Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Общая биология перепелов 7
1.2. Морфофункциональные особенности репродуктивных органов у самок птиц 11
1.3. Онтогенез органов репродуктивной системы у самок птиц в постнатальном периоде 29
2. Собственные исследования 37
2.1. Материал и методы исследований 37
2.2. Результаты собственных исследований 44
2.2.1. Динамика роста живой массы перепелок и их репродуктивных органов в постнатальном онтогенезе 44
2.2.2. Морфогенез и особенности микроструктуры яичника перепелок в возрастном аспекте 49
2.2.2.1. Микроструктура яичника перепелок в раннем постнатальном онтогенезе 49
2.2.2.2. Микроструктура яичника перепелок к началу и в разгар яйцекладки 57
2.2.2.3. Микроструктура яичника перепелок на момент угасания яйцекладки 66
2.2.3. Возрастные особенности микроструктуры отделов яйцевода перепелок: воронки, белкового, безжелезистого, перешейка, скорлупового, выводкового 69
2.2.3.1. Строение различных отделов яйцевода перепелок в раннем постнатальном онтогенезе 69
2.2.3.2. Строение различных отделов яйцевода перепелок к началу и в разгар яйцекладки 85
2.2.3.3. Строение различных отделов яйцевода перепелок на момент угасания и прекращения яйцекладки 99
3. Обсуждение полученных результатов 105
Выводы 123
Практические рекомендации 125
Библиографический список 126
Приложения
- Морфофункциональные особенности репродуктивных органов у самок птиц
- Онтогенез органов репродуктивной системы у самок птиц в постнатальном периоде
- Динамика роста живой массы перепелок и их репродуктивных органов в постнатальном онтогенезе
- Возрастные особенности микроструктуры отделов яйцевода перепелок: воронки, белкового, безжелезистого, перешейка, скорлупового, выводкового
Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость расширения ассортимента сельскохозяйственной продукции обусловливает интерес к перепеловодству. Перепел является самым мелким и скороспелым представителем одомашненных куриных.
Продукция перепеловодства обладает отменными диетическими качествами, отличается гипоаллергенностью, экологической безопасностью и издавна ценится человеком: яйца диких перепелов употребляли еще египетские фараоны, зная об их целебных свойствах, на Руси перепелиные яйца считались царской едой, кремлевским деликатесом. У японских перепелов чрезвычайно полезные яйца, содержащие больше меди, кобальта, калия, фосфора, железа, витаминов В] и В2, чем куриные, поэтому необходимы знания особенностей гистоструктуры и индивидуального развития органов яйцеобразования перепелок, что позволит повысить такие показатели, как яйценоскость, яицемасса, оплодотворяемость яиц, продолжительность репродуктивного периода и снизить эмбриональную смертность.
Морфология репродуктивной системы сельскохозяйственных птиц в научной литературе наиболее полно описана у кур (Bakst M.R., 1975, 1978, 1998; Жиголова Е.Е. с соавт., 1988; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991; Bruggeman N.O. et al., 1999; Сиразиев Р.З., Кушкина Ю.А., 2003-2005; Хохлов Р.Ю., Кузнецов СИ., 2007, 2008); уток (Carlson J.L. et al., 1996; Freedman S.L. et al., 2001; King, L.M. et al., 2002); индеек (Житенко H.B., 2002-2006; Moraes С, 2007); гусынь (Стрижикова СВ., 1988-2008; Тегза А.А., 2000-2002) и страусов (Dzialowskil Е.М., Sotherland P.R., 2004; Madekurozwa М.-С, Kimaro W.H., 2006). Вопросы, касающиеся строения и развития органов яйцеобразования у перепелок, остаются нераскрытыми, а имеющиеся работы носят фрагментарный характер.
Цель и задачи исследований. Основной целью представленной работы являлось изучение особенностей микроструктуры репродуктивных органов перепелок в постнатальном онтогенезе.
Были поставлены следующие задачи:
Изучить динамику роста живой массы перепелок и их репродуктивных органов в постнатальном онтогенезе.
Изучить морфогенез и особенности микроструктуры яичника перепелок в возрастном аспекте.
Установить особенности строения отделов яйцевода перепелок: воронки, белкового, безжелезистого, перешейка, скорлупового, выводкового с учетом периода яйцекладки.
