Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы. регуляция популяций вредителей на биологической основе как перспективное направление экологизации защиты растений 8
1.1. Необходимость регуляции популяций вредителей и возникновение интегрированной защиты растений 8
1.2. Динамика численности популяций вредителей и факторы, ее обусловливающие 10
1.3. Таблицы выживания популяций вредителей и их использование 15
1.4. Использование сортов и гибридов капустных культур, устойчивых к вредителям 28
1.5. Бактериальные биопрепараты - альтернатива химических инсектицидов в защите капустных культур от вредителей 34
Объекты исследования 37
Капустнаямоль (Plutella maculipennis Curt.) 41
2.2. Исследуемый растительный материал (гибриды капустных культур) 41
2.3. Методики лабораторных исследований популяций чешуекрылых на капусте
2.3.1. Определение продолжительности развития и выживаемости гусениц капустной совки на различных гибридах капусты 49
2.3.2. Составление репродуктивных таблиц капустной совки на различных гибридах капустной культуры 50
2.3.4. Оценка биологической эффективности биопрепаратов 51
2.4. Методики полевых исследований популяций чешуекрылых на капусте 52
2.5. Условия проведения наблюдений и экспериментов 53
ГЛАВА 3. Продолжительность развития, выживаемость, пищевые предпочтения гусениц капустной совки на гибридах капусты, плодовитость и репродуктивные таблицы бабочек как показатели устойчивости гибридов капусты к фитофагу (лабораторные опыты) 56
3.1. Продолжительность развития гусениц капустной совки на разных гибридах капусты 56
3.2. Выживаемость гусениц капустной совки при питании на различных гибридах капусты 62
3.3. Пищевые предпочтения капустной совки на разных гибридах
3.4. Плодовитость и репродуктивные таблицы капустной совки в зависимости от питания в предрепродуктивный период 68
ГЛАВА 4. Фенология и динамика численности капустной моли и капустной совки на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи) 77
4.1. Фенология и динамика численности капустной моли на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи) 77
4.2. Фенология и динамика численности капустной совки на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи) 83
ГЛАВА 5. Уровень заселенности гибридов капусты чешуекрылыми вредителями как метод опенки их устойчивости к фитофагам 91
5.1. Уровень заселенности гибридов капусты капустной молью 91
5.2. Уровень заселенности гибридов капусты капустной совкой 92
ГЛАВА 6. Кривые выживания и таблицы выживания полевых популяций основных видов чешуекрылых на капустных культурах 95
6.1. Кривые выживания полевых популяций капустной моли и капустной совки 95
6.2. К - факторные таблицы выживания полевых популяций капустной моли и
капустной совки 98
ГЛАВА 7. Использование бактериальных препаратов против капустной совки на фоне разных кормовых источников (гибридов капусты) 105
Заключение 111
Список использованной литературы
- Методики лабораторных исследований популяций чешуекрылых на капусте
- Выживаемость гусениц капустной совки при питании на различных гибридах капусты
- Фенология и динамика численности капустной совки на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи)
- Уровень заселенности гибридов капусты капустной совкой
Введение к работе
Актуальность темы. Современная концепция защиты растений реализована в понятии «интегрированная защита растений». Основным принципом интегрированной защиты растений (ИЗР) является регуляция популяций вредных организмов (Stark, 1973; Коппел, Мертинс, 1980; Фадеев и др., 1981; Захваткин, 2013). Ее суть состоит в том, чтобы с помощью определенных средств и методов снижать плотность популяции вредного организма до уровня ниже порога вредоносности (Танский, 1988; Попов и др., 2003 и многие другие). При этом предпочтение следует отдавать нехимическим воздействиям на вредные организмы.
Концепция ИЗР хорошо разработана с теоретической точки зрения, однако системы (технологии) интегрированной защиты растений сформированы и внедрены в производство ещё в недостаточном объеме. Достичь решения этой проблемы возможно через разработку элементов ИЗР, через экологизацию защиты растений. Конечно же, защита капусты от чешуекрылых вредителей, которые могут сильно повреждать капусту, также делает данную работу актуальной. Однако селекционный процесс в овощеводстве не всегда ведется с учетом биоэкологических показателей развития вредителей на различных по степени устойчивости сортах и гибридах. То есть, степень разработанности именно этой проблемы еще недостаточна.
