самые мелкие черенки, при этом их происхождение - верхушка или основание - не имело значения. Самая большая суммарная укореняемость, а, следовательно, и максимальный коэффициент размножения был у вариантов с третьего по пятый. Удаление апекса не сказалось на укореняемости зеленых черенков крыжовника.
Однако увеличение укореняемости не всегда сопровождалось и высо-ким качеством укорененных черенков. Это наглядно показывают результаты, представленные в таблице 14.
Увеличение размеров черенка положительно влияло на корнеобразова-ние. Наиболее выровненный по качеству материал получили в варианте, где и нижний и верхушечный черенок имели примерно равную длину.
Количество листьев на зеленом черенке в целом по опыту больше зависело от длины черенка и в меньшей степени связано с ростом корневой системы (таблица 15). Хотя есть литературные свидетельства о положительном и существенном влиянии увеличения площади листьев и длины черенка на массу корней (Li Yhentang, Hnang Chunynan, 1989; Dubois Lidwien A.M. 1991).
Изменения взаимосвязи наблюдаются при оценке каждой группы укореняемых черенков в отдельности (таблицы 16 и 17). Более тесные связи между параметрами исходного черенка и особенностями адвентивной корневой системы отмечены при укоренении верхушечной части побегов крыжовника. Они располагаются в пределах 17,41-86,32 % случаев. Наименее прочные отношения отмечаются между длиной исходного черенка и числом почек с параметрами корней в 19,04-28,09 %, 17,41-24,38 % наблюдений соответственно. Наибольшая зависимость процесса адвентивного корнеобразования в случае укоренения верхушек побега с исходными параметрами черенка отмечается при оценке взаимосвязи диаметра черенка с числом и характеристиками длины сформированной корневой системы (в 38,42-50,11 % случаев). Между собой параметры черенка связаны более тесно, взаимное влияние длины, диаметра и числа почек на черенке отмечаются в 55,34-83,39 % случаев (таблица 15).
Особенности эксперимента наложили отпечаток на полученный результат. Из всех изученных взаимных влияний только в одной паре признаков не установлено значительного влияния. Между числом почек и диаметром черенка взятого из основания побега достоверной связи не выявлено. Все остальные взаимосвязи являются существенными на уровне вероятности 99 %. В данном случае наблюдается корреляция между диаметром и длиной черенка с коэффициентом г = 0,2667, что подтверждает встречаемость только в 7,11 % случаев, однако при ранее заданных условиях эксперимента такой результат вполне прогнозируем. Однако удаление с побега активно растущей верхушки позволило более точно определить число почек, оставшихся на черенке из основания побега. Прогнозируемый результат подтвердится в 86,90 % наблюдений. Уровень совпадений между параметрами исходного черенка и сформировавшейся массой корней в данной выборке спустился до 1,55-20,58 %. Это - очень низкий результат для получения надёжных прогнозов. Однако взаимное влияние количественных признаков корневой системы у черенков, заготовленных из основания приростов, в сравнении с результатами в целом по опыту и при укоренении верхушек побегов было существенно слабее. Взаимосвязь подтверждается только в 21,47-80,64 % случаев (таблица 17) против 33,51-86,32 % (таблица 16) у черенков из верхушек побегов, и 48,04-83,14 % в целом по опыту (таблица 15).
Зависимость укореняемости черенков крыжовника от состояния исходных маточных растений
Полученные данные по применению экзогенных регуляторов роста свидетельствуют о неоднозначности действия ауксинов на ризогенез у стеблевых черенков, что предсказывается рядом учёных (В.В. Полевой, 1982, 1986). Также не удалось достигнуть однозначно положительного результата при совместном применении триптамина и кофейной кислоты - как пример преобразования экзогенной ИУК для включения в процесс метаболизма напрямую без дополнительных реакций преобразования (А.В. Гуськов, 1991). В нашем исследовании наиболее результативным оказался вариант с применением экзогенной ИУК, который в разы превосходил по результативности контрольный вариант. Результат от применения только кофейной кислоты и только триптамина также имел положительное по сравнению с контролем действие. Однако синергизма от совместного применения экзогенного ауксина и ингибитора пероксидазы получить не удалось. Дело в том, что ИУК-оксидаза нуждается в тех же кофакторах, что и пероксидаза, а именно в катионах магния и фенолах. Ингибирование окисления ИУК и стимулирование ростовых процессов отмечается в присутствии фенольных соединений, одним из которых является кофейная кислота. При этом монофенолы, например, п-кумаровая кислота, стимулируют активность ок-сидазы (К. Дёрфлинг, 1985). По другим данным, кофейная кислота при различных значениях рН может выступать как ингибитором, так и стимулятором ИУК-оксидазы. Функции ингибиторов в растении выполняют такие о-дифено-лы как кофейная, синаповая и другие фенокарболовые кислоты, а также флаво-ноиды, равно как и полифенолы (К. Дёрфлинг, 1985; Г.С. Муромцев с соавт., 1987). Именно с фенольными соединениями — монофенолами - К. Дёрфлинг (1985) связывает торможение роста растений, а его активацию - с дифенолами. По данным X. Мийдла, в листьях яблони находится 9 различных фенолкарбоно-вых кислот. Одни из них (хлорогеновая, кофейная, феруловая и протокатеховая) подавляют разрушение ИУК и обладают синергическим с ауксинами влиянием, другие (п-кумаровая, п-оксибензойная, ваниловая, сиреневая и флоретиновая) стимулируют разрушение ИУК и вызывают ингибирующий рост эффект (А.В. Гуськов, 1991). Для представителей различных пород существует характерное содержанігі фенольных соединений, которое может отражать происхождение отдельных видов (С.А. Острейко, Э.М. Дроздовский, 1996).
