Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы. 14
2.1. Роль нарушений адаптационных механизмов в генезе патологических процессов 14
2.2. Структура и функция диффузной эндокринной системы. 26
2.3. Роль биологических ритмов в жизнедеятельности организма 33
2.4. Биологическая роль мелатонина и источники его образования в организме 40
2.5. Влияние голодания на структурно-функциональное состояние органов и тканей организма. 49
2.6. Специализированная биологическая система микроэлементарного гомеостаза. Влияние кремнийсодержащих соединений на органы и ткани 58
3. Собственные исследования. 66
3.1. Материалы и методика исследований 66
3.2. Изучение влияния комплексных гормональных препаратов, содержащих синтетический аналог эпифизарного гормона мелатонина и психотропные средства на организм растущих норок 74
3.3. Люминесцентно-гистохимические исследования влияния гормональных препаратов на основе мелатонина на структурно-функциональное состояние головного мозга норок. 86
3.4. Ультраструктурные изменения в эпифизе норок, подвергнутых пролонгированному воздействию препаратов, содержащих синтетический мелатонин. 100
3.5. Изменения ультраструктуры аденогипофиза самок норок в процессе пролонгированного действия гормональных препаратов на основе синтетического мелатонина 116
3.6. Сравнительные структурные изменения надпочечников норок, подвергнутых пролонгированному действию препаратов, содержащих синтетический аналог мелатонина 135
3.7. Реакция гормонобразующих клеток энтериновой системы и оценка уровня синтеза рРНК в поверхностноэпителиальных клетках слизистой оболочки желудка норок в ходе пролонгированного действия синтетического аналога мелатонина. 162
3.8. Изучение влияния гормональных препаратов на основе синтетического аналога мелатонина на структурно-функциональное состояние селезенки норок, больных вирусным плазмацитозом 173
3.9. Изменение массы тела и внутренних органов норок в процессе продолжительного голодания. 191
3.10. Динамика изменения структуры аденогипофиза норок в процессе продолжительного полного голодания 196
3.11. Структура аденогипофиза норок на тридцатые сутки восстановительного периода после продолжительного полного голодания. 210
3.12. Оценка влияния продолжительного полного голодания на структурное состояние надпочечников норок. 211
3.13. Структурное состояние надпочечников норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания. 237
3.14. Динамика структурных изменений в слизистой оболочке желудка норок в процессе продолжительного полного голодания 245
3.15. Структурные изменения в слизистой оболочке желудка норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания 273
3.16. Динамика структурных изменений в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки норок, возникающих в процессе продолжительного полного голодания. 285
3.17. Структурные изменения в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания. 297
3.18. Динамика структурных изменений в слизистой оболочке тощей кишки норок, возникающих в процессе продолжительного полного голодания. 303
3.19. Структурные изменения в слизистой оболочке тощей кишки норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания. 310
3.20. Динамика структурных изменений в печени норок, возникающих в процессе продолжительного полного голодания. 316
3.21. Структурные изменения в печени норок в восстановительном
периоде после продолжительного полного голодания. 325
3.22. Динамика структурных изменений в почках норок, возникающих в процессе продолжительного полного голодания 331
3.23. Структурные изменения в почках норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания. 343
3.24. Динамика структурных изменений в селезенке норок подвергнутых продолжительному полному голоданию ...352
3.25. Структурные изменения в селезенке норок в восстановительном периоде после продолжительного полного голодания 360
3.26. Структурная оценка влияния минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на рост и развитие скелетных тканей у откармливаемых свиней 366
3.27. Сравнительная оценка влияния минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на формирование структур кожи у подопытных свиней 377
3.28. Влияние продолжительного применения минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на ультраструктуру слизистой оболочки желудка свиней 380
3.29. Структурные изменения в печени свиней, получавших минеральную кормовую добавку "Майнит" и препарат "Янтарос" 386
3.30. Влияние минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на структурные изменения в щитовидной железе свиней 389
4. Обсуждение результатов исследований 395
5. Выводы 429
6. Практические рекомендации 436
7. Литература 437
8. Приложение 490
- Роль биологических ритмов в жизнедеятельности организма
- Сравнительные структурные изменения надпочечников норок, подвергнутых пролонгированному действию препаратов, содержащих синтетический аналог мелатонина
- Динамика структурных изменений в слизистой оболочке желудка норок в процессе продолжительного полного голодания
- Структурная оценка влияния минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на рост и развитие скелетных тканей у откармливаемых свиней
Введение к работе
Актуальность темы. Для повышения эффективности современной сложной технологии животноводства необходимо расширять арсенал средств и способов ускорения развития организма животных, стимулирующих их продуктивность, а также предупреждающих возникновение у них метаболических нарушений и, прежде всего, алиментарного генеза.
В последние годы большое внимание специалистов привлекают уникальные свойства биогенного мслатошша. Установлено, что помимо регуляции проявлений ииркадных, сезонных биоритмов, процессов репродукции, этот индола-мнн обладает выраженными антиоксидантными свойствами, принимает участие ч химической стабилизации ДНК. предупреждает возникновение наследственных мутаций, что особенно важно для сохранения генофонда родительского стала при замкнутых циклах воспроизводства животных. Кроме того, мелатонин облаласт антионкогенными и антнтератогеннымн свойствами (Е.И. Чазов и В. А. Нсаченков. 1974; Е.В. Науменко, Н.К. Попова, 1975; Н.К. Зенков и др., 1996; Н.К. Малиновская и др., 1997; J.F. Jarridge, D. Boucher, 1992; R. Hardelanci et al, 199.1: R.J. Reilcr, 1993, 1995; A.M. Paterson, A. Foldes, 1994; U.N. Das, 1995; S.M.Webb. !. Puigromingo, 1995). В связи с этим во многих звероводческих хозяйствах, специализированных на выращивании норок, находит применение гормональная коррекция сезонных биоритмов в виде использования синтетического аналога эпифизарного гормона мелатонина. Этот гормональный препарат под названием "Мелапол" ТУ 46-12-02-93, производимый в МП "ВЕТТА" при ВІ11ШИ. позволяет ускорить созревание зимнего волосяного покрова, а также увеличить темпы роста организма. Вместе с тем, процесс изменения цпркадной и сезонной биоритмики организма является дополнительным фактором комплекса адаптационных нарушений, которые в сочетании с психологическими перегрузками, возникающими у зверей при отлове, имплантации препарата, з также воздействии техногенных, производственных и других стрессовых раздражителей, способствуют появлению у животных вегетативных неврозов.