Цель работы: экологизация защиты капустных культур от основных видов чешуекрылых вредителей в условиях Московского региона.
Задачи исследований:
-
Определить основные биологические показатели (продолжительность развития и выживаемость) гусениц капустной совки на разных гибридах капусты.
-
Изучить пищевые предпочтения гусениц капустной совки как основного вредителя в отношении разных гибридов капусты.
-
Определить комплексные биологические показатели основных чешуекрылых вредителей с помощью k-факторных таблиц выживания и репродуктивных таблиц.
-
Изучить полевую избирательность бабочек капустной совки и капустной моли при откладке яиц в отношении различных гибридов капусты.
-
Выявить сорта и гибриды капусты, обладающие антибиотическими свойствами в отношении капустной совки и капустной моли.
-
Изучить и оценить эффективность ряда бактериальных препаратов на выживаемость капустной совки на фоне их питания на различных гибридах капусты.
Научная новизна работы. Построены к-факторные таблицы выживания капустной совки и капустной моли на перспективных гибридах капустных культур (белокочанной и брокколи). На основе лабораторных и полевых исследований выявлены различия в степени устойчивости (восприимчивости) гибридов капусты к капустной совке и капустной моли. Получены комплексные показатели репродуктивных таблиц капустной совки при прохождении преимагинального развития на различных по устойчивости гибридах капусты.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в пополнении знаний в области популяционной экологии чешуекрылых вредителей, а именно в получении новых сведений в биоэкологии капустной совки и капустной моли на основе к-факторных таблиц выживания и репродуктивных таблиц. Практическая значимость работы заключается в выявлении устойчивых (чувствительных) перспективных гибридов капусты (белокочанной и брокколи) к капустной совке и капустной моли. Выявлены биоэкологические показатели вредителей, по которым возможно дифференцировать гибриды капусты по степени их устойчивости к фитофагам. Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы в селекционном процессе для первичной оценки линий и тестирования гибридов капусты в отношении устойчивости к основным видам чешуекрылых вредителей в полевых условиях.
Методология и методы диссертационного исследования. В работе использованы апробированные методы лабораторных и полевых научных исследований с насекомыми. В качестве методологии избраны принципы интегрированной защиты растений.
Апробация. Результаты исследований были доложены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной созданию объединенного аграрного вуза в Москве (Москва, июнь 2014 г., РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева), Международной научно-практической конференции «Селекция на устойчивость к биотическим и абиотическим стрессорам у овощных культур» (11-13 августа 2014 г., ВНИИССОК)
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Биоэкологические характеристики популяций капустной совки и капустной моли (продолжительность развития и выживаемость гусениц на гибридах капусты, пищевые предпочтения гусениц, репродуктивные таблицы бабочек) как важный элемент выявления устойчивых гибридов капусты;
-
Уровень заселенности растений яйцекладками чешуекрылых и полевые К-факторные таблицы выживания популяций капустной моли и капустной совки на различных гибридах капусты.
Оба положения рассматриваются нами как элементы экологизации защиты капусты от чешуекрылых вредителей.
Публикации результатов исследований. По результатам работы были опубликованы 3 печатных работы, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 137 страницах, включает 27 таблиц и 24 рисунка. Диссертация состоит из введения, 7 глав, включая обзор литературы, объекты, методики и условия проведения наблюдений и экспериментов, результаты исследований, заключения, рекомендаций производству, списка использованной литературы из 179 источников (из них 87 на английском языке), благодарностей, а также приложений.
Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н. доценту Т.А. Поповой за помощь и постоянное внимание к работе, заведующему кафедрой защиты растений д.б.н. профессору С.Я. Попову за методическую помощь и руководителю селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева к.с.-х.н. Г.Ф. Монахосу.