Научная новизна. В работе впервые проведено комплексное морфофункциональное исследование репродуктивных органов у перепелок в возрастном аспекте от момента вылупления до угасания яйцекладки. Установлена динамика роста и развития яичника и яйцевода в постнатальном онтогенезе. Проведены микрометрические исследования толщины слоев стенки яйцевода, диаметра трубчатых желез собственной пластинки, высоты покровного и железистого эпителия слизистой оболочки, диаметра фолликулов, толщины их текальной оболочки, выявлено ядерно-цитоплазматическое отношение в клетках перивителлиновой мембраны и гландулоцитах. Впервые установлены закономерности формирования слизистой оболочки яйцевода и определены этапы становления органов яйцеобразования перепелок в постнатальном периоде онтогенеза.
Теоретическая и практическая значимость. Данная работа является фрагментом темы: «Морфофункциональные изменения органов и тканей животных и птиц на различных этапах онтогенеза и при воздействии ксенобиотиков» направления научно-исследовательской работы кафедры анатомии и гистологии животных Красноярского государственного аграрного университета. Результаты исследований дополняют и углубляют
существующие данные по макро- и микроанатомии органов яйцеобразования у
сельскохозяйственных птиц и могут быть использованы при написании
соответствующих разделов учебных и справочных пособий и руководств по
морфологии сельскохозяйственных птиц; в учебном процессе на
ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших и средних учебных заведений; в научно-исследовательских институтах, занимающихся выяснением видовых и индивидуальных особенностей репродуктивной системы животных. Разработанные на основе проведенных исследований научно-методические рекомендации «Микроструктура репродуктивных органов перепелок в постнатальном онтогенезе» могут послужить теоретической основой для повышения продуктивных качеств перепелок.
Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на кафедрах: «Анатомии и гистологии животных» Института прикладной биотехнологии и ветеринарной медицины Красноярского государственного аграрного университета; «Анатомии и физиологии животных» Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова; «Анатомии, гистологии и патологической физиологии» Вятской государственной сельскохозяйственной академии; «Гистологии и общей биологии» Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины; «Анатомии и гистологии», «Общей биологии, физиологии и морфологии животных» Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета; «Анатомии, патологической анатомии и гистологии» Оренбургского государственного аграрного университета; «Анатомии, гистологии и патологической анатомии» Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета; «Анатомии, физиологии и патологической физиологии животных» Иркутской государственной сельскохозяйственной академии; в Забайкальском научно-образовательно-
производственном центре (ГИГУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО Россельхозакадемии, Забайкальский аграрный институт - филиал ФГОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия»).
Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на Международной заочной научной конференции «Проблемы современной аграрной науки» (Красноярск, 2007); на Международной научно-практической конференции, посвященной 45-летию ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО Россельхозакадемии «Состояние и перспективы обеспечения ветеринарного благополучия Восточной Сибири» (Чита, 2008); на Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию Института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО Омский ГАУ «Перспективы развития аграрной науки и образования» (Омск, 2008); на ежегодных Всероссийских очно-заочных научно-практических и научно-методических конференциях с международным участием «Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы и перспективы развития» (Красноярск, 2008, 2009).
Публикации. По результатам научных исследований опубликовано восемь печатных работ, в том числе одна в ведущем научном издании, рецензируемом ВАК РФ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Основные периоды постнатального развития и динамика абсолютной, относительной массы и скорости роста репродуктивных органов у перепелок.
Постнатальный морфогенез и фолликулярная иерархия в яичнике перепелок.
Морфогенез и микроструктура различных отделов яйцевода с учетом периода яйцекладки.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и практических
рекомендаций. Список использованной литературы включает 173 источника, в том числе 90 иностранных. Работа содержит 10 диаграмм, 5 таблиц, 3 макрофотографии, 56 микрофотографий, 5 схем.
Морфофункциональные особенности репродуктивных органов у самок птиц
Репродуктивная система птиц, по многим характеристикам отличающаяся от таковой у млекопитающих, является объектом многочисленных экспериментальных исследований. Из анатомических и гистологических руководств (Селянский В.М., 1968; Александровска О.В., 1987; Ромер А., Парсонс Т., 1992; Козлов Н.А., Яглов В.В., 2007; Jensen Т. et al. 2006) известно, что половая система самок состоит из яичника и яйцевода. В эмбриональный период закладываются два яичника и два яйцевода, однако правосторонние органы рано отстают в развитии (у кур начиная с четвертого-седьмого дня инкубации) и редуцируются у подавляющего большинства особей. Как сообщают J.C. Welty and L. Baptista (1988), A.L. Johnson (1999), B.M. Константинов с соавт. (2000), Г.И. Блохин с соавт. (2005) лишь у уток, соколов, орлов, киви, попугаев, гагар и некоторых куриных могут быть развиты оба яичника, тогда как правый яйцевод редуцируется всегда.