Для профилактики возникновения адаптационной патологии, в том числе вегетативных неврозов, в звероводстве внедрен метод медикаментозной коррекции с применением психотропных средств (Ф.Г. Нгбиев, 1978; Ф.Г. Набиев и др., 1986; В.А. Берестов и др., 1980; B.C. Александрова и др.,1981). Учитывая трудоемкость медикаментозной обработки многочисленного поголовья животных, а также повышенную реактивность зверей при отлове к подкожной имплантации препарата, содержащего мелатонин, возникает целесообразность применения гормонального н психотропного веществ в одном носителе. Это дзет возможность резко уменьшить травматические последствия после введения гранул, расширить спектр и продолжительность действия гормонального и психотропного препаратов и получить эффект синергизма от совместного их применения. Вместе с тем, механизм биогенного действия экстрапеннального источника мелатонина и комплексное влияние этого ивдоламина с пс хотроппыми срел.гва-ми (транквилизаторами) на организм норок до сих пор не были изучены в полной мере, особенно в шіане структурного и ультрас.; уктурного анализа деятель-
ности нейроэндокринных регуляторних образований.
В целях эффективного освобождения организма от депозитов токсических веществ, накапливаемых в результате потребления некачественных и испорченных кормов, а также, их эндогенного образования вследствие метаболических нарушений, перспективным является метод дозированного полного голодания. К успешному внедрению этого естественно-биологического метода лечения в звероводстве предрасполагает известная устойчивость многих представителей семейства куницеобразных к частым и продолжительным кормовым депривациям, возникающим в естественной среде их обитания. (Д.В. Терновскнн, Ю.Г. Тернавская, 1994). Метод дозированного полного голодания позволяет корректировать многие нарушения обмена веществ, стимулирует механизмы общей и местной резистентности организма, а также процессов физиологической регенерации органов и тканей 'СВ. Судаков, 1971; В.Н. Юдин, 1979; Ю.А. Самков, 1981; Ю.С.Заболотский, 1983; Ю.С. Николаев и др., 1988; Е. Wing, J. Young, 1980). Кроме того, он может быть применен как эффективный метод селекции наиболее жизнестойких особей для обновления родительского стада и выбраковки животных с субклшшческой патологией различной этнологии. Вместе с тем, многие вопросы, касающиеся видовой особенности структурных изменений органов и тканей норок, и, в первую очередь, эндокринной системы в различные сроки голодания, а также их способность к реабилитации, остаются неизученными в полной мере. Требуют выяснения продолжительность развития у норок стадий голодания и соответствующих им механизмов компенсаций метаболических нарушений. Кроме того, большинство исследований по вопросам патоморфологии развития энергетического дефицита были выполнены на модели лабораторных животных и носили фрагментарный характер, не затрагивая узловые вопросы программируемой гибели клеток и регенераторной пластичности тканей. В связи с этим, структурные и ультраструктурные исследования органов п тканей порок, выращиваемых в условиях крупных звероводческих хозяйств и подвергнутых продолжительному голоданию, имеют научно-праїлтпіескос значение для разработки режима проведення дозированного полного голодания.
В качестве ігеспецпфнческігх средств, способствующих понижению уровня содержания токсичных соединений в кормах, а также выведению их из организма (в том числе тяжелых металлов), все большее снимание привлекают природные к синтетические цеолиты, известные как молекулярные сита. Цеолиты представляют собой сложные по структуре микропористые адсорбенты, имеющие значительную поверхность системы внутрпкристаллических полостей (А.В. Киселев, 1965; Д. Брзк, 1976). Кроме того, природные цеолиты можно рассматривать как своеобразную матрицу, насыщенную различными веществами. Следовательно, природные цеолиты способны адсорбировать и выводить из желудочно-кишечного капала разнообразные токсические продукты, а также обеспечивать потребности организма животных в эссенциальных макро- и микроэлементах благодаря богатому полшюнному составу этих минералов (М.Г. Воронков н др., 1978; К.Х. Иапунидн, Р.Г. Шаияхметов, 1998).
В настоящее время во многих отраслях животноводства и прежде »сеіо в
свиноводстве существует острая потребность в обеспечении эффективными II нелорогостояшими кормовыми добавками, позволяющими повышать качество и полноценность потребляемых животными кормой. Перспективным п плане предупреждения возникновения эндемической патологии является применение минеральной кормовой добавки, получаемой из цсолнтсодержащен породы Майн-ского месторождения Ульяновской области. В состав "Майпита" входят: цеолит (клиноптнлолит) - 18-25%, глинистые минералы (ментморнллопптовой группы)-37-41%. опалкристобалит - 22-25%, кальцит - 16-20%. Для нормализации обменных процессов, стимуляции роста организма животных рекомендуется і: применению препарат' "Янтарос", представляющий многокомпонентную смесь, состоящую из янтарной кислоты, глюкаиата кальция и наполнителя.
В свяж с чтим возникает необходимость изучения биогенных качеств, этих кормовых добавок и, прежде всего, нх влияния па структуру и ультраструктуру эпителиальной и соединительной тканей, как наиболее активно воспринимающих действие компонентов испытуемых добавок.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы является морфологическая, гистохимическая л ультраструктурная оценка эффективности гормональных методов коррекции сезонных биоритмов и метаболических нарушений, а также стим} 'яшш естественно-биологической резистентности организма посредством дотированного полного голодания и применения кормовых добавок.
В задачи исследований входило:
-
Изучить механизмы воздействия комплексных препаратов, содержащих синтетический аналог гормона мелатонинз н психотропные средства на организм норок и выявить наиболее оптимальное их сочетание, рекомендуемое для коррекции сезонных биоритмов, профилатнки вегетативных неврозов.
-
Изучить характер воздействия гормональных препаратов на основе синтетического мелатоинна на центральные и периферические структури эндокринной системы организма норок.
-
Изучить механизмы адаптации органов тканей и клеток норок к энергетическому дефициту различной продолжительности.
-
Определить оптимальную продолжительность принудительного полного голодания норок как естественно-биологического метода коррекции метаболических нарушений, а также проведения выбраковки зверей с субклтнгческой патологией различной этиологии.
-
Изучить биогенные качества цеолнтосодержащей минеральной кормовой добавки "Майнит" и многокомпонентной кормовой добавки "Янтарос" на модели организма откармливаемых свиней.
Научная новизна. В работе впервые представлены результаты комплексных структурных исследований по оценке влияния новых средств и методов коррекции метаболических нарушений у животных, содержащихся в условиях промышленной технологии выращивания. Впервые были исследованы специфика влияния синтетического мелатонина и комплексного препарата на его основе с содержанием психотропных препаратов (феназепама, агчиазина) на проц :сы роста и развития организма норок и влияния нх на течение сезонных і. горитмоя. Выявлены ультраструктурные особенности функц жирования шішчсоридной
железы норок в условиях гормональной нагрузки. Дана оценка структурному состоянию центральных и периферических эндокринных органов, а также диффузной эндокринной системы (ДЭС) на пролонгированное действие имплантируемых в подкожную клетчатку гормональных препаратов.
