Введение к работе
Актуальность темы. Приоритетную роль в жизнеобеспечении роста и развития организма играет пищеварительная система, регуляцию которой осуществляет нервная система (ЮХ. Миндубаев, 1961; МА. Соколова, 1962; РХШакиров, 1967, 1979, 1992; Ю.Г.Харебов с соавт., 1993;K.N.Zeibovic, 1972;L.Totzaneretal., 1990).
Интенсивная технология выращивания животных (ранний отъем поросят, безмолочное выращивание телят и ранний перевод их на кормление грубыми и сочными кормами, крупногрупповое содержание молодняка, круглогодовое привязное содержание коров, клеточное содержание кур, использование новых нетрадиционных кормов, кормовых добавок и др.) вызывает резкие структурно-функциональные отклонения в развитии нервной ткани, особенно желудочно-кишечного тракта (НА. Жеребцов, 1979, 1983; Л.П.Павлова, 1980; Л.В.Яцута с соавт., 1980; В.В. Малашко, 1983, 1993; П.Н. Котуранов с соавт., 1985 и др.). Однако, в доступной литературе строение интрамуральной нервной системы желудка крупного рогатого скота остается не раскрытым. Имеющиеся сведения или фрагментарны, или носят описательный характер. В них, чаще всего, имеются линейные показатели без морфометрии и статистической обработки данных. Математическое моделирование и прогнозирование развития нервных клеток не проведены, и поэтому без объективной интерпретации морфологических признаков и их количественной оценки эти данные не имеют значимой ценности (М.В.Углова, 1977, 1978; НА. Жеребцов, 1979; Б А. Углов с соавт., 1994; Baker Daryll М., Santer Robert М., 1988; Gorgels T.G et al., 1990 и др.).
Что касается вопроса влияния на морфогенез нейронов желудка телят смены рациона с молочного типа кормления на грубый растительный корм, то он не изучен, несмотря на главенствующее значение нервной системы и, в частности, межмышечного нервного сплетения в моторике вышеупомянутого органа (Д.Я. Криницын, Л А. Щетинов, 1968; Н.В. Кури-лов, А.П. Кроткова, 1971; В.К.Бирих, Г.М. Удовин, 1972идр.).
Познание морфогенеза нейронов желудка крупного рогатого скота в пре- и постнатальном онтогенезе имеет большое практическое значение. В животноводстве необходимы объективные морфологические критерии разных этапов морфогенеза нейронов у здоровых и больных животных для более точной диагностики заболеваний желудочно-кишечного тракта (Л.П. Тельцов, ПА. Ильин, 1993).
Поэтому актуальным является проведение исследований по морфологии межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота, а также морфогенеза и морфофункциональной активности его нейронов в онтогенезе с использованием методологического подхода с применением системного многофакторного анализа. Математическое моделирование данного процесса - новое перспективное направление в биологии, ветеринарии и медицине.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является комплексное морфологическое и морфометрическое изучение морфогенеза межмышечного нервного сплетения, его ганглиев и нервных волокон, а также морфогенеза и морфофункциональной активности нейронов желудка крупного рогатого скота, находящегося в условиях интенсивной технологии выращивания и содержания.
В задачи исследований входило:
-
Изучить развитие и возрастные особенности строения межмышечного нервного сплетения в рубце, сетке, книжке и сычуге крупного рогатого скота в пре- и постнатальном онтогенезе с помощью нейромор-фологических и морфометрических методов исследования в сочетании с методами статистического анализа.
-
Выявить и количественно проанализировать закономерности возрастных и морфофункциональных изменений чувствительных и двигательных нервных клеток межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота с помощью комплексного методологического подхода с применением нейроморфологических, гистологических и морфометрических методов исследования в сочетании с методами вариационной статистики и использованием системного многофакторного анализа.
3. Разработать качественные и количественные характеристики
морфологических критериев этапов морфогенеза: нейробласта, дифферен-
цировки и зрелости нейронов межмышечного нервного сплетения желуд
ка крупного рогатого скота в процессе онтогенеза на основе математиче
ских моделей.
-
Провести сравнительную характеристику морфогенеза нейронов межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга на этапах нейробласта, дифференцировки и зрелости с помощью морфометрических исследований внутриклеточных и внеклеточных структур, оптической плотности базофильного вещества и нейроглиальных взаимоотношений с применением системного многофакторного анализа.