Методики лабораторных исследований популяций чешуекрылых на капусте
Любые насекомые обитают внутри определенной экосистемы. По Остроумову (2002), экосистема - это комплекс взаимосвязанных живых существ, которые живут в определенном участке или объеме, со средой их обитания и взаимодействиями между собой. Каждая экосистема характеризуется численностью конкретных видов организмов, между которыми имеются связи, изменяющиеся в зависимости от физических и химических характеристик окружающей среды, потоков вещества и энергии (Розенберг, 2002).
Популяции являются образцами экосистемы. Как таковые они показывают структуру и функцию экосистемы. Общее количество особей в популяции, их возрастное распределение, соотношение полов у взрослых особей, вероятность выживаемости (или смертности) и уровень плодовитости являются ключевыми характеристиками структуры одной популяции.
Взаимодействие между популяцией насекомых и их экосистемой является сложным, и во многих случаях численность популяции ряда насекомых на определенной культуре должна регулироваться (Radcliffe et al., 2008).
Каждый вредитель характерен своими особенностями и своей экологией, в том числе суммой эффективных температур, специфическими условиями развития и репродукции на определенном этапе развития. Одни факторы могут положительно влиять на развитие популяций одних вредителей, но тормозят развитие других. Поэтому мы можем создавать условия со стрессовыми факторами особям вредителей, чтобы регулировать численность их популяции.
В настоящее время химические пестициды широко используются для предупреждения повреждения вредителями. К сожалению, эффективность этого мероприятия постепенно снижается из-за того, что резистентность популяции вредителей к пестицидам повышается. Это приводит к необходимости повышения норм расхода инсектицидов и кратности обработок. В настоящее время единственной альтернативой в защите растений является переход к биоценотическому регулированию, что позволит минимизировать отрицательное воздействие пестицидов на окружающую среду, человека и животных (Смирнова, 2011).
С конца 1950-начала 1960-х годов многие энтомологи и специалисты по защите растений уже обратили внимание на проблемы, связанные с применением инсектицидов в сельском хозяйстве. Они предложили новые понятия и термины, которые в зарубежной литературе получили название Integrated Pest Management (IPM). Разработка интегрированной защиты растений связана с опасностью переноса и накопления пестицидов в природе, загрязнением урожайной части продукции, повышением резистентности вредителей. Исследования ученых по контролю вредителей подготовили развитие фундаментальных принципов регулирования численности их популяций (Stern et al., 1959; Metcalf, Luckmann, 1994). С середины 1980-х годов на передний план выступают проблемы устойчивости вредных организмов к пестицидам, изменения микрофлоры почвы. По мнению ряда авторов, повышение использования химических веществ в защите растений приводит к почвенной эрозии, загрязнению окружающей среды, в том числе грунтовых вод (Metcalf, Luckman, 1994).
Существуют разные определения термина «регулирование популяции вредителей». Регулирование вредителей - использование совокупных методов или приемов в контролировании численности популяции вредных организмов, которые обеспечивают экономическую, экологическую и социальную эффективность. Регулирование не предусматривает полного уничтожения популяций вредителя, а означает ограничение его распространения и предотвращения вспышки массового размножения (Abrol, 2012).
В стандартных условиях численность популяций одного вида насекомого может не изменяться под действием механизмов природной регуляции. Но в какой-то ситуации численность насекомых может резко возрастать благодаря обилию пищи или уменьшению численности энтомофагов (Чернышев, 2012). В этом случае регулирование численности вредителей имеет большое значение в сохранении равновесия экосистем и является функцией самых экосистем.
Регулирование вредителей также заключается в управлении распространения определенного вида вредителя, потому что это распространение тесно связано с рассеиванием особей внутри популяции, их численностью и ростом популяций (Liebhold, Tobin, 2008).
Приемы контролирования численности популяции включают и мониторинг развития вредителей, благоразумное применение пестицидов и других химикатов, эффективную коммуникацию нужной информации. Для регулирования численно 10
сти популяций вредителей необходим мониторинг вредных организмов, который позволяет своевременно проводить мероприятия по ограничению численности вредителей до величины ниже порога вредоносности.