Выполненные ультраструктурные, гистохимические, морфометрические исследования органов, тканей и клеток норок, позволили обосновать проявления начального, среднего и завершающего периодов голодания, оценить степень выраженности адаптационных и патологических изменений н -зависимости от их продолжительности. Впервые проведен структурный анаши изменений в клеточных популяциях пденоцитов аденогипофиза, коры надпочечников, диффуз-нс эндокринной системы органов пищеварительной, выделительной систем в динамике нарастания энергетического дефицита. Установлена роль гормонобра-зующнх структур в регуляции реп? ативных изменений в органах п тканях в процессе реабилитации в восстановительном периоде. Показана роль механизма кршюфагии в регуляции уровня синтеза и эмиссии гормональных продуктов в эндокринных органах. Изучены проявления апоптоза в процессах регуляции обновления клеточных элементов в исследованных органах и тканях. Определена оіпимальная продолжительность полного принудительного голодания, рекомендованного для стимуляции естественно-биологических механизмов резистентности организма, а также установлены крайние сроки кормовой деприва-1цш, рекомендуемые для осуществления выбраковки животных со скрыто протекающем патологией различной этнологии.
; работе приводятся результаты исследований биогенных качеств природных минеральных цеолитов, рекомендуемых в виде кормовой добавки "Маннит", а также препарат "Янгарос". Результаты структурных исследований позволили выявить специфические изменения в скелетных и эпителиальных тканях организма откармливаемых свиней, возникающие в результате их продолжительного применения.
Практическая ценность работы. Выполненная работа имеет важное теоретическое и практическое значение. Подкожное введение гранул, содержащих мелатошш н особенно мелатошш о феназепамом оказало выраженный хроно-фармакологичеекпй эффект, проявившийся и ускорении созревания зимнею волосяного покрова у подопытных норок на 30-40 суток при высоком качестве получаемой пушшшы. Пролонгированное воздействие испытуемых гормональных препаратов сопровождались усилением потенциала стресс-лнмптирующнх организма, стимуляции анаболических процессов, приводящих к существенному увеличению массы тела зверей (на 19-25 %), а также повышению иеспецнфиче-ской резистентности, сопровождаемой ослаблением проявления аутоиммунной фазы развития вирусного плазмоцитоза у больных животных. D связи с чем, препараты, содержащие мелатонтш и особенно мелатошш с феназепамом как средство для стимуляции роста ортанизма животных и укрепления их здоровья.
Проведение дозированною 5-І0 суточното полноте голодания сиоеобешу-. ет эффективному очищению организма зверей от депозите токсических .веществ, активизирует механизмы кдеточно-фермешаппннно разрушения популяций клеток, имеющих наибольшую степень износа, при сохранении рсікнепа-
торных зон органов. Проведение 5-суточной кормовой депривации способствовало активизации механизмов адаптации организма норок с наибольшей эффективностью, благодаря чему максимально усиливались анаболические процессы в последующем периоде репарации. Дозированное полное голодание продолжительностью 10 суток способствовало выявлению особей со скрыто протекающей патологией различной этиологии, благодаря чему, родительское стадо комплектовалось из более резистентных животных, что благоприятно отразилось на плодовитости самок и сохранности щенков (6,48±0,()5 % и 98,82+0,14 % соответственно).
Реіультнруюншм эффектом от применения испытанных кормовых добавок явился существенный прирост живой массы. Ежесуточные привесы у животных, получавших цео.штсодержашую минеральную подкормку превысили показатели контрольных на 14 %, а у свиней, получавших препарат "Янтарос" па 8%. Продолжительное применение этих кормовых добавок способствует ксрреіаїлп обменных процессов в организме животных, благодаря адсорбционным, ме.мбра-ноиротективным. противоаллергическим свойствам, при отсутствии раздража^о-шего и ксепобпогнческого действия.
Полученные данные о структуре и ультраструктуро шишковидного тела, центральны и периферических эндокринных органов клеток ДЭС. мс\г.!шз\іяч активизации клеточного биосинтеза и особенностях проявления апоптоза моїут быть учтены в научно-исследовательской работе и учебном процессе при прохождении курсов патологической анатомии и патологической физиологии, аплго-мпн і! гистологии в ветеринарных учебных заведеннях.
Внедрение результатов научных исследований. Разработаны, утверждены и внедрены в ветеринарную практику методические рекомендации:
-Временное наставление по применению минеральной кормовой доеапгн "Маііннг" п животноводстве и птицеводстве. Утверждено Департаментом Ветеринарии Минсельхозпрода Российской Федерации 9 авіуста 1995 г.;
-Временное наставление по применению препарата "Янтарос" в ветеринарии. Утверждено Департаментом Ветеринарии Минсельхозпрода Российской Федерации 5 января 1997 г.;
-Комитетом Российской Федерации по патентам и товарным знакам по заявке № 96105477 выдан патент за № 207732 на "Средство для нормализации обменных процессов в организме животных";
-Комитетом Российской Федерации по патентам и товарным знакам по заявке № 95112620/13/021477 выдан патент за № 2096044 от 19 июля 1095 г. на "Ветеринарный имплантируемый препарат для регулирования биологического ритма животных";
-Кормовые добавки "Майнит" и препарат "Янтарос" в порядке производственных опытов используются в хозяйствах Республики Татарстан и других \ ~-гнонах Российской Федерации;
-Ветеринарный имплантируемый препарат для регулирования биологического ритма животных используется в звероводческих ..озяйствах Республики Татарстан и других регионах Российской Федерации:
-Метод принудительного полного голодания "сгюльзуетея в звероводческих хозяйствах Российской Федерации;.
-Результаты выполненных ' исследований используются в научно-исследовательской и учебной работе в КГАВМ.
Апробации работ. Основные результаты диссертационной работы докладывались н обсуждались па итоговых научно-производственных конференциях Казанской государственной академии ветеринаркой медицины им. Н.Э. Баумана( 1988-1997); на Всероссийских научно-методических конференциях по патологической анатомии сельскохозяйственных животных (Воронеж, 1993; Казань, 1996); Ш Республиканской научной конференции "Актуальные экологи-челне проблемы Республики Татарстан" (Казань. 1997); Международной конференции, иосвяшенной !25-летию Казанской государственной академии ветеринарной медицины (Казань, 1998).
