Содержание к диссертации
Введение
1 Коричнево-мраморный клоп – опасный инвазионный вредитель сельскохозяйственных культур в мире 9
1.1 Таксономическое положение и распространение коричнево-мраморного клопа Halyomorpha halys Stl 9
1.2 Биоэкология и трофические связи коричнево-мраморного клопа Halyomorpha halys Stl 14
1.3 Методы мониторинга и идентификации коричнево-мраморного клопа Halyomorpha halys Stl 25
1.4 Опыт и перспективы защиты сельскохозяйственных культур от коричнево-мраморного клопа 31
1.4.1 Агротехнические, механические и физические меры борьбы 31
1.4.2 Биологические средства защиты 34
1.4.3 Эффективность химических средств защиты 40
2 Условия, объекты и методы исследований 43
2.1 Природно-климатические условия региона исследований 43
2.2 Объекты и методики исследований 49
3 Биоэкологические особенности коричнево-мраморного клопа в инвазионном ареале на юге России 60
3.1 Инвазионный ареал коричнево-мраморного клопа на юге России: зона охвата, динамика расширения 60
3.2 Особенности биологии российской популяции коричнево мраморного клопа: фенология, плодовитость, половая структура, смертность 64
3.3 Трофические связи коричнево-мраморного клопа на юге России 75
4 Анализ эффективности защитных мероприятий против коричнево-мраморного клопа 84
4.1 Оценка эффективности действия отечественного агрегацион-ного феромона коричнево-мраморного клопа 84
4.2 Результаты оценки инсектицидного действия некоторых штаммов энтомопаразитических грибов на коричнево-мраморного клопа 90
4.3 Биологическая эффективность применения химических средств защиты против коричнево-мраморного клопа 99
4.3.1 Лабораторные условия 100
4.3.2 Полевые условия 102
4.4 Схема защитных мероприятий от коричнево-мраморного клопа для зоны влажных субтропиков России 106
5 Хозяйственная и экономическая эффективность применения химических средств защиты 108
Заключение 110
Библиографический список 113
Приложения 150
- Биоэкология и трофические связи коричнево-мраморного клопа Halyomorpha halys Stl
- Инвазионный ареал коричнево-мраморного клопа на юге России: зона охвата, динамика расширения
- Оценка эффективности действия отечественного агрегацион-ного феромона коричнево-мраморного клопа
- Полевые условия
Биоэкология и трофические связи коричнево-мраморного клопа Halyomorpha halys Stl
Тело имаго коричнево-мраморного клопа около 12–17 мм в длину и 8 мм в ширину, грушевидной формы, слегка уплощенное (рис. 6). Вредитель коричневого цвета с более темными продольными полосами на переднеспинке. С дорсальной стороны голова, переднеспинка, щиток и полушария плотно покрыты мелкими коричневыми крапинками на беловатом фоне, что визуально создает мраморный окрас. Боковые края тергитов брюшка имеют чередующиеся беловатые и черные треугольные участки (участки сегментов), переливающиеся зеленым при определенном освещении. На брюшной стороне имеются поперечные коричневые участки. Каждая голень имеет выраженную белую срединную полосу (Nielsen, 2008; Hamilton, 2009; Fogain et al., 2011; Gyelt-shen et al., 2011; Leskey et al., 2012a; Callot et al., 2013; Eger, 2014; Lee, 2015).
H. halys имеет ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Слюнные железы вредителя состоят из двух пар (основной и вспомогательной) и расположены в грудной области (Peiffer, Felton, 2014). Прокалывая ткань растения во время питания, коричнево-мраморный клоп высасывает питательные вещества, выделяя слюну с пищеварительными ферментами, что вызывает образование некротических пятен на поверхности плодов.
Питание клопа может привести к появлению у растений вторичных инфекций. Известно, что клоп может переносить фитоплазмоз павловнии (Jones, Lambdin, 2009; Duthie et al., 2012; Sharma, et al., 2014) и способствует распространению патогенных видов рода Fusarium на кукурузе (Opoku et al., 2019).
Яйца эллиптической формы, от светло-зеленого до белого цвета, откладываются группами по 25-30 штук, чаще на нижней стороне листьев (с мая по август). Плодовитость самок достигает 200 яиц (Yanagi et al., 1980; Nielsen et al., 2008a; Gill et al., 2011; Leskey et al., 2012a; Medal et al., 2012). Самки откладывают яйца на протяжении всей своей жизни, которая может длиться до нескольких месяцев после выхода из диапаузы (Nielsen et al., 2008a; Haye et al., 2014).