Согласно Н. Kagami et al. (1995) во внутриутробный период развития гонады позвоночных состоят из двух различных компонентов. Строма формируется из целомического эпителия и тканей мезонефроса, в то время как гаметы формируются из первичных зародышевых клеток. Во что разовьются первичные зародышевые клетки - в спермин или ооциты не зависит от их генотипа, а определяется типом стромы, в котором они развиваются.
Первичные половые клетки происходят из энтодермы серповидной зоны передней части зародыша. В дальнейшем происходит пассивный перенос клеток к месту закладки будущих гонад с током крови (Тринкаус Д., 1972).
У нормальных самок птиц развивается левый яичник, а правый остается рудиментом. Удаление левого яичника приводит к пролиферации правого яичника, но уже как семенника. Н. Manelli et al. (1987) полагают, что контроль за регрессией правой половины женской половой системы птиц осуществляет гипофиз.
Яичник. Описание топографии и строения яичника нашло свое отражение в работах В.М. Селянского (1968), В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1991). Яичник птиц имеет форму четырехугольной пластинки, у половозрелых самок представляет собой гроздевидный пакет отдельных яйцеклеток. Расположен в поясничной части брюшной полости, прилежит к передней доле левой почки, полностью прикрывая надпочечник. Яичник прикрепляется к дорсальной стенке полости тела с помощью короткой брыжейки, или брюшной складки, в которой проходят кровеносные сосуды, нервы и залегают нервные ганглии.
По данным СВ. Стрижиковой и Н.В. Житенко (2004), кровоснабжение яичника осуществляется через яичниковую артерию, имеющую многочисленные разветвления. Khan М. et al. (1998) полагают, что питают орган берущие начало от брюшной аорты либо почечные артерии, либо совокупность почечных и яичниковых артерий в соотношении у отдельных особей - 2:0; 1:2; 2:1. Органы, расположенные вокруг яичника, образуют яичный карман (Селянский В.М., 1968).
Снаружи яичник одет однослойным покровным эпителием (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991). Н.В. Житенко с соавт. (2003), О.Ю. Царева с соавт. (1988), А.А. Тегза (2002) говорят об однослойном низком кубическом эпителии, который между складками имеет столбчатую форму, а в местах расположения крупных фолликулов уплощается. Н.В. Житенко (2003, 2006) указывает, что под эпителием располагается тонкая белочная оболочка, образованная пучками коллагеновых и аргирофильных волокон, между которыми располагаются фибробласты, лимфоциты, эозинофильные макрофаги, единичные липоциты. М.В. Оганесян и Н.А. Ризаева (2008) сообщают, что строма яичника образована белочной оболочкой и рыхлой волокнистой соединительной тканью. Строма служит механическим каркасом для фолликулов, ложем для сосудов, участвует в питании и удалении продуктов обмена веществ. Клетки стромы образуют основное вещество паренхимы яичника и способны преобразовываться в эндокринные элементы.
Общепринято делить паренхиму яичника (Козлов Н.А., Яглов В.В., 2005) на две зоны: корковую и мозговую (сосудистую). В корковой зоне развиваются ооциты, оогенез у птиц протекает в три стадии: размножения, роста и созревания.
В яичнике на постнатальном этапе онтогенеза ооциты находятся в вегетативной фазе, и если в эмбриональный период оогонии развивались синхронно, что отмечают О.Ю. Царева с соавт. (1988), СВ. Стрижикова с соавт. (2004), Н.В. Житенко (2006), К.А. Johnson (2009), то после вылупления синхронность развития половых клеток нарушается, стадия размножения половых клеток заканчивается. Самки рождаются с конечным числом ооцитов, подавляющее большинство которых в дальнейшем подвергается атрезии (Devine P.J. et al, 2000). Яйцеклетки вступают в стадию роста, в которой различают период малого, медленного и быстрого роста ооцита первого порядка. На всех стадиях развития яйцеклетки заключены в фолликулы, представляющие собой многоклеточную структуру и, согласно R. Moor et al. (1981), М. Callebaut et al. (1991), выполняющие опорную, трофическую, защитную функции. Стенка фолликула образована эпителиальной и соединительной тканями (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1991).