Ранние модели регулирования численности популяций вредителей были основаны на данных лабораторных контролируемых экспериментов или с частичным использованием данных полевых опытов. Такие модели, по сути, были дедуктивными, потому что не использовали достижения многолетних данных по исследованиям регулирования популяций насекомых, в которых все факторы тщательно учтены. С позиций нынешнего времени видно, что многие предположения, связанные с моделированием численности популяций насекомых-фитофагов, были слишком упрощены или не относились к биологической реальности; вследствие этого ряд экологических концепций оставлял желать лучшего (см., например, Harcourt, 1969).
Из экологических концепций регулирования численности фитофагов выделяется подход по ограничению численности и вредоносности членистоногих-вредителей на основе их жизненных стратегий в рамках r-iC-концепции (Мас Arthur, Wilson, 1967). Поскольку капустная совка и капустная моль имеют выраженные признаки -стратегии воспроизводства, С.Я. Поповым (2003) в отличие от r-стратегов предложено регулировать их численность введением в агроценозы сортов и гибридов со средне выраженными антибиозными свойствами.
Интегрированные системы защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов, основанные на регулировании численности популяций вредных организмов в агробиоценозах, начали интенсивно развиваться с 1970-х гг. В них предусматривают использование биологических методов, повышение иммунитета растений, селекцию устойчивых к повреждению сортов и гибридов. Химический метод применяют только когда, тогда уровень численности вредителей превышает экономический порог вредоносности (Коппел, Мертинс, 1980).
Выживаемость гусениц капустной совки при питании на различных гибридах капусты
Сходные результаты по продолжительности развития получены и при культивировании гусениц капустной совки при температуре 28 С: на гибриде Fi Орион этот показатель был равен 18,4 сут, на эталонном гибриде Fi Колобок - 23,6 сут. Отметим, что при высокой температуре (28 С) развитие гусениц капустной совки сокращалось на 3-4 сут. Данные статистического анализа выявили существенные различия в продолжительности развития между вариантами на всех изучаемых стадиях, кроме Л3 и Л4.
Таким образом, продолжительность развития в преимагинальный период может служить одним из показателей антибиотического воздействия гибрида. Кормовой источник в комбинации с температурой оказывал существенное влияние на продолжительность развития преимагинальных стадий капустной совки.
В процессе селекционной работы важно уже на предварительном этапе работы оценить линии, используемые для выведения новых гибридов. С этой целью в 2014 г. мы изучали 3 линии белокочанной капусты: FfflK 2-21, ДТ46а2, Зм 2. Данные по продолжительности развития капустной совки на исследуемых линиях гибридов представлены в таблице 4.
Как видно из данной таблицы, продолжительность развития гусениц капустной совки существенно различалась в зависимости от кормового источника. Однако для гусениц первого возраста этот показатель был одинаков во всех трех вариантах. Таблица 4 - Продолжительность развития гусениц капустной совки на различных линиях белокочанной капусты при 24 С (2014 г.) Линия капусты Стадия развития
В наших исследованиях мы учитывали также и выживаемость особей на преимагинальных стадиях развития. Эти данные представлены в таблицах 5 и 6.
На младших возрастах гусениц гибель особей была обычно не слишком высокой - неблагоприятное воздействие кормового источника может проявиться позже. Ранее было установлено, что антибиотическое воздействие капустных культур на капустную совку может проявиться на старших возрастах гусениц и при их окукливании (Попова, 1993). Действительно, и в наших исследованиях проявился этот факт.
В частности, в 2013 г. в варианте Агрессор к периоду окукливания смертность особей достигла 55 % в среднем, а на гибридах Орион и СБ-3 - 5 и 20 %, соответственно (табл. 5).
Примечание: Среди значений, отмеченных одинаковой буквой в одном ряду, не существует различия (по Дункан - критерию с а = 0,05) В основном, тенденции, наметившиеся в 2013 г., сохранились и в 2014 г. Самая высокая смертность капустной совки была зафиксирована в варианте Валентина (68%). Стабильно высокая выживаемость (80%) на протяжении двух лет оказалась в варианте СБ-3. Как и по продолжительности развития, в варианте Орион выживаемость особей варьировала по годам, резко снизившись во втором поколении. Интересно отметить, что выживаемость 2-го поколения капустной совки была ниже во всех вариантах, чем первого поколения.