Публикация результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 22 научные работы. Получено два патента на изобретения.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 500 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы и припожеиия. Работа иллюстрирована 53 таблицами и 116 фотографиями. Список литературы включает 538 источников, в том числе 173 па иностранных языках.
Роль биологических ритмов в жизнедеятельности организма
Известно, что большинство процессов жизнедеятельности организма связано с временными рамками, лимитирующими их возникновение, развитие и завершение. Биологические ритмы представляют собой циклические колебания процессов жизнедеятельности определенной интенсивности и характера и наблюдаются у всех видов животных независимо от уровня их развития. Определяемые многообразием внешних и внутренних факторов биологические ритмы в случаях совпадения или их кратности с периодами колебаний геофизических циклов способствуют максимальной адаптации организма к условиям среды обитания (Д.В. Клочков, 1965, 1966; H.A. Агаджанян, 1967; А.Д. Слоним, 1971; А.И.Голиков, П.П.Голиков, 1973; Ю.Э. Аренд , Т.Ю. Торпас, 1976; И.П.Емельянов ,1976; В.И.Кузьмин, А.В.Жирмунский, 1980; Х.М. Авиньо- Маррадес, 1981; Л.В. Колесников, Л.М. Непомнящих, 1984; Г.В. Стоичек, СВ. Иванова, 1985).
С позиций взаимодействия организма и среды обитания выделяют два типа HFfцилляции процессов жизнедеятельности: адаптивные ритмы (А.Д. Слоним, 191 1), или биоритмы (Ф. Браун, 1977), представляющие собой колебания, близки; основным физическим циклам, роль которых заключается в адаптации организма к периодическим изменениям внешней среды, и физиологические, или рабочие, ритмы, т.е. колебания, отражающие деятельность физиологических систем организма (И.П.Емельянов ,1976; Г.Д. Губин, Е.Ш. Герлович, 1980; Щ .Деряпа и др., 1985).
Наиболее полная частотная классификация биоритмов представлена П.И. Моисеевой и В.М.Сысуевым (1981), в которой выделены 5 классов биоритмов: 1-й - ритмы высокой частоты, от долей секунды до 30-ти минут (оодилляции на молекулярном уровне, ритмы электрической активности мозга, сокращения сердца, дыхания, перестальтики кишечника); 2-й - ритмы средней частоты, от 30 минут до 28 часов, включая ультрадианные (до 20-ти часов) и вдджадные (20-28 часов); 3-й - мезоритмы, инфрадианные (28 часов - 6 дней), щфкасептальные (около 7-ми дней); 4-й - макроритмы с периодом от 20-ти дней до юда; 5-й - мегаритмы с периодом в десятки и многие десятки лет.
Наибольшее значение в жизнедеятельности организма высших животных, и особенно пушных зверей, наряду с циркадными (суточными) биоритмами играют сезонные и годовые (циркануальные) колебания биологических процессов, определяемые в первую очередь сменой периодичности (Д.В. Клочков, 1966; В.Л. Бычков, 1978; В.К. Перт, 1983).
Имеются многочисленные исследования, характеризующие наличие четко выраженной биоритмики в процессах регенерации соединительной ткани (Ю.Э. Аренд, Т.Ю. Торпас, 1976). Установлено, что наиболее интенсивные процессы регенерации проявляются после нанесения раны в позднее вечернее время (Л;Р. Сапожникова, Г.С. Катинас, 1977, 1980, 1981; Л.Р. Сапожникова, 1985; Х.М. Авиньо-Маррадес, 1981). Суточную периодичность пролиферативных и обменных процессов в печени отмечали В.П.Рыбаков, Ю. А Романов (1976), Н.JI. Иванов, 1982. В вечерне-ночное время в гепатоцитах преобладала гипертрофия ядер, усиливалась их полиплоидизация, появлялись многочисленные ми-тоїоі. Е.И. Зубкова-Михайлова, Ю.П.Дружинина (1978), СИ. Юшканцев (1982) отметили существование суточных колебаний в процессе синтеза нейросекрета в паі: авентрикулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса. Г.В. Стоичек и C.С. Иванов (1985) выяснили существование колебаний кариометрических пара отлечается в ночное время суток, что совпадает с пиком выработки мелатонина (С. о. Иванов, А.Г. Рябов,). O.ri. гющиной (\.978) установлена связь между уровнем освещенности и активностью бутирилхолинестеразьі и щелочной фосфазы в стенках кровеносных сосудов голсшниіо мила.
Механизмы хронобиологической регуляции и, в первую очередь, центральные структуры нервной и эндокринной систем.
Установлено, что влияние света на ритмы физиологических, биохимиче-CKr X, иммунных и других процессов осуществляется не только опосредованно через регуляцию двигательного, пищевого и других поведений организма, но и непосредственно через ретино-гипоталамические связи, с участием супрахиазма-ти еского ядра (СХ 1), верхнего шейного симпатического ганглия (ВС1Ш) и эпдфиза (Ji.В. Науменко, rl.К. Попова, 1975; rl.Р. Деряпа и др., 1Уо5; R.Y. Moore, D.c Klein, 1974; F. Gauer et al., 1992; J.B. Zawilska, 1992).
По мнению М. Stetson, М. Watson-Whitmure, (1976), N. Katsuya, et al. (1978), B. Ilusak, G. Gross (1982) клеткам СХЯ принадлежит роль центральной временной регуляции биологических ритмов. Разрушение СХЯ приводит к нарушениям мвогих физиологических ритмов, в том числе двигательной активности, изменению пищевого поведения, нарушению эстральных циклов.
Способность к авторегенерации суточных колебаний, обнаруженная в клетках СХЯ гипоталамуса, играет решающую роль в синхронизации ритмов организма с внешними периодическими процессами. Это было подтверждено результатами исследований нейрональной активности клеток СХЯ "in vitro". Изолиро ван ные клетки СХЯ дольше остальных структур гипоталамуса сохраняли ритмы нейронной активности. (В. Rusak, G. Gross, 1982). Причем оказалось, что периодическая активность СХЯ левой и правой стороны отличаются по частоте колебаний.
Чрезвычайную роль в процессе передачи изменений фотопериодичности выполняет верхний шейный симпатический ганглий (ВШСГ), имеющий непосредственную структурно-функциональную связь с СХЯ . Соответственно изменению уровня функциональной активности ВШСГ происходят колебания суточных ритмов в работе сердца, легких, слюнных желез, меняется уровень метаболизма в печени, желудочно-кишечном тракте и др. (Н.Р. Деряпа и др., 1985).