Возникают трудности определения готовности побегов к репаративной регенерации (В.В. Фаустов, П.Н. Орлов, 1985). Ранее сотрудниками отдела размножения при сотрудничестве с институтом физиологии РАН было установлено наличие обратной связи между активностью растворимой формы пе-роксидазы и способностью черенков сливы, вишни, клоновых подвоев яблони, растений рода Rubus к ризогенезу (И.А. Тихомиров, 1987; А.Г. Протчев, 1990; М.Т. Упадышев, А.В. Гуськов, 1995; Ф.Я.Поликарпова, 1998). Возможность использования анализа определения активности пероксидазы в коре базальной части черенков крыжовника создает предпосылки для построения прогноза готовности побегов к адвентивному ризогенезу. Аналогичные ранее полученным на других культурах результаты получены и в наших опытах, но только с черенками, заготовленными из целого побега или части побега с верхушечной почкой. При укоренении частей побега возникает дополнительная корреляционная связь: при одном уровне активности пероксидазы в коре базального черенка из основания побега выясняется зависимость активности ризогенеза от количества листьев и почек на черенке. Зависимость укореняемости от листьев и почек описана в ряде ранее опубликованных работ (М.Т. Тарасенко с соавт., 1968; Б.С. Ермаков, М.В. Журавлева, 1974; В.В. Фаустов, 1987).
На основе анализа активности пероксидазы в коре исходных побегов сливы, вишни или яблони можно обнаружить трудно- и легкоукореняемые сорта (А.В. Гуськов, 1991; А.В. Гуськов с соавт., 1991; Ф.Я.Поликарпова с соавт., 1996; Ф.Я. Поликарпова, 1998). Нами получены аналогичные результаты обратной зависимости уровня активности растворимой фракции пероксидазы и способности к ризогенезу у крыжовника при сравнении родственных легко- и трудноукореняемых сортов.
Ряд предшествующих исследователей пришли к выводу, что для размножения американских сортов требуется меньше усилий, чем для размно жения европейских и близких к ним по происхождению сортов (Ю.В. Осипов, 1971). Нашими опытами подтверждается предположение о затруднениях в активном формировании придаточных корней в условиях туманообра-зующей установки стеблевых черенков крыжовника европейского и близких к нему гибридных сортов. Однако, на наш взгляд, большее внимание нужно уделять возрастным характеристикам маточных растений и проводить,мероприятия, способствующие повышению сопротивляемости самих черенков к поражению грибными патогенами, которые присутствуют в каркасных теплицах, предназначенных для укоренения стеблевых черенков крыжовника. Прежде всего, следует обратить внимание на фазу черенкования. Известно, что лучше всего укореняются черенки, заготовленные в фазу начала активного роста (Тарасенко, 1991). В это время хуже образуются корни у черенков из верхушечной травянистой части побега. В фазу прекращения роста корнеоб-разование наиболее интенсивно проходило у черенков растущей верхушечной части побега (Ю.В. Осипов, 1970). По мнению М.А. Павловой (1948), лучших результатов при укоренении крыжовника можно добиться, если брать черенки в середине или конце июня, когда они начинают одревесневать. Для продления сроков черенкования нужно использовать черенки, заготовленные в течение всего периода роста (Ю.В. Осипов, 1971). При размножении крыжовника зелёными черенками процесс корнеобразования длится до 29-45 дней, в зависимости от сорта, а иногда и дольше (В.А. Яковлева, Ф.Я. Поликарпова, 1980). По мнению М.А. Павловой (1948), лучших результатов при укоренении крыжовника можно добиться, если брать черенки в середине или конце июня, когда они начинают одревесневать. Для продления сроков черенкования нужно использовать черенки, заготовленные в течение всего периода роста (Ю.В. Осипов, 1971).