Существование фолликулярной иерархии, согласно J.M. Bahr and A.L. Johnson (1984), RJ. Etcher and J.N. Petitte (1990) является характерной особенностью рептилий и птиц, иерархия включает фолликулы на всех стадиях развития. Е.Е. Жиголова с соавт. (1988), J.L. Carlson et al. (1996), описывая корковую зону яичника половозрелой индейки, выделяют фолликулы на разных стадиях развития и роста: примордиальные, растущие, созревающие, постовуляторньте и атретические. Кроме формирующихся и уже сформированных фолликулов Н.В. Житенко (2003, 2006) выделяет ооциты, находящиеся в экстрафолликулярном периоде оогенеза, они не окружены фолликулярным эпителием и залегают группками, что подтверждают W.J. Swartz et al. (1972), О.Ю. Царева (1988), СВ. Стрижикова (2000). Вышеперечисленные авторы объясняют это тем, что ооциты образуются в эмбриональный период в стадию размножения из одной оогонии.
Онтогенез органов репродуктивной системы у самок птиц в постнатальном периоде
В доступной литературе мы обнаружили единичные работы, касающиеся морфофункциональных изменений половой системы самок птиц в онтогенезе. Так, по сообщениям ряда авторов (Вракина В.Ф., Сидоровой М.В., 1991; Житенко Н.В., 2006), суточных цыплят и индюшат имеет вид тонкой ровной пластинки. Граница между корковой и мозговой зоной ровная и четкая. Половые клетки представлены ооцитами первого порядка, расположенными гнездами по 8-32 клетки и окруженными соединительной тканью. У суточных индюшат в корковом веществе обнаруживаются сформированные и формирующиеся примордиальные фолликулы. Дальнейшее развитие примордиальных фолликулов идет асинхронно - часть из них развивается более быстрыми темпами, а многие до наступления половой зрелости остаются в стадии малого роста. Формирование фолликулов у цыплят начинается с трехдневного возраста в центральных участках яичника, постепенно процесс распространяется к периферии. К концу третьей - началу четвертой недели сформированы все фолликулы, корковое и мозговое вещество взаимно прорастают, теряется четкость границ между ними. С двухмесячного возраста у кур и трехмесячного возраста у индеек масса яичника заметно увеличивается, он приобретает бугристый вид, благодаря переходу части фолликулов в стадию медленного роста. Крупные желтые фолликулы появляются в яичнике кур с 90-суточного, у индеек с 180-суточного возраста, ооциты вступают в стадию быстрого роста. Увеличивается васкуляризация и количество интерстициальных клеток. За период полового созревания (2-3 недели до снесения первого яйца) масса яичника возрастает у кур в 10-15 раз, яйцевода — в 20 раз.
Как сообщает Н.В. Житенко (2006) в 180-суточном возрасте яичник индейки по строению и функции его структурных компонентов, уровню дифференцировки тканей становится близок к дефинитивному. В корковом веществе располагаются фолликулы на разных стадиях развития и роста, в том числе атретические. После прекращения яйцекладки яичник индеек претерпевает ряд инволютивных изменений, приводящих к уменьшению его размеров: уменьшается его складчатость, соединительнотканная строма коллагенизируется, уменьшается диаметр кровеносных сосудов стромы, их просвет запустевает. В корковом веществе исчезают созревающие фолликулы, тогда как атретические фолликулы преобладают. С возрастом у несушки снижается скорость накопления желтка, усиливаются процессы атрезии, замедляются овуляторные процессы, что согласуется с данными В.Ф. Вракина и М.В. Сидоровой (1991), полученными при исследовании яичника кур. М.В. Оганесян и Н.А. Ризаева (2008) сообщают, что с возрастом происходит уплотнение волокнистой стромы белочной оболочки и обеднение ее клетками. Постепенно истончается корковый слой яичника. Сглаживается граница между белочной оболочкой и корковым слоем, угасает пролиферация тека-клеток. Y.U. Khokhlov and S.I. Kuznetcov (2007) подразделяют постэмбриональный этап развития яйцевода курицы на три периода: до начала яйцекладки (от 1 до 120 суток), начала яйцекладки (150-210 суток) и стабильного функционирования (210-540 суток). M.S. Lilburn and К.Е. Nestor (1993), СВ. Стрижикова и В.К. Стрижиков (2008) анализируя постэмбриональное развитие яйцевода индейки, гусыни, утки, также выделяют три периода: перед яйцекладкой (до 180 суточного возраста), период яйцекладки (240 суток), после окончания яйцекладки (450 суток).