В лабораторных условиях самки откладывали яйца от 14 до 25 (в среднем – 18) дней после их последней линьки. Общее количество яиц, отложенных одной самкой, варьировало от 124 до 253 (среднее – 168). Период между кладками яиц самками составлял 5-12 дней (Medal et al., 2013).
Нимфы коричнево-мраморного клопа проходят в своем развитии 5 возрастов. Длина личинки колеблется от 2,4 до 12 мм. Для личинок характерны темно-красные глаза и желто-красное брюшко с черными полосками, антенны личинок похожи на антенны взрослых – черные с белыми полосами. Нимфы первого возраста чёрно-оранжевые, остаются на яйцекладке пока не достигнут второго возраста. Нимфы II возраста – чёрные, затем светлеют (III-V возрасты), отличаются неравномерной окраской и отсутствием крыльев. Сверху тела имеются оранжево-жёлтые пятна, по бокам груди – шипы (Fogain et al., 2011; Gill et al., 2011; Leskey et al., 2012a; Streito, 2015).
По данным зарубежных авторов, численность личинок больше в июле – августе, а имаго – в сентябре (Fogain et al., 2011; Gill et al., 2011; Leskey et al., 2012a).
Интересные особенности характерны для периода появления личинок. Так, при отрождении первых личинок, из кладки коричнево-мраморного клопа возникают импульсные колебания, в результате растрескивания оболочки яйца, и передаются дальше по всей кладке яиц, т.е. подается сигнал, который приводит к синхронному отрождению личинок из яиц – это своего рода использование передачи информации между эмбрионами (Endo, et al., 2019; Hill, 2019).
Развитие коричнево-мраморного клопа происходит в диапазоне температур – от +15 до +35 С. При +15 С могут развиваться только эмбрионы, тогда как отродившиеся нимфы при этой температуре погибают, а температура +35 С критична для всех стадий развития. При +33 С выживает лишь 5 % особей. Оптимальная температура воздуха, требуемая для нормального развития поколения вредителя – +18-25 С (Nielsen et al., 2008a; Haye et al., 2014).
Лабораторные исследования за жизненным циклом коричнево-мраморного клопа показали, что инкубационный период в среднем составляет 6,94 ± 1,2 дня (при температуре 27 ± 2 С). Продолжительность развитиития от второго возраста до имаго составляет в среднем 28,2 ± 0,9 дня. Выживаемость от стадии яйца до имаго составляет 85,4% (Dingha et al., 2016).
В зависимости от ряда абиотических и биотических факторов и морфологических особенностей коричнево-мраморный клоп в разных климатических условиях развивает 1-3 генерации в течение года.
Так, в Европе перезимовавшие имаго активизируются в апреле, пик яйцекладки отмечается в начале июля. Самки откладывают в среднем 79 яиц (максимум 160). Период яйцекладки длится с середины июня до конца сентября. Яйца, отложенные в августе и сентябре не отрождаются из-за низких температур осенью. При естественном колебании температуры, развитие от яйца до имаго длится от 60 до 131 дня.
В Швейцарии H. halys дает 1 поколение, но при его дальнейшем распространении в Средиземноморье возможно развитие двух поколений в год (Haye et al., 2014). Например, в Италии вредитель имеет очень высокую плодовитость в обоих поколениях (Costi et al., 2017).
В естественном ареале (в Китае) развивается одно или два поколения H. halys в течение года в зависимости от широты местности (Yu et al., 2007).
В США H. halys дает 1 поколение в год, но, предположительно, в южных штатах может иметь несколько поколений в год (Nielsen et al., 2008a).
Halyomorpha halys может преодолевать в полёте до 5 км в сутки. Пик лёта отмечается в конце вегетации. Имаго H. halys в летний период летает дальше и быстрее, чем особи, вышедшие из диапаузы. Летная активность самцов и самок примерно одинакова, но самки могут летать на бльшие расстояния (Wiman et al., 2015a).
Зимуют имаго, как правило, образуя массовые скопления, в относительно сухих помещениях, а в естественных условиях – внутри крупных пней или трухлявых стволов (Жимерикин, Гулий, 2014; Lgar et al., 2014). Зимующие H. halys были найдены в коре и расщелинах сухих, стоячих деревьев, особенно на дубе (Quercus spp.) и робинии ложноакациевой (Robinia spp.), а также на валежнике. Но при этом, количество имаго клопа в гниющих деревьях было значительно ниже, чем в сухих, что говорит о нетерпимости клопа к высокой влажности (Lee et al., 2014a).