ВШСГ имеет непосредственную связь с эпифизом (Я.И. Аджипа, 1981; R.K. Barrett, H. Underwood, 1992). Шишковидная железа посредством селективной выработки определенных индоламинов в зависимости от уровня освещенности ока зывает пермессивное влияние на чередование циркадных ритмов. Синтез мела тойина нарастает в темное время суток а в светлое вырабатывается серотонин (ЕЙ. Чазов, В.А. Исаченков, 1974; Е.В. Науменко, Н.К.Попова, 1975; СВ. Герман, 1993; В. Vivien-Roels, 1991; R.J. Reiter, 1993). эмиссии мелатонина и процессами смены волосяного покрова у животных, регуляции функций гонад и другими циклическими процессами жизнедеятельности (Wltonenetal.,1994).
В осуществлении периодичности функций нейроэндокринных образований прослеживается принцип иерархического подчинения. Веские доказательства существования контроля центральной нервной системы (ЦНС) за циркадными ритмами в эндокринной системе отмечаются в отнощении гипофизарно-адрзншювой- 3 системы. Установлена нейротрансмитерная регуляция секреции AII ГГ. Диафферентация гипоталамуса, повреждение СХЯ, введение средств, изменяющих содержание нейротрансмиттеров в ЦНС, приводит у животных к прекращению циркадных колебаний содержания в плазме как адреноцитов гормона, та, и кортикостероидов. (Д.Т. Криггер, 1985).
Наряду с периодичностью функционирования органов и тканей существуют вн}триклсточные и молекулярные механизмы циркадных ритмов. В роли внутриклеточных временных регуляторов выступают механизмы белкового синтеза, ин:; егрированные с генетическим аппаратом ядра, а также биохимические системы энергообмена (Е.Е. Сельков, 1978; С. Ehret et al., 1978)j в первую очередь связанные с замкнутыми ферментными циклами, в которых осуществляется рассеивание энергии макроэнергетических соединений.
Установлено, что морфологическим субстратом, определяющим функционирование цитологических пейсмекеров с околосуточными периодами, выступают клеточные мембраны. Это подтверждается более четким проявлением феномена циркадных ритмов у эукариот, которые в отличие от прокариот имеют развитую систему внутренних мембран (Н.Р. Деряпа и др., 1985).
Анализ процесса перестройки комплекса циркадных биоритмов организма показал существование разных скоростей процесса их ресинхронизации. Наиболее быстро восстанавливаются изменения ритма поведенческих процессов. Ритмі! сна и питания ресинхронизируются на 2-е сутки после изменения светового режима. Более продолжительные сроки требуются для ресинхронизации суточных колебаний внешнего дыхания, кровообращения и систем терморегуляции. Ритмы этих процессов перестраиваются в течение 7-21-х суток. Наибольшее время требуется для перестройки эндокринной и метаболической функций организма (В.А. Матюхин и др., 1976; Н.Р. Деряпа и др., 1985).
Сравнительные структурные изменения надпочечников норок, подвергнутых пролонгированному действию препаратов, содержащих синтетический аналог мелатонина
С целью оценки характера изменения структурно-функционального состояния одного из центральных звеньев адаптационного механизма организма были выполнены гистохимические и морфометрические исследования клеток ..коры и медулы надпочечников норок, подвергнутых пролонгированной гормональной перестройке, вызванной подкожным введением препаратов, содержащих синтетический аналог эпифизарного гормона мелатонина, а также при его комплексном применении совместно с транквилизатором феназепамом. у контрольных самок норок, не обработанных испытуемыми препаратами, клубочковая зона имела среднюю толщину 163,30±3,16 мкм (Табл. 3.6.10).
Большинство клеток этой зоны коры выделялось светлой оксифильной окраской цитоплазмы. Они формировали четкий рисунок аркадного строения этой зоны. Средняя площадь ядер этих клеток составила 44,72±0,91 мкм2. Кариоплазма имела мелко гранулированные, равномерно распределенные по всей площади ядра частицы хроматина. Сравнительно крупное ядрышко располагалось эксцентрично. Гистохимически в цитоплазме адренокортикоцитов этой зоны обнаруживали многочисленные зерна восстановительного серебра в реакции по Бакхусу, указывающие на присутствие умеренного количества аскорбиновой кислоты, оцениваемой в (++) (Табл. 3.6.11). Эти изменения указывали на умеренную выраженность синтетических и секреторных процессов в клетках клубочковой зоны, что подтверждалось также показателем индекса гормональной активности (ИГА), равным 73,03 (Табл. 3.6.12). Среди этих клеток были обнаружены единичные структуры с формами проявления апоптоза.
Исследования пучковой зоны коры свидетельствовали об умеренной синтетической и секреторной активности адренокортикоцитов. Средняя толщина этой зоны имела наибольшую величину и составляла 602,6±8,95 мкм. В этой зоне коры также преобладали клетки со светлой оксифильной цитоплазмой, между которыми в меньшем количестве располагались адренокортикоциты с умеренной базофилией цитоплазмы. Средняя площадь сечения ядер кортикоцитов достигала 39,28±1,38 мкм2. Они имели умеренное количество частиц хроматина, распределенных по периферии, и центрально расположенное ядрышко.
У контрольных зверей наименьшую толщину отмечали в сетчатом слое коры. Ее величина составила только 116,0±3,14 мкм. Большинство клеток этой зоны были небольших размеров, с наименьшей площадью сечения ядер равной 34,24±2,24 мкм . Адренокортикоциты сетчатой зоны имели выраженную базофилюо цитоплазмы. В их ядрах располагались крупные ядра хроматина. В отличие от клеток предыдущих зон коры, большинство ядер имели выраженную элонгацию. Содержание аскорбиновой кислоты в адренокортикоцитах было заметно выше по сравнению с клетками, пучковой зоны (++), но несколько меньше чем в клетках клубочковой. Необходимо отметить присутствие в кортекс-медулярной линии компактных скоплений липофусцина в виде вТслючении в цитоплазме железистых клеток (Рис 3 6 33 также проявляющих интенсивную аргирофилию. Они располагались компактно в виде светло-красных клеточных скоплений вокруг синусоидов и сосудов. Об умеренном выведении синтезированных катехоламинов в циркуляцию свидетельствовало кровенаполнение последних. Относетельная величина просвета этих сосудов достигала у контрольных норок 4,07% от всей площади сечения медулы. Следовательно, у контрольных норок наибольшую функциональную активность проявляли клетки клубочковой и пучковой зон, а в медуле обнаруживали преимущественную выработку норадреналина и умеренное выведение катехоламинов в циркуляцию.