Данные В.И. Шарандак (1988) конкретизируют развитие яйцевода кур в постнатальном онтогенезе. Автор выделяет семь периодов роста и развития яйцевода: 1) относительного покоя яйцевода, который длится от суточного до 60-дневного возраста; 2) интенсивного роста и развития (до 120 дней); 3) полной дифференциации яйцевода на отделы (до 150) дней; 4) начала яйцекладки (до 210 дней); 5) интенсивной яйцекладки (до 360 дней); 6) затухания яйцекладки (с 480 дней); 7) инволютивный период (с 540 дней).
Описывая рост и развитие яйцевода кур, Y.U. Khokhlov and S.I. Kuznetcov (2007) отмечают, что до 150-дневного возраста яйцевод разделен на 2 отдела: краниальный и каудальный. В период 1-120 суточного возраста наиболее развита каудальная часть, где высота и ширина складок слизистой оболочки больше, чем в краниальной части. В суточном возрасте яйцевод кур имеет форму плоской напряженной ленты, тянущейся от последнего ребра до клоаки. Складки слизистой оболочки отсутствуют, покровный эпителий однослойный однорядный. В возрасте 15 суток формируются складки слизистой оболочки, эпителий становится многорядным. В 30-дневном возрасте рельеф слизистой оболочки имеет аналогичную структуру, однако увеличивается высота покровного эпителия в краниальной части в 1,9 раза, в каудальной — в 2,1 раза. Эпителий становится призматическим. На основании полученных данных авторы делают выводы о том, до 150-суточного возраста наиболее развивается слизистая оболочка белкового отдела, перешейка и матки. В период 150-180 суточного возраста продолжается интенсивное развитие яйцевода, что проявляется в интенсивном увеличении веса, длины и толщины стенок яйцевода, начинается дифференциация по отделам. После 150-суточного возраста в яйцеводе различают воронку, белковый отдел, перешеек, матку и экскреторный отдел (влагалище). Третий период - «стабильного функционирования» продолжается с 210 до 540-суточного возраста. Высота эпителия в этот период имеет тенденцию к уменьшению во всех отделах, высота складок слизистой оболочки уменьшается только в воронке и перешейке, тогда как в белковом отделе, матке и влагалище, напротив, увеличивается в 1,2-1,3 раза. В динамике изменения ширины складок наблюдается тенденция к общему сокращению. Приближается период инволюции (Khokhlov Y.U., S.I. Kuznetcov, 2007).
По данным R.A. Renema et al. (1999), Р.Ю. Хохлова и СИ. Кузнецова (2007) масса яйцевода кур в период яйцекладки увеличивается до 540-дневного возраста, в основном за счет белкового и скорлупового отделов. Затем, к 570-дневному возрасту, масса яйцевода существенно снижается.
Динамика роста живой массы перепелок и их репродуктивных органов в постнатальном онтогенезе
Были исследованы следующие показатели: 1 - абсолютные показатели живой массы, массы яичника и яйцевода (приложение 1); 2 -относительная масса яичника и яйцевода (приложение 2); 3 - относительный прирост живой массы, яичника и яйцевода (приложение 3). Живую массу и массу репродуктивных органов определяли индивидуальным взвешиванием в каждой возрастной группе.
Живая масса. Установлено, что на протяжении почти всего постнатального периода развития живая масса перепелок постепенно увеличивается (рисунок 2-А). К началу яйцекладки перепелки весят в 27 раз больше, чем при вылуплении. Однако к моменту окончания яйцекладки абсолютная живая масса уменьшается в сравнении с периодом максимальной яичной продуктивности на 9,92 %, то есть в 1,1 раза, что мы связываем с инволюцией репродуктивной системы. Наибольший относительный прирост живой массы перепелок приходится на первую неделю жизни и составляет 99,65 %, в дальнейшем интенсивность прироста снижается и в восьмимесячном возрасте показатель составляет —10,43 % (рисунок 3).