Выбирая сухие места для зимовки, как следствие, коричнево-мраморный клоп мигрирует в постройки и создает неудобства домовладельцам. Вредитель забивается в оконные рамы, дверные щели, кондиционеры, ангары, гаражи, сельскохозяйственные постройки, теплицы, в ящики для хранения и транспортировки плодов и овощей (Watanabe et al., 1994; Fogain et al., 2011; Gill et al., 2011; Mueller et al., 2011; Callot et al., 2013; Lee et al., 2013; Haye et al., 2015; Maistrello et al., 2014; Rice et al., 2014; Parker et al., 2015; Abram et al., 2017).
Зимующие имаго H. halys взаимодействуют друг с другом химическим (путем выделения агрегационного феромона) или тактильным способом. Выделение феромона служит сигналом о нахождении клопов в определенном, подходящем для зимовки месте. При изучении факторов, влияющих на выбор мест зимовки H. halys установлено, что имаго достоверно предпочитают темные места, особенно с уменьшением поведенческой активности и в результате воздействия низких зимних температур (Toyama et al., 2006, 2011).
Отмечено, что в зимний период при температуре чуть выше +10 С насекомые, находящиеся в состоянии покоя, выходят из мест зимовки на освещенные солнцем поверхности (Heckmann, 2016). При этом известно, что H. halys не переносит переохлаждения (т.е. погибает до того, как достигнет точки замерзания), степень устойчивости к холоду среди популяции коричнево-мраморного клопа различается в зависимости от сезона, пола и местообитания. Температура мест зимовок, обеспечиваемая искусственными сооружениями, вероятно, имеет решающее значение для зимовки в нетипично холодных зимах и, возможно, способствует расширению географического диапазона вида в умеренном климате (Cira et al., 2016).
Инвазионный ареал коричнево-мраморного клопа на юге России: зона охвата, динамика расширения
Коричнево-мраморный клоп впервые в России был обнаружен в г. Сочи в 2014 г. доцентом кафедры защиты растений Российского государственного аграрного университета И.М. Митюшевым (рис. 19). Нимфы старших возрастов клопа были найдены в парках «Ривьера» и «Дендрарий» на розах и смолосемяннике, соответственно (Митюшев, 2016). Со второй половины 2015 г. на территории влажных субтропиков России и Абхазии отмечается вспышка массового размножения этого вида, что привело в 2016-2017 гг. к сильным потерям урожая плодовых, субтропических и овощных культур (Айба, Карпун, 2017; Айба и др., 2018; Карпун, Проценко, 2017а; Карпун и др., 2017б; Карпун, 2018г; Мусолин и др., 2017). Halyomorpha halys на Черноморском побережье Кавказа встречается на высотах до 800 м над уровнем моря (Борисов и др., 2019).
Осенью 2016 г. клоп был отмечен нами в г. Краснодар, и в течение следующего года он расселился по территории Краснодарского края (г. Новороссийск, Крымский, Славянский, Красноармейский и другие районы) и Республики Адыгея (г. Майкоп; Карпун и др., 2018в; рис. 20-21).
В 2018 г. вредитель был отмечен уже на 2/3 территории Краснодарского края. По данным А.С. Замотайлова с коллегами, он стал обычным видом в центральной зоне Краснодарского края, включая окрестности и территорию Краснодара (Замотайлов и др., 2018). Также клоп отмечен в Красногвардейском районе Ставропольского края и в Крыму (с весны – в г. Севастополь (а также Инкерман, Балаклава, мыс Фиолент), летом – в г. Симферополь) (Стрюкова, Стрюков, 2018; Журавлева, Карпун, 2019) (рис. 22-24). В 2019 г. отдельные особи коричнево-мраморного клопа были отловлены в г. Ростов-на-Дону и в г. Шахты (Ростовская обл.) (уст. сообщ. Т.С. Булгакова).