Оценка выживаемости гусениц капустной совки на новых линиях капусты представлена в таблице 7.
Согласно данным, полученным при изучении селекционного материала (отдельных линий), продолжительность развития на этих линиях была больше, чем на гибридах, и выживаемость - низкой.
Как видно из таблицы 7, выживаемость гусениц капустной совки была существенно ниже на линиях капусты ДТ46а2 и Зм 2, чем на линии НИК 2-21. При этом линии характеризовались более продолжительным развитием гусениц, чем изучаемые гибриды. На линии НИК 2-21 продолжительность развития составила 30.8 сут, на ДТ46а2 - 43.2 сут, и на Зм 2 - 36.05 сут (F(2,8)=9,647; р= 0,007). Эти значения значительно больше, чем полученные данные на гибридах капусты в 2013 г., где самая длительная продолжительность (27,1 сут) была зафиксирована в варианте Колобок. Разница между продолжительностью развития капустной совки на линиях капусты в 2014 г. по сравнению с данными в 2013 г. на гибридах варьировала от 3 до 20 сут. Таким образом, учитывая низкую выживаемость гусениц капустной совки на изучаемых линиях и большую длительность развития вредителя, можно рекомендовать линии ДТ46а2 и Зм 2 для получения гибридов с повышенной устойчивостью к капустной совке.
При оценке биологических особенностей различных сортов и гибридов капусты пищевые предпочтения вредителя являются одним из важных показателей.
Для оценки пищевых предпочтений использовали активно питающихся гусениц 2-го возраста. Опыты проводили в эксикаторах при 16-часовом фотопериоде и температуре 24С. В центр эксикатора помещали по 15 одновозрастных гусениц в каждой серии. По стенкам эксикатора ставили листья изучаемых растений таким образом, чтобы исключить возможность их взаимного влияния на распределение насекомых. Через час фиксировали распределение гусениц по образцам, после чего гусениц вновь помещали в центр эксикатора. Такую разгонку осуществляли 13-14 раз. Распределение особей по вариантам выражали в процентах.
В наших исследованиях использовали новый гибрид позднеспелой белокочанной капусты Fi Агрессор. Оценку пищевых предпочтений гусениц капустной совки с участием этого гибрида капусты проводили в серии опытов. Всего было проведено 2 серии опытов:
Первая серия: Агрессор - Валентина - Триумф. Вторая серия: Агрессор - Орион - Казачок.
По результатам дисперсионного анализа выявлено, что в первой серии не было отмечено значимых различий по пищевым предпочтениям гусениц капустной совки в отношении гибридов Fi Агрессор, Fi Валентина и Fi Триумф (табл. 8).
Во второй серии опыта, включающей гибриды капусты Агрессор, Орион и Казачок, были выявлены значимые различия (F=15.70). Среди трех испытанных гибридов наиболее предпочитаемым оказался гибрид раннеспелой белокочанной капусты Fi Казачок, что в дальнейшем совпало с результатами полевых испытаний (табл. 9).
Пищевые предпочтения являются ценным параметром для оценки устойчивости сортов и гибридов культуры. В наших исследованиях новый гибрид позднеспелой белокочанной капусты Агрессор не отличался от других тестируемых поздних Fi гибридов (Валентина, Триумф и Орион). Предположительно, это мож 67
но объяснить близкими биологическими (в том числе биохимическими) свойствами этих гибридов. Гибрид Fi Казачок оказался наиболее восприимчивым в отношении гусениц капустной совки, чем остальные гибриды белокочанной капусты.
Фенология и динамика численности капустной совки на различных гибридах капусты (белокочанной и брокколи)
На уровень вредоносности капустной совки может оказывать влияние не только количество кладок, отложенных на растение, но также и число яиц в кладках.
Если заселенность и количество яйцекладок самок капустной совки оказались в 5-10 раз выше в 2014 г., чем в 2013 г., то количество яиц было в 2-3 раза выше в 2014 г. по сравнению с 2013 г. Это объясняется тем, что в 2014 г. было большое количество яйцекладок с единичными яйцами, а яйцекладок с большим числом яиц было мало.