-
Изучить морфогенез нейронов межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота с учетом функциональной нагрузки.
-
Выявить критические фазы морфогенеза нейронов различных отделов желудка крупного рогатого скота, которые связаны с их повышенной чувствительностью к изменяющимся условиям содержания и кормления при интенсивной технологии выращивания.
7. Установить и проанализировать с помощью количественного
сравнения морфологических признаков инволюционные изменения и
компенсаторно-приспособительные реакции в ганглиях и нейронах меж
мышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в раз
личные периоды онтогенеза.
Научная новизна исследований. Впервые исследована и описана динамика развития и строение межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота в онтогенезе в сравнительном аспекте.
Впервые выявлена относительная скорость изменения роста пучков нервных волокон и ганглиев межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота в онтогенезе. Выявлена относительная скорость изменения роста нейронов межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота в сравнительном плане по количественным показателям на основании изучения их развития в разные возрастные периоды онтогенеза. В нейронах с помощью комплекса использованных методов выявлены инволюционные и адаптационно-компенсаторные изменения, обусловленные экзо- и эндогенными факторами и естественными возрастными влияниями.
Разработана периодизация развития нервной ткани межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в онтогенезе, на основе которой проведена возрастная типизация архитектоники его ганглиев.
На основе применения морфометрических и стереометрических методов исследования разработана карта удельной плотности ганглиев межмышечного нервного сплетения для рубца, сетки, книжки и сычуга крупного рогатого скота в разные возрастные периоды онтогенеза.
Установлены закономерности морфогенетического и морфофунк-ционального развития чувствительных и двигательных нервных клеток межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота на основании изучения 16 показателей: объема ядра, ядрышка, цитоплазмы клетки и соотношений между ними, степени развитости ден-дрито-аксонального дерева, удельной плотности базофильного вещества (химического метчика РНК) и внеклеточных образований.
Выявлена степень функциональной активности крупных, средних и мелких нейронов межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота в онтогенезе.
Впервые дана морфологическая и морфометрическая характеристика этапов: нейробласта, дифференцировки и зрелости нейронов межмышечного нервного сплетения рубца, сетки, книжки и сычуга крупного рогатого скота в онтогенезе, как структурно-функциональных единиц нервной системы со всеми внутриклеточными образованиями и окружающими их оболочками, которые являются эталоном морфологической «нормы».
Разработаны квалификационные характеристики и проведена паспортизация чувствительных и двигательных нейронов межмышечного
нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота по степени зрелости.
Впервые создана математическая модель морфогенеза интрамураль-ных нейронов межмышечного нервного сплетения разных в функциональном отношении отделов желудка крупного рогатого скота (рубца, сетки, книжки, сычуга). Она дала возможность сравнить течение этого процесса в разные возрастные периоды во всех отделах и выявить критические фазы в развитии нервной системы желудка.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследований показали структурно-функциональные изменения в пучках нервных волокон, ганглиях и нейронах межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в пре- и постнатальном онтогенезе на протяжении всего срока эксплуатации в условиях промышленной технологии содержания. Это представляет определенный практический интерес для животноводства, так как воздействие функциональных перегрузок, связанных с изменяющимися условиями кормления и содержания, вызывающими перенапряжение нервной системы желудка, несмотря на ее пластичность и динамичность, приводят к ее адаптационно-компенсаторной перестройке и, в некоторых случаях, возможно, к развитию патологических процессов.
Выявленные критические возрастные фазы в морфогенезе нейронов всех отделов желудка являются биологической основой для разработки обоснованного рационального кормления молодняка крупного рогатого скота, совершенствования его содержания и профилактики заболеваний желудочно-кишечного тракта.
В результате применения морфометрии с математическим моделированием данное исследование позволило выявить закономерности морфогенеза нейронов межмышечного нервного сплетения, что является новым вкладом в нейроморфологию и нейрофизиологию сельскохозяйственных животных.
Отмеченные инволюционные изменения в морфологии ганглиев и нейронов межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка во второй половине зрелого этапа развития являются доказательством старения и могут служить предлогом для пересмотра сроков возрастной периодизации развития нервной ткани, органов и организма крупного рогатого скота в онтогенезе при интенсивной технологии выращивания и содержания.