Весной 2018 года с целью определить относительную плотность популяции коричнево-мраморного клопа с участием администрации г. Сочи было проведено сплошное обследование территории муниципального образования г. Сочи. Всего было обследовано 17704 постройки в сельской местности и 25423 постройки в городской черте. Анализ плотности поселения клопа из расчета на одну постройку позволил составить карту состояния популяции вида (рис. 25). По карте видно, что в 2018 г. основные очаги коричнево-мраморного клопа сохранялись в Адлерском (с. Высокое, с. Лесное, с. Голицино, с. Мол-довка) и Лазаревском (с. Харциз II, с. Отрадное, с. Бзогу, с. Верхнерусское Лоо) районах. Плотность популяции в этих местах превышала 100 зимующих имаго на одно строение (Приложение 1).
Аналогичное обследование было проведено весной 2019 года. Объем обследованных построек составил 12279 в сельской местности и 19436 – в городской черте. Результаты обследования представлены на карте (рис. 26). В 2019 году снижение плотности популяции клопа можно объяснить проведенными на всей территории муниципального образования г. Сочи в 2018 г. комплексными мерами борьбы с вредителем.
В 2019 г. наибольшая плотность популяции коричнево-мраморного клопа отмечена в сельских поселениях, где развито пчеловодство и обработки не проводились.
Таким образом, инвазионный ареал коричнево-мраморного клопа расположен на территории Краснодарского края, Республики Адыгея и, небольшими участками на территории Ставропольского края и Республики Крым. Причем в Республике Крым, скорее всего, вредитель появился независимо от Черноморского побережья Кавказа, т.к. наши наблюдения в 2018 г. показали его отсутствие в западной части полуострова и на Южном берегу Крыма. Следует отметить, что клоп занял все возможные местообитания во влажных субтропиках России и Республике Абхазия.
Оценка эффективности действия отечественного агрегацион-ного феромона коричнево-мраморного клопа
Феромонные ловушки широко используют для мониторинга вредителей. Их применение позволяет обнаруживать вредителей даже при очень низкой численности, а по производительности этот метод учёта многократно превосходит другие. Феромонные ловушки можно использовать как для массового отлова или дезориентации вредителей, так и для их привлечения к местам обработки инсектицидами (Третьяков и др., 2010; Митюшев, 2015; Синицына и др., 2019). Разработка и применение феромонов поможет значительно снизить пестицидную нагрузку на насаждения. Особо актуально применение данного метода в условиях Черноморского побережья, где обработки химическими средствами защиты ограничены или запрещены.
Эффективность зарубежных феромонных смесей коричнево-мраморного клопа известна (см. раздел 1.4.2), но их стоимость достаточно высока. В то же время, в начале инвазии H. halys на Черноморском побережье, отечественные феромоны вредителя отсутствовали на рынке.
В 2018 г. было проведено испытание агрегационного феромона производства ФГБУ ВНИИКР – первого отечественного препарата для коричнево-мраморного клопа – с целью определить действие феромонной смеси и действие ловушек разной конструкции (рис. 38).
В контрольном варианте (диспенсер без феромона) в пирамидальных ловушках за пять недель исследования были обнаружены всего 3 особи H. halys (табл. 12). Вероятно, они попали в ловушки случайно.
Дельтовидные ловушки, которые применяются для отлова многих насекомых, оказались неэффективными. В них не попало ни одного насекомого. Это связано с неподходящим качеством клея на вкладышах в ловушке, а также с физиологическими особенностями клопа (вредитель имеет достаточно мощные ноги, что позволяет ему покидать ловушку, отрываясь за счет мышечной силы от липкого слоя).
Форма пирамидальной ловушки не позволяет вредителю легко ее покинуть (за счет сложной конструкции). За период наблюдений в одной ловушке скапливалось до 28 особей вредителя, в среднем – от 0,8 до 9,4 особей / лов. в неделю (рис. 39).
Нужно отметить, что как показали наши дальнейшие исследования, клопы первой генерации намного менее активно идут в ловушки, нежели клопы второй генерации.
Период изучения длительности действия диспенсера пришелся на вторую половину июля – начало августа. Еженедельно в ловушки отлавливались как имаго, так и нимфы (табл. 13).
Ловушки, вывешенные 12 июля, продолжали отлавливать клопов через 5 недель. Снижение отлова по сравнению со свежевывешенными ловушками составило 61,5 % через 3 недели, 53,7 % через 4 недели и 65,2 % через 5 недель.
Таким образом, можно сделать вывод, что наиболее эффективно диспен-серы работают первые две недели, а затем наблюдается спад их эффективности до приемлемого уровня.