В 2014-м году только на гибриде Fi Колобок была зафиксирована единичная яйцекладка, в которой число яиц превышало 200 штук. Именно из-за этого количество яиц капустной совки в среднем на этом гибриде оказалось значительно большим, нежели чем в 2013 г. На остальных гибридах встречались небольшие кладки яиц, лишь в некоторых из них количество яиц достигало 30 - 60 штук. Можно предположить, что высокие температуры в период откладки яиц негативно влияли на плодовитость вредителя.
Как справедливо отмечали одни из основоположников разработки метода использования в экологии и защите растений k-факторных таблиц выживания популяций насекомых Варли, Градуэлл и Хассел (1978), достаточно нескольких таблиц выживания, чтобы правильно сориентироваться в ключевых проблемах жизни этих насекомых - факторах динамики численности. На основе k-факторных таблиц выживания возможно вычленять ключевые факторы воздействия на популяцию исследуемого вида. Познание важнейших характеристик выживания (или, альтернативно, смертности) особей дает правильное понимание определения направлений экологизации защиты растений. Метод k-факторных таблиц выживания справедливо используют и для выявления устойчивых сортов и гибридов, использование которых позволяет отменять инсектицидные обработки.
Данные, полученные в результате полевых исследований, были использованы нами для построения кривых выживания основных видов чешуекрылых вредителей капусты на различных гибридах капусты.
Кривые выживания полевых популяций капустной моли и капустной Кривые выживания капустной совки в полевых условиях в 2013 г. совки Рисунок 15. Кривые выживания капустной совки в полевых условиях в 2014 г. Как видно из кривых выживания, смертность гусениц капустной совки высока в начальный период развития популяции.
Уровень выживания капустной совки в полевых условиях в 2014 г. оказался более высоким, чем в 2013 г. На ряде гибридов позднеспелой белокочанной капусты, а именно Колобок, Доминанта, Триумф, Орион, Валентина и брокколи Партенон в 2013 г. мы не зафиксировали ни одной гусеницы, достигшей 6 - ого возраста. Наоборот, в 2014 г. на всех гибридах капусты встречались гусеницы 6 -го возраста, однако это были единичные особи.
Кривые выживания капустной совки почти на всех гибридах вогнутые. Это объясняется тем, что смертность на первых стадиях развития насекомого была высокой. Из отложенных яиц отрождалось небольшое количество гусениц. До второго возраста доживало также небольшое количество гусениц. В обоих сезонах появлялись кладки яиц, в которых количество яиц было больше 50, но потомство из них исчезало. Этот фактор хорошо демонстрируется кривыми выживания капустной совки в полевых условиях.
Для того, чтобы точнее исследовать этот феномен, мы разместили крупные кладки (более 50 яиц в каждой), собранные с поля, в изоляторы в лабораторных условиях.
При температуре 28 С и 16-часовом фотопериоде в лабораторных условиях почти из всех больших кладок отрождались гусеницы. Вследствие этого мы предположили, что причинами высокой смертности на первых стадиях развития гусениц капустной совки в полевых условиях могут быть такие неблагоприятные условия, как осадки, смывающие яйцекладки с листьев, а также высокая температура воздуха, приводящая в ряде случаев к такому же опадению кладок; не исключались и естественные враги данного вредителя. Кривые выживания капустной моли в полевых условиях в 2014 г. Отметим, что по форме кривые выживания капустной моли почти одинаковы на всех гибридах капусты. В полевых условиях выживание капустной моли оказалось выше, чем у капустной совки.
Смертность данного вредителя низкая и одинаковая во всех возрастах развития. Между различными гибридами капусты не существует различий по выживаемости капустной моли. На двух гибридах брокколи Партенон и Гераклион уровень выживания капустной моли выше, чем на гибридах белокочанной капусты. Это можно объяснить различиями в биохимическом составе листьев брокколи и белокочанной капусты, также избирательностью откладки яиц самками капустной моли. Однако, это различия в выживаемости капустной моли на брокколи в сравнении с гибридами белокочанной капусты небольшое. Мы предположили, что кормовой источник питания незначительно влиял на выживаемость капустной моли в полевых условиях, - значительно большее влияние оказывали погодные условия и естественные враги.