Введение и продолжительное присутствие в подкожной клетчатке гранул, содержащих синтетический аналог гормона мелатонина, вызвало в организме норок сильную гормональную перестройку, оказавшую влияние на все синтезирующие структуры коры и медулы. Искусственное повышение уровня содержания гомона мелатонина в организме подопытных норок на 12-е сутки пролонгированного действия препарата обусловило нарастание синтетических процессов в клетках клубочковой зоны, о чем свидетельствовали увеличение толщины этой зоны до 183 9±2,36 мкм и увеличение площади сечения ядер до 46 91±1 19 мкм . Ядра адренокортикоцитов имели выраженную структуру хроматина и содержали преимущественно по два ядрышка расположенных в центр.
Изменения в пучковой зоне органа характеризовались уменьшением толщины до 472,6±5,24 мкм. При этом, наряду с пенистыми клетками располагалось большое количество адренокортикоцитов, имеющих базофильнуто окраску цитоплазмы и крупное ядро. Средняя площадь сечения ядер клеток этой зоны возросла до 50,48±1,38 мкм . Большинство ядер имели одно центрально расположенное ядрышко. Содержание аскорбиновой кислоты в цитоплазме характеризовалось диффузным распределением более многочисленных, чем у контрольных животных, крупных и мелких гранул восстановленного серебра, соответствующего повышенному содержанию аскорбиновой кислоты {"Н-+). Особенно многочисленными были эти отложения во внутренней пучковой зоне. В медуле надпочечников на 12-е сутки после начала фармакологической нагрузки, обусловившей резкую гормональную перестройку в организме, отмечалось существенное снижение содержания норадреноцитов в перисинусоидальных участках (Рис. 3.6.36). Светло-желтого цвета норадреноциты занимали 57 52% от всей площади мозгового вещества.
Следовательно, в корковом веществе органа наблюдалось ослабление синтетической активности в клетках клубочковой и особенно пучковой зон при сохранении избыточного биосинтеза половых стероидов в сетчатой зоне коры.
На 26-е сутки после начала действия синтетического аналога эпифизарного гормона мелатонина в мозговом веществе органа наблюдали повышенное содержание норадреноцитов, составивших 56,97% от величины всей поверхности среза, зaнимaeмoй катехоламиносинтезирующими клетками. Соответственно уменьшилась площадь, занимаемая адреноцитами (31,06). При умеренном кровенаполнении сосудов микроциркуляторного русла коркового вещества венозные синусы и капилляры становились более расширенными и площадь их просвета возросла до 11,17% по отношению к поверхности среза медулы. Это свидетельствовало о нарастании численности ПОПУЛЯЦИЙ норадреноцитов и ускорении процесса выведения синтезированных ими катехоламинов в циркуляцию. Уменьшение выработки надпочечников обусловило в определенной мере снижение катаболических явлений в организме и благоприятно воздействовало на процессы синтеза и на 44-е сутки после введения пролонгированного препарата, содержащего синтетический аналог мелатонина, в надпочечниках наблюдалось перераспределение в соотношении толщины зон коркового вещества. Клубочковая зона становилась более тонкой по сравнению с надпочечниками норок исследованных во все предыдущие сроки опыта. Толщина зоны составила 135,9±2Д4 мкм. Клетки этой зоны образовывали четкую структуру аркад и проявляли умеренную базофилию. Гистохимически в них отмечали пониженное содержание аскорбиновой кислоты (+). Кариометрические показатели свидетельствовали о сохранении средних величин площади сечения ядра 40,05±0,46 мкм". В глубоких участках клубочковой зоны обнаруживали группы клеток с пикноморфными, распадающимися ядрами, присутствие которых свидетельствовало о явлении апоптоза. Следует отметить меньшее количество митотически активных железистых клеток в поверхностных участках этой зоны коры. На 44-е сутки после начала воздействия имплантированного препарата в медуле надпочечников отмечено возрастание содержания норадреноцитов близкое к уровню, отмечаемому у контрольных норок. Площадь, занимаемая этими клетками, составила 67,43% от поверхности среза медулы. Соответственно заметно уменьшилось содержание адреиощггов до величины 26,73%. Степень эмиссии синтезированных гормонов в кортексе, и особенно в медуле, заметно ослабевала на что указывало сокращение площади просвета венозных синусов до 5,84%. В последующие сроки пролонгированного действия испытуемого препарата в структурах надпочечников обнаруживали полное восстановление исходных параметров в соотношении популяций катехоламиносинтезирующих клеток. В то же время структурно-функциональное состояние клеток сетчатой зоны оставалось резко повышенным а в пучковой и клубочковой - пониженным.
Динамика структурных изменений в слизистой оболочке желудка норок в процессе продолжительного полного голодания
У контрольных норок, получавщих регулярно корма, соответствующие зимнему уровню кормления, слизистая желудка имела бледную серовато-розовую окраску и была покрыта тонким слоем прозрачной слизи. Средняя масса желудка составила 7,54±0,52 г у самок и 11,50±1,30 г у самцов. Весовой индекс органа составил у самок 6,26, у самцов -4,91 (Табл. 3.14.28). Морфометрические показатели параметров толщины собственной пластинки слизистой желудка в ее донной части колебались в достаточно больших интервалах и имели слабую корреляцию с полом животного. В связи с этим морфометрическим исследованиям были подвергнуты слизистые оболочки самок норок. Средняя толщина собственной пластинки слизистой оболочки желудка в ее фундальной зоне составила 637,18±8,78 мкм (Табл. 3.14.29). В слизистой оболочке четко определялись структурные элементы эпителиальной и опорной тканей. Равномерно расположенные желудочные ямочки были хорошЬ обозначенными и имели среднюю глубину в пределах 93,16±5,65 мкм, что составляло 14,62% относительно всей толщины слизистой оболочки. Поверхностноэпителиальные клетки, расположенные на ямочных и фовелярных участках слизистой, имели цилиндрическую форму и образовывали слои толщиной 28,67±1,00 мкм. Овальной формы ядра этих клеток объемом 107,10±16,39 мкм располагались базально. Они выделялись интенсивной окраской элементов хроматина и присутствием в них нескольких ядрыщек. Апикальная часть поверхностноэпителиальных клеток была насыщена темно-красным ШИК-положительным материалом, соответствующим присутствию мукополисахаридов, выделение которых обеспечивало высокий уровень протективности слизистой оболочки желудка к действиям хлоридов и протеаз (Рис. 3.14.63). Многочисленные клетки в области щейки желудочных желез выделялись более крупными ядрами (279,32±15,93 мкм ), которые также были насыщены элементами хроматина. В значительной части этих клеток обнаруживали четко выраженные фигуры митоза. Гистохимически в этих клетках обнаруживали умеренную активность СДГ (+++) (Табл. 3.14.30). Содержание субэпителиальных лимфоцитов, обнаруживаемых в апикальной части слизистой оболочки и особенно многочисленных вблизи щейки трубчатых желез, достигало 7 16±0 76. Эти клетки имели гиперхромное, округлое, центрально расположенное ядро и резко просветленную цитоплазму в виде узкого ободка. Их присутствие и характерная структура отражали достаточно высокий уровень регенераторных процессов в эпителии слизистой оболочки желудка. Лимфоциты циркулируя в слизистой оболочке, вследствие амебовидного движения и тесного контакта с цитомембраной эпителиоцитов, способствуют передаче факторов, стиму обновление (Л.