Введение к работе
Актуальность проблемы. Миндалевидный комплекс (МК) занимает стратегическую позицию в центральных механизмах регуляции функций организма, являясь частью "висцерального" мозга. (Айрапетьянц, Сотниченко, 1967; Kaada, 1972; Amaral et al., 1992; Davis, 1992; Rouillard, Freeman, 1995). Разнокачественная информация в виде экстра - и интрацептив-ных стимулов обрабатывается и передается им в гипоталамические и стволовые вегетативные центры. Тесные связи с корковыми формациями делают его каналом реализации влияния и социальных факторов (Brothers, Ring, Kling, 1990). Это объясняет то, что МК оказывается включенным в патогенетические механизмы многих заболеваний и регуляцию иммунитета (Grijalva et al, 1990; Raber, Bloom, 1994; Raber et al., 1994, 1995). С введением в практику новейших методов исследования мозга - компьютерной томографии и ядерно-магнитного резонанса - выяснилось, что изменения его объема сопровождают синдром Дауна, болезнь Альцгеймера, эпилепсию, являясь при этом ранним диагностическим признаком (Murphy, Ellis, 1991; Laakso et al., 1995; Van Paesschen et al., 1995; Cain et al., 1995 ). Большое внимание уделяется МК при изучении патогенеза наркомании (Ragozzino, Gold, 1994).
Интенсивные фундаментальные исследования МК, начавшиеся с
середины нашего столетия в рамках проблем лимбической системы мозга
(McLean, 1955), показали его участие в организации адаптивного поведения
человека и животных, в формировании эмоций и памяти (Чепурнов, Чепур-
нова, 1981; Ильюченок и др., 1981; Heilig, 1995; Ono et al., 1995; Squire,
Knowlton, 1995; Sanders, Shekhar, 1995). Важную роль выполняет MIC и как
звено репродуктивной системы организма, оказывая влияние на активность
гипоталамических центров регуляции секреции гонадотропинов (Акмаев,
Калимуллина, 1993). """"
Однако, исследования по физиологии МК часто приводят к противоречивым результатам, причиной которых является недостаточный учет особенностей его структурной организации. Полностью игнорируется наличие в МК гетерогенности в виде ядерных и палеокортикальных структур, а также не учитывается дифференциация двух его крупных отделов - корти-комедиального и базолатерального - на входящие в их состав формации. Много неточностей содержит терминология структур МК, а он сам рассматривается как одно из базальных ядер мозга, что не отражает присущих ему конструктивных особенностей. Решение всех указанных вопросов является необходимым для успешного развития дальнейших исследований МК мозга.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы являлось углубление и уточнение существующих представлений на субстрат МК путем изучения морфологии ядерно-палеокортикальных взаимоотношений на территории переднего отдела МК.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие основные задачи исследования:
-изучить цитоархитектонические характеристики структур переднего отдела МК мозга крысы и разработать классификацию с дифференциацией их на ядра, палеокортекс, межуточные формации и переходные зоны;
-определить абсолютные и удельные площади ядер, палеокортекса, межуточных формаций и переходных зон и на основании результатов структурно-количественного анализа подтвердить или опровергнуть правомерность концепции, рассматривающей МК как ядерно-палеокортикальный компонент мозга;
-изучить цитологические особенности нейронов ядерных и палео-кортикальных структур переднего отдела МК на уровне световой микроскопии и разработать классификацию на основе выявленных особенностей организации клеточных ядер, ядерно-цитоплазматического соотношения и представительности хроматофильной субстанции;
-провести сравнительный анализ однородности клеточных популяций, составляющих ядерные и палеокортикальные структуры и внести уточнения в классификацию ядер;
-провести исследование ультрамикроскопических особенностей выявленных основных типов нейронов;
-изучить основы нейронной организации ядер и палеокортекса, обратив основное внимание на характеристики тела и дендритного дерева.
Научная новизна. С позиций учения А. А. Заварзина о ядерных и экранных центрах нервной системы впервые проведен цитоархитектониче-ский анализ структур переднего отдела МК и предложена их классификация на ядра, палеокортекс, межуточные формации и переходные зоны. Разработанная юіассификация, в отличие от ранее предложенных, базируется на четких эволюционно-морфологических критериях. Впервые на основе разработанной классификации выполнен структурно-количественный анализ переднего отдела миндалевидного комплекса, результаты которого уточняют представление на субстрат МК как ядерно-палеокортикальный компонент мозга. Выполнен детальный анализ цитологических особенностей нейронов и выявлены их основные типы. Установлены ультрамикроскопические особенности выявленных основных типов нейронов. Впервые с помощью электронной микроскопии обнаружены "темные" нейроны с признака-
ми секреторной активности. Впервые показано соответствие "темных" клеток кариохромным нейронам, обнаруженным на светооптическом уровне и длинноаксонным редковетвистым нейронам, выявлявшимся методом Голь-джи. Показано, что длинноаксонные густоветвистые нейроны преобладают в палеокортексе и крупноклеточных (филогенетически более молодых) ядрах МК.
Практическая и теоретическая значимость. В результате работы сформулирован ряд положений, являющихся существенным вкладом в современные представления о структурной организации МК. Установленные закономерности обосновывают необходимость методологически новых подходов при организации исследований МК: все ядерные и палеокортикальные структуры, исходя из нового представления на субстрат этого образования мозга как ядерно-палеокортикальный комплекс, должны изучаться в единстве и взаимосвязи, только этот путь может обеспечить расшифровку многих загадочных феноменов в деятельности МК.
Полученные результаты используются в практической части спецкурсов "Морфология миндалевидного комплекса мозга" и "Механизмы нейро-гуморальной регуляции функций организма" на кафедре морфологии и физиологии человека и животных Башкирского государственного университета, на кафедре гистологии Башкирского государственного медицинского университета и могут быть применены в исследованиях, посвященных проблемам эволюционной морфологии.
Положения , выносимые на защиту
-
Передний отдел МКткГ результатам структурно-количественного анализа представляет собой ядерно-палеокортикальный компонент мозга.
-
Классификация структур переднего отдела на ядра, палеокортекс и межуточные формации.
-
Основными типами нейронов ядерных, палеокортикальиых структур и межуточных формаций переднего отдела МК являются карио-хромные нейроны, светлые нейроны и цитохромные нейроны.
-
В состав ядерных и палеокортикальиых структур входят длинноаксонные редковетвистые, длинноаксонные густоветвистые нейроны и большое разнообразие переходных между ними форм.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на I Европейском Физиологическом конгрессе (Maastricht, Нидерланды, 1995), на III Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Тюмень, 1996), на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава биофака БашГУ (Уфа, 1995, 1996), на конференции молодых ученых (Уфа, 1997), на заседании Башкирского отделения
Всероссийского общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Уфа, 1997), на научном совещании ВМА (С.-Петербург, 1997), на конференции молодых ученых России с международным участием (Москва, 1998).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах машинописи и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), описания материалов и методов исследования, 3 глав результатов исследований, обсуждения полученных результатов, выводов. Указатель литературы содержит сведения о 160 источниках, 56 из которых на русском и 104 на иностранных языках. Иллюстрации представлены 45 рисунками, среди которых 36 микрофотографий, 1 схема и 10 графиков; цифровой материал сгруппирован в 6 таблиц.