После учетов численности чешуекрылых вредителей на 13 испытанных гибридах капусты в течение 2-х вегетационных периодов мы составили их к-факторные таблицы выживания, в которых попытались вычленить факторы смертности.
Из таблиц 23-24 видно, что остаточная смертность капустной совки на гибриде Колобок в полевых условиях в 2014 г. выше по сравнению с 2013 г.: 2, 71 против 1,39. Это объясняется тем, что плотность популяции капустной совки на фазе яйца в 2014 г. была выше 10 раз в сравнении с 2013 г. Однако, как уже отмечалось, крупные яйцекладки оказались стерильными и при переходе от фазы яйца к фазе гусеницы многие особи насекомого исчезли. Это привело к высокой остаточной смертности на фазе яйца. Вследствие этого суммарная остаточная смертность (к) капустной совки в 2014 г. оказалась почти в 2 раза выше, чем в 2013 г.
Должны заметить, что в оба сезона наиболее высокая смертность отмечалась на фазе яйца и 2-х первых возрастах развития гусениц. В период 2013 - 2014 гг. присутствие хищников и паразитов капустной совки на экспериментальном участке оказалось небольшим, особенно в 2014 г.
Уровень заселенности гибридов капусты капустной совкой
Учитывая, что в Московском регионе в условиях 2013-2014 гг. основными вредителями капусты являлись капустная совка (Mamestra brassicae L.) и капустная моль (Plutella maculipennis Kurt.), исследования по теме диссертации проведены преимущественно с этими видами вредных чешуекрылых.
Выяснено, что продолжительность развития гусениц капустной совки зависела от кормового источника. В лабораторных условиях при температуре 24 С быстрее всего гусеницы развивались на гибриде брокколи Fi Гераклион (23 сут), тогда как на эталонном (относительно устойчивом) гибриде белокочанной капусты F! Колобок и гибриде F! Валентина этот показатель составил 25,2 сут. При повышении температуры до 28 С продолжительность развития сокращалась, однако выявленные тенденции сохранялись. Гибрид брокколи F! Гераклион оказался самым пригодным для питания гусениц капустной совки.
При питании гусениц на разных гибридах капусты антибиотическое влияние кормового источника сказывалось к моменту окукливания. Низкая выживаемость была зафиксирована на гибридах белокочанной капусты F! Валентина (32 %) и г Агрессор (45 и 64 % в разные годы исследований), самая высокая - на гибридах Орион (95 %) и СБ - 3 (80 %).
Исследование указанных биологических параметров гусениц капустной совки при изучении селекционного материала на отдельных линиях белокочанной капусты НИК 2-21, ДТ46а2 и Зм 2 показало, что продолжительность развития на этих линиях была больше, чем на тестируемых гибридах, и выживаемость - низкой. Таким образом, целесообразно рекомендовать линии ДТ46а2 и Зм 2 для получения гибридов белокочанной капусты с повышенной устойчивостью к капустной совке.
Пищевые предпочтения гусениц капустной совки на гибридах капусты, как правило, совпадали с выявленными тенденциями в продолжительности развития и выживаемости. Более того, питание гусениц на тех или иных гибридах капусты оказывало влияние и на репродуктивные свойства бабочек последующего поколения. В серии опытов наиболее предпочитаемым оказался гибрид ранней белокочанной капусты Fi Казачок. Более поздние полевые исследования подтвердили предпочитаемость вредителем данного гибрида. Плодовитость капустной совки, выращенной на разных гибридах капусты, варьировала от 513,7 (гибрид Fi Агрессор) до 1142,1 яиц (линия НИК 2 - 21). В эталонном варианте (на гибриде отложенных фертильных яиц по каждой самке находились в средних пределах и были равны 919,9 и 460,4, соответственно. Наоборот, на линии НИК 2-21 плодовитость насекомого была самой высокой и составила 1142,1 яиц/самку в среднем. Последнее подтверждает мнение о том, что эта линия белокочанной капусты особо привлекательна для капустной совки.