И.Аруин, О.Л.Шаталова, 1981). Гистохимическими исследованиями было установлено, что в субэпителиальных лимфоцитах процессы клеточного дыхания протекали менее интенсивно (++), по сравнению с поверхностноэпителиатьными клетками. Клеточные популяции трубчатых желез в донной части желудка были хорошо дифференцированы на всей ее про-тяженности. В главном отделе железы преобладали оксифильные, наиболее крупные, грушевидной или овальной формы, париетальные экзокриноциты. В цитоплазме этих клеток располагались многочисленные светлые включения, которые при обработке срезов по Нахласу показывали большое количество зерен восстановленного формазана (++++) (Рис. 3.14.64), с преимущественной концентрацией их по периферии цитоплазмы. Средний объем ядер этих клеток составил 151,27±8,34 мкм . Элементы ядерного хроматина, были малочисленными, что указывало на завершенность дифференцировки этих клеток. Отмеченный высокий уровень активности СДГ в париетальных экзокриноцитах естественно связан с большой энергозатратой процессов синтеза и выделения хлористоводородной кислоты и наблюдался даже в отсутствие кормового раздражения. Главньїе экзокриноциты желез имели значительно меньшие параметры клеток и ядер (137,03±6,43 мкм ). Они располагались преимущественно в донной части трубчатых желез.
Электронно-микроскопическими исследованиями в цитоплазме обкладоч-ных клеток обнаруживали присутствие многочисленных, однородных по размеру митохондрий овальной формы, с четко выраженной структурой крист. Как признак умеренной выработки хлористоводородной кислоты отмечали узость просвета внутриклеточных канальцев. Структуры гранулярного и агранулярного эн-доплазматического ретикулума были представлены расширенными профилями цистерн. Возросло содержание свободных рибосом, расположенных по всей площади цитоплазмы. Ядра этих клеток содержали умеренное количество конденсированного хроматина и имели ровные контуры кариолемы. Среди главных экзокриноцитов в этих участках желез можно было обнаружить единичные клет ки с гиперхромными мелкими ядрами, характерные для естественного проявления апоптоза. О высоком уровне обменных процессов в главных экзокриноцитах можно было судить по чрезвычайно акгивнрму проявлению процессов клеточного дыхания. Гранулы восстановленного формазана, образующиеся в реакции по Нахласу, максимально концентрпровались в перинуклеарной зоне, т.е. вблизи расположения структур эндоплазматического ретикулума (+++). Ультраструкту-ра главных эндокриноцитов выделялась многочисленностью синтезированных гранул секрета и насыщенностью цитоплазмы свободными рибосомами. Малочисленные митохондрии имели плотную упаковку крист.
Гистохимическими исследованиями установлено, что в фундальной части слизистой желудка среди клеток энтериновой системы преобладающими были ЕС- и ЕСЪ- клетки, их содержание достигало 7,0±0,36. Большая часть эндокриноцитов содержала мелкие темно-окрашенные гранулы синтезированных биаминов. На ультраструктурном уровне элементы стромы желудка были представлены сравнительно компактными пучками коллагеновых волокон расположенных в большом количестве в подслизистой и особенно, в межмышечной соедини-тельной ткани.
В просвете желудка, среди слизистой массы, располагались многочисленные слущенные эпителиоциты с признаками гипохромии ядер, просветлением и набуханием цитоплазмы. Ямочные и, особенно, поверхностноэпителиальные клетки голодавших норок, по сравнению с контрольными животными, превращались в высокие призматические, со значительным скоплением слизистого секрета в апикальной части клеток. Толщина слоя поверхностноэпителиальных юге-ток вследствие усиленной выработки и накопления этими клетками НМПС, достигла 30 40±0 51 мкм. Следует отметить увеличение (12,3±0,63) количества желудочных эндокри-ноцитов (ЕС-, ECЬ-клеток) (Рис. 3.14.67, 68, 69). Большая часть этих клеток имела признаки дегрануляции различной степени. Преимущественному опустошению подвергались ЕС-клетки, активно вырабатывающие и выводящие серотонин и мелатонин. Дегрануляция ЕС-клеток и последующее выделение серотонина вызывало на слизистой явления гиперсекреции слизи в начате голодания. Это является компенсаторной адаптационной реакцией, направленной на образование защитного слоя муцина.
Строма слизистой желудка норок на этот срок голодания была без измене-НИИ, за исключением слабого кровенаполнения сосудов.
На 10-е сутки голодания желудок подопытных норок резко уменьшался в объеме, средняя масса органа понижалась до 5,10±0,38 г у самок и до 6,65+0,51 г у самцов. Относительный индекс органа уменьшился у самок до 6,23 и у самцов -до 4,20. Слизистая желудка имела выраженную складчатость. На ее поверхности можно было видеть небольшое количество слизи и единичные мелкоточечные кровоизлияния локатизованные преимущественно в тонной части органа.
Ультраструктура обкладочных клеток претерпевала еще более выраженные признаки, характерные для атрофии. Резко сократилось количество и уменьшились размеры митохондрий. Оставались суженными внутриклеточные канальцы и укорачивались большинство микроворсинок (Рис. 3.14.71). Ядра резко уменьшились в объеме, имели извилистую кариолему и содержали, преимущественно, гетерохроматин. Более выраженные атрофические процессы наблюдали в главных экзокриноцитах. Ядра этих клеток, вследствие торможения синтетических процессов, резко уменьшались в объеме {106,93±4,84 мкм3) и имели плохо выраженную структуру хроматина, а в отдельных клетках приобретали пикноморф-ность. гранулы зимогeнa в их цитоплазме практически не обнаруживались, активность СДГ также была умеренно выраженной (++). Электронно-микроскопически обнаружить присутствие малочисленных гранул зшГогена удавалось только в отдельных клетках. Наблюдали резкое расширение профилей гранулярного и агранулярного эндоплазматического ретикулума. В отдельных клетках обнаруживали конденсацию цитоплазмы, распад ядер на фрагменты
Структурная оценка влияния минеральной кормовой добавки "Майнит" и препарата "Янтарос" на рост и развитие скелетных тканей у откармливаемых свиней
Исследования но морфологической оценке биогенных качеств минеральной кормовой добавки, вырабатываемой из природных цеолитов Майнского месторождения Ульяновской области РФ, а также препарата "Янтарос" были выполнены на поросятах, находившихся на продолжительном откорме.