Полученные итоговые данные характеристики нейронов являются эталоном морфологической «нормы» у здоровых животных и могут способствовать более точной и объективной лабораторной диагностике изменений в структурах межмышечного нервного сплетения при возникно-
вении патологических процессов в желудочно-кишечном тракте или влиянии на него кормовых раздражителей.
Проведенное исследование раскрывает неиспользованные возможности для математического моделирования структурных изменений биологических объектов в животноводстве.
Реализация результатов исследования. Полученные результаты исследования по морфогенезу нейроцитов желудка крупного рогатого скота в пре- и постнатальном онтогенезе используются в учебном процессе в Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерном и экономическом, а также в других сельскохозяйственных вузах.
Комплексный методологический подход к изучению нервной ткани с применением морфометрии и математического моделирования внедрен для использования в научных исследованиях ветеринарных морфологов научно-исследовательских и производственных лабораторий, а также в учебном процессе следующих сельскохозяйственных вузов: Белорусской, Брянской, Ивановской, Костромской, Самарской, Ставропольской государственных сельскохозяйственных академий, Витебской государственной академии ветеринарной медицины, Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева. Формой внедрения явился выпуск учебно-методических рекомендаций, разработок и информационных писем.
Основные положения и выводы диссертации внедрены и используются при диагностике заболеваний желудочно-кишечного тракта крупного рогатого скота в Ульяновской областной ветеринарной лаборатории и ее подразделениях.
Апробация. Основные положения диссертационной работы представлены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Ульяновского сельскохозяйственного института с 1982 по 1997 год; на Поволжской зональной конференции ветеринарных морфологов в 1983 году (г.Ульяновск); на Всесоюзной конференции молодых ученых в 1983 году (г.Нарва-Йыэуу); на Всесоюзном семинаре-школе по количественным методам в морфологии на базе Куйбышевского медицинского института в 1986 году (г.Куйбышев); на Всесоюзной научной конференции ветеринарных морфологов «Проблемы морфологии животных в условиях промышленного животноводства» в 1987 году (г. Ульяновск); на Республиканской научной конференции морфологов при Украинской с.-х. Академии в 1991 году (г. Киев); на Н-й научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока в 1992 году (г. Улан-Удэ); на II Международной конференции «Актуальные проблемы в животноводстве» в 1995 году (г. Боровск).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
(.Установленные закономерности морфогенеза межмышечного нервного сплетения позволили выявить сроки и степень дифференциро-ванности, зрелости и старения нервной ткани в различных отделах желудка крупного рогатого скота.
-
Гетерохронность развития нервной ткани многокамерного желудка: более ранняя дифференцировка нервной ткани в книжке - на ранне-плодной, в сычуге - на среднеплодной, в сетке - на позднеплодной стадиях онтогенеза, в рубце - на этапе новорожденное.
-
Периодизация развития нервной ткани желудка крупного рогатого скота в онтогенезе.
-
Возрастная типизация архитектоники ганглиев межмышечного нервного сплетения.
-
Выявлены и обоснованы этапы морфогенеза чувствительных и двигательных нейронов межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка (нейробласта, дифференцировки, зрелости и старения), а также определены их сроки по возрастным периодам в онтогенезе.
-
Критические фазы морфогенеза нейронов межмышечного нервного сплетения всех отделов желудка крупного рогатого скота в онтогенезе выявляются на границе этапов: новорожденное, переходного и зрелости. Они характеризуются наивысшим подъемом интенсивности процессов морфофункциональной активности нейронов, совпадают по времени со сменой типов кормления, с физиологической перестройкой органов пищеварения и организма в целом и сопровождаются адаптационно-компенсаторными изменениями в этих клетках.
Публикации. Основные положения по материалам диссертации опубликованы в 21 научной работе в различных журналах, трудах , и сборниках.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на русском языке. Общий объем работы составляет 451 страницу машинописного текста. Содержание включает введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, заключение, выводы, практические рекомендации, список литературы и приложение.
Диссертация иллюстрирована 37 микрофотографиями, объединенными в 27 рисунков, 131 графиком, 6 схемами, 5 таблицами в тексте и 95 таблицами и 8 документами, приведенными в приложении. Список использованной литературы составляет 510 работ, 134 из которых на иностранном языке.