Использование феромонных ловушек позволило отследить динамику активности коричнево-мраморного клопа в течение сезона 2018 г. (рис. 40). Отмечено, что нимфы вредителя максимально отлавливались во второй половине июля – августе, что соответствует началу и активному развитию второй генерации. В этот период особей клопа можно легко заметить в агроценозах и декоративных насаждениях.
Имаго максимально отлавливались с третьей декады августа, что объясняется формированием в этот период диапаузы (Musolin et al., 2019) и поиском клопом убежищ для зимовки. Именно в этот период имаго H. halys в естественных условиях максимально продуцируют агрегационный феромон, собираясь в большие скопления в укрытиях (рис. 41). На основании этого логично было ожидать максимальное действие синтезированного феромона именно в этот период.
Учитывая то, что с III декады августа в ловушках насчитывалось более 40 особей H. halys в неделю, в осенний период феромонные ловушки могут быть использованы для массового отлова вредителя.
Таким образом, установлено, что агрегационный феромон производства ФГБУ ВНИИКР эффективен для мониторинга (в период с июня по сентябрь) и отлова (в период с августа по сентябрь) коричнево-мраморного клопа. Наибольшая эффективность диспенсеров отмечена в первые 14 дней после вывешивания, а продолжительность их действия в условиях влажных субтропиков Черноморского побережья России составляет не менее 5 недель.
Полевые условия
Одновременно с лабораторными опытами оценка биологической эффективности химических инсектицидов была проведена в полевых условиях, в опытном саду ФГБНУ ВНИИЦиСК (Хостинский район г. Сочи) (рис. 47). В насаждениях мандарина уншиу в опыт были привлечены наряду с импортными и инсектициды отечественного производства – Имидор, ВРК и Карачар, КЭ.
Оценка биологической эффективности препаратов производилась по степени поврежденности плодов, т.к. в полевых условиях учесть смертность клопов полноценно не представлялось возможным. Поврежденность плодов мандарина в начале эксперимента в 2017 г. составляла 6,8 %. Дальнейшие наблюдения показали резкое нарастание доли поврежденных плодов в контроле. В 2018 г. процент повреждения в начале эксперимента составлял 6,5 %. Учеты поврежденности плодов мандарина в период вегетации показали, что биологическая эффективность препаратов в полевых условиях была достаточно высока, возрастая с кратностью обработок (рис. 48, 49).
Итоговая оценка биологической эффективности исследуемых препаратов была дана по степени поврежденности плодов в съёмном урожае (рис. 50).
Самая низкая поврежденность плодов в съёмном урожае 2017 г. наблюдалась в варианте с применением препарата Имидор, ВРК и составляла 15,0 %, а в 2018 г. показатель снизился и составил 12,5 % (Захарченко, Карпун, 2019).
В варианте с применением препарата Карачар, КЭ поврежденность плодов в съёмном урожае составляла 17,5 % стабильно на протяжении двух лет исследований. Аналогичные показатели были и в эталонном варианте с применением препарата Каратэ Зеон, МКС, что объясняется одним и тем же действующим веществом в их основе. В то время как в контроле поврежден-ность плодов была 100 % (Захарченко, Карпун, 2019).
Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что против H. halys наиболее эффективным в течение двух лет исследований оказался отечественный препарат Имидор, ВРК (д.в. имидаклоприд), который обеспечивал снижение поврежденности плодов мандарина (съёмного урожая) на 85,0-87,5 %. Остальные препараты показали меньшую эффективность. Эффективность препарата Конфидор Экстра, ВДГ оба года наблюдений и Актара, ВДГ во второй год была существенно ниже.
Обработка растений мандарина привела также к повышению массы плодов в среднем по вариантам на 15-43,2 % (рис. 51).
Таким образом, полевые и лабораторные исследования разрешенных к применению в Российской Федерации препаратов из классов неоникотиноиды и пиретроиды групп против коричнево-мраморного клопа показали довольно высокую их эффективность. Наиболее эффективным в полевых условиях оказался отечественный препарат Имидор, ВРК (д.в. имидаклоприд). Сравнение инсектицидов отечественного и импортного производства с одинаковым действующим веществом показало отсутствие различий в эффективности препаратов на основе лямбда-цигалотрина. Существенные различия в эффективности препаратов на основе имидаклоприда, возможно, могут быть объяснены наличием или отсутствием в составе препаратов второстепенных веществ.