В то же время выявлена тенденция к снижению плодовитости при питании гусениц на гибриде Fi Агрессор, показывающего свойства относительно устойчивого к капустной совке и капустной моли гибрида.
Согласно основным показателям рассчитанных нами репродуктивных таблиц капустной совки, наиболее высокий и стабильный темп репродукции (тх) наблюдался на гибридах Fi белокочанной капусты Казачок, СБ - 3 и гибриде Fi брокколи Гераклион. В то же время выживаемость самок (1х) резко уменьшалась на гибридах Fi Колобок и Галакси. 50 % -я смертность тестируемых самок капустной совки наблюдалась на 10-й -11-й день после вылета.
В зависимости от соотношения полов в потомстве чистая величина репродукции (Ro) популяции капустной совки при питании их гусениц на различных гибридах белокочанной капусты варьировала с 73,31 (Fi Агрессор) до 452,58 (линия НИК 2-21). Эта величина была также высокой на капусте брокколи Fi Гераклион и белокочанной капусте Fi СБ - 3 (312,09 и 375,20, соответственно). Согласно с этим, можно предположить, что при питании гусениц на гибридах Fi Гераклион и СБ-3 возможно существенное репродуктивное увеличение численности вредителя. Напротив, на гибриде Fi Агрессор можно ожидать низких темпов размножения капустной совки. Эти предположения были подтверждены данными полевых наблюдений, на основе которых были построены кривые выживания и к-факторные таблиц выживания капустной совки.
Среднее время развития одной генерации (Т), в котором самки капустной совки производили потомство, варьировало с 43,3 сут (гибрид Казачок) до 54,8 сут (линия НИК 2-21).
Высокие значения биотического потенциала, свидетельствующие о высокой скорости роста популяции капустной совки, были зафиксированы на гибридах Fi Гераклион, СБ-3, Казачок, Галакси (rm - 0,13; 0,14; 0.12 и 0,12, соответственно). Напротив, популяция капустной совки на гибриде Fi Агрессор характеризовалась низким значением rm - всего 0,09 самок в потомстве в расчёте на одну яйцекладущую самку в сутки.
В полевых условиях прослежена биофенология капустной совки и капустной моли на 13 гибридах капусты. На основе полевых наблюдений составлены кривые выживания и k-факторные таблицы выживания природных популяций капустной совки и капустной моли. Действие тех или иных факторов динамики численности популяций капустной совки варьировало по годам: например, в 2013-м году на фазе яйца по степени воздействия выделялась трихограмма, тогда как в 2014-м году - фактор стерильности яиц, а также фактор сильных осадков. На фазе личинки (гусеницы) капустной совки всегда выделялся фактор смертности отро-ждающихся из яиц гусениц. Необходимо отметить, что показатель «остаточная смертность» (или «уровень к») популяций капустной совки в сильной степени зависел от начальной численности популяций чешуекрылых. Высокий суммарный уровень «остаточной смертности» (К) капустной совки, питавшейся на позднеспелых гибридах в условиях относительно высокой численности 2014 года, зафиксирован на относительно устойчивых гибридах Fi Колобок и Агрессор (К = 2,61 и 2,12, соответственно). При высокой плотности популяции капустной совки влияние антибиотического воздействия гибридов экранируется плотностно-зависимыми факторами.
При сравнении степени заселения растений тестируемых капустных культур оказалось, что наиболее заселяемыми капустной молью и капустной совкой оказались гибриды Fi брокколи Партенон и Гераклион.
Согласно данным дисперсионного анализа, между гибридами капусты существовали различия в численности капустной совки в полевых условиях лишь в трёх первых возрастах развития гусениц, однако на старших возрастах различий не было.
В 2013 г. самая высокая смертность капустной моли в природных условиях была зафиксирована на гибридах Fi Колобок и Валентина (суммарный уровень «остаточной смертности» К = 1,58; 1,61).
Между тестируемыми гибридами капусты не зафиксировано статистически достоверных различий по выживаемости капустной моли. Тем не менее, на двух гибридах брокколи Партенон и Гераклион уровень выживания капустной моли оказался выше, чем на гибридах белокочанной капусты, что еще раз подчеркивает большую ценность для чешуекрылых капусты брокколи.