Яичник. За весь период выращивания птицы интенсивность роста яичника неодинакова (рисунок 2-Б). Так, абсолютная масса с первого по седьмой день увеличивается на 27,6 %; с седьмого по 14-й день - на 57,2 %; с 14-го по 21-й день — на 123,07 %. В дальнейшем темпы прироста абсолютной массы яичника значительно возрастают: с 21-го по 28-й день - на 279,3 %; с 28-го по 35-й день - на 871,7 %. С 35-го по 45-й день абсолютный прирост массы яичника составляет 41,19 %. К началу яйцекладки масса яичника, включая все фолликулы, по сравнению с массой яичника суточной перепелки увеличивается с 0,0196±0,001 г до 4,528±1,01г, то есть в 231 раз. С 45-го по 150-й день увеличение абсолютной массы замедляется и составляет 41,25 %; со 150-го по 240-й день происходит уменьшение абсолютной массы яичника перепелок на 533,2 %. На пике яйцекладки абсолютная масса яичника возрастает до 8,152±0,2 г, то есть увеличивается в 416 раз по сравнению с массой яичника в суточном возрасте.
На момент угасания яйцекладки абсолютная масса яичника снижается по сравнению с периодом максимальной яичной продуктивности с 8,152±0,2 г до 1,287±0,38 г, то есть в 6,33 раза.
Динамика возрастных изменений относительной массы яичника у перепелок приведена на рисунке 3. Как следует из представленных данных, относительная масса яичника снижается с первого по 21-й день с 0,26 % до 0,109 %, что связано с более высокими темпами роста живой массы перепелят, значительно превышающими темпы прироста массы яичника. В период с 21-го по 150-й день показатели относительной массы яичника возрастают с 0,109 % до 3,97 %, что объясняется увеличением количества крупных фолликулов в яичнике и замедлением темпов роста живой массы перепелки.
Динамика относительного прироста живой массы и репродуктивных органов перепелок По оси абсцисс - возраст птицы; по оси ординат - относительный прирост Ящевод. Абсолютная масса яйцевода перепелок с возрастом претерпевает изменения — после вылупления и до окончания периода яйцекладки в сторону увеличения, после прекращения яйцекладки — в сторону уменьшения (рисунок 2-Б).
В первую неделю постэмбрионального развития абсолютная масса яйцевода увеличивается на 23 %; с седьмого по 14-й день на 66,7 %; с 14-го по 21-й день - на 22,2 %; с 21-го по 28-й день в 33,8 раза; с 28-го по 35-й день - на 483 %, то есть в 5,83 раза; с 35-го по 45-й день - на 89,1 %, то есть в 1,89 раза. В период с 45-го по 150-й день увеличение массы яйцевода незначительно — на 19,7 %, то есть в 1,19 раза, что свидетельствует об окончании формирования органа. К моменту окончания яйцекладки масса яйцевода снижается с 9,804±0,493 до 0,765±0,028, то есть в 12,81 раза. Согласно полученным данным, относительная масса яйцевода перепелок (рисунок 3) в первые три недели жизни снижается с 0,12 % до 0,03 %, что указывает на более интенсивные темпы прироста живой массы в сравнении с незначительным увеличением массы яйцевода. В последующие периоды роста и развития относительная масса яйцевода возрастает и на пике яйцекладки (150-й день) составляет 4,78 %. К концу яйцекладки показатель падает до 0,41 %.
Относительный прирост яйцевода (рисунок 4) постепенно увеличивается после вылупления и достигает максимального значения с 21-го по 28-й день, затем напряженность роста яйцевода снижается и в восьмимесячном возрасте показатель составляет —171,06 %.
Таким образом, постнатальное развитие яичника и яйцевода характеризуется постепенным увеличением темпов роста и достигает максимальных значений в возрасте 28-35 суток. В 150-суточном возрасте, соответствующем максимальной яичной продуктивности, относительная масса яичника составляет 4%, яйцевода - около 5%. В дальнейшем темпы роста снижаются и к 240-суточному возрасту наступает физиологическая инволюция репродуктивной системы, что сопровождается угасанием яйцекладки.
Возрастные особенности микроструктуры отделов яйцевода перепелок: воронки, белкового, безжелезистого, перешейка, скорлупового, выводкового
Гистоструктура стенки яйцевода представлена тремя оболочками: слизистой, мышечной, серозной. В краниальной части слизистой яйцевода мы фиксировали незаконченное формирование просвета трубки (рисунок 26). Собственно слизистая оболочка суточных перепелят построена из рыхлой соединительной ткани и образует в каудальной части органа невысокие складки, верхушками направленные в просвет трубки (рисунок 27). Подслизистая основа не развита.
Покровный эпителий, выстилающий слизистую оболочку, однорядный кубический или низкий призматический (рисунок 28), базальная мембрана хорошо выражена, ядра эпителиоцитов крупные, округлые.
Гладкомышечная ткань формирует мышечную оболочку органа, толщина которой