Применение цеолитов в качестве минеральной кормовой добавки было обусловлено необходимостью изыскания эффективного и недорогостоящего источника пополнения организма животных эссенциальными микроэлементами, широко представленными в составе этих алюмосиликатов. Благодаря кристаллической структуре, образованной тетраэдрами, объединенными общими вершинами в трехмерном каркасе, пронизанной полостями и каналами, природные цеолиты способны улавливать, связывать и выводить из организма большое количество токсичных продуктов, образующихся при нарушении метаболизма.
Исследования биогенных качеств препарата "Янтарос" диктовались необходимостью выбора средств для коррекции нарушений кальциевого обмена, часто возникающих в организме свиней при погрешностях кормления, а также для повышения эффективности протекания окислительного фосфорилирования в тканях благодаря искусственному увеличению содержания в них ключевого промежуточного субстрата цикла трикарбоновых кислот - янтарной кислоты.
Следовательно, для оценки спектра биогенного воздействия природных цеолитов, а также препарата, содержащего ионы кальция, целесообразным является исследование структурной организации скелетных и эпителиальных тканей, как наиболее активно потенциирующих ингредиенты, входящие в состав исследуемых средств стимуляции обменных процессов в организмах животных.
В рацион подопытных свиней 2,5-3-месячного возраста в течение 4-5 месяцев откорма включали дополнительно испытуемую добавку "Майнит" из расчета 4% от сухого веса корма. Анализ результатов привеса у подопытных животных показал, что продолжительное применение природных цеолитов способствовало повышению ежесуточных привесов до 505 г, что превышало показатели, отмеченные у контрольных свиней, на 14%. Дача этой кормовой добавки поросятам с признаками рахита стимулировала прирост живой массы до 405 г в сутки, что превышало показатели, отмеченные у контрольных, также больных рахитом свиней, на 12%.
Применение препарата "Янтарос" из расчета 20-25 мг на 1 кг живого веса вызвало меньший темп прироста живой массы у откармливаемых свиней; он составил 480 г в сутки, что превышало показатели контрольных животных на 8%.
Для оценки степени роста скелетных тканей были проведены исследования структуры хрящевой и остеоидпой тканей из области правой пястной кости в ее дистальной части (в области поверхности запястного сустава). Морфометриче-ские и гистохимические исследования структуры суставного хряща показали, что у контрольных свиней отмечалась нечеткая выраженность трех зон. Наружная зона суставного хряща, имевшая толщину 45,80±3,89 мкм (Табл. 3.26.50), была представлена многочисленными мелкими хондроцитами ориентированными параллельно поверхности сустава и имевшими резкую элонгацию ядра и цитоплазмы Среди этих клеток встречались единичньїє митозы. Окружающий их межклеточный матрикс имел умеренное содержание гликозаминогликанов ("НО (Табл 326 51) У подопытных животных, которые получали в течение 4-5 месяцев минеральную кормовую добавку "Майнит" на основе цеолитов из расчета 4% от сухого веса корма, процессы ондро- и остеогенеза проявлялись сравнительно ярче. Поверхность суставного хряща пястной кости имела более развитую структуру всех трех зон. Особенно были увеличенными наружная и внутренняя зоны, то есть области, где происходило образование хондроцитов и усиленно вырабатывались компоненты аморфного вещества хрящевой ткани. Толщина наружной зоны суставного хряща увеличивалась до 100,80±4,97 мкм. В ней располагались многочисленные хондроциты с активным проявлением митоза. В межклеточном матриксе этой зоны по сравнению с контрольными животными выявлен большой уровень содержания ШИК-положительного материала {++++) с равномерным распределением его во всех участках (Рис 3 26 104 . Многочисленные изогенные группы, образованные из 8-Ю крупных хондроцитов, были строго ориентированы по направлению силовых линий, возникающих в этой части кости. Внутренняя зона суставного хряща становилась значительно расширенной, достигая 861,00±36,07 мкм. Выявленные структурные изменения свидетельствовали об активном проявлении механизма аппозиционного роста хрящевой ткани, сопровождавшееся интенсивным синтезом хондроцитов средней зоны, фибриллярного и аморфного компонентов межклеточного вещества. Содержание ШИК-положителъного материала в межклеточном матриксе этой зоны было высоким {+++).
Продолжительное применение минеральной кормовой добавки "Майнит" благодаря насыщенности эссенциальными макро- и микроэлементами оказало стимулирующий эффект на процессы выработки коллагеновых фибрилл в межклеточном веществе (Рис. 3.26.105), минерализации суставного хряща в ее глубокой зоне и трансформации ее в костную ткань (Рис. 3.26.106). Толщина этого участка суставного хряща достигала 307,80±14,64 мкм. Интенсивная минерализация хрящевого матрикса сопровождалась гибелью хондроцитов, располагавшихся в сравнительно крупных изогенных группах. В результате формировалась развитая сеть остеоидных балок в субхондриальной зоне. Следовательно, про-должительное воздействие природных цеолитов на скелетные ткани способствовало усилению процессов хондрогенеза и минерализации хрящевой и, особенно, костной ткани.
Исследования скелетных тканей у свиней, получавших продолжительное время препарат "Янтарос", показали активное стимулирующее влияние его компонентов на рост и развитие хрящевой и костной тканей. Морфометрическими исследованиями установлено значительное увеличение толщины наружной зоны суставного хряща, достигавшее 153,0О±12,05 мкм, что превышало показатели у контрольных и предыдущей группы животных в три и полтора раза соответственно. Гистологическими исследованиями в этой зоне отмечали активно проли-ферирующие ховдроциты, образующие многочисленные клеточные слои. В межклеточном матриксе наружной зоны гистохимически определяли высокий уровень содержания гликозаминогликанов (++-++), близкий по выраженности содержания у животных, получавших минеральную кормовую добавку "Майнит". Наружная зона суставного хряща, без четко выраженной границы, переходила во внутреннюю, ширина которой достигала 827,60±30,71 мкм. В ней располагались многочисленные, крупные по размеру хондроциты, располагавшиеся в виде многоклеточных изогенных групп, содержащих до 8-12 клеток в каждом гнезде (Рис. 3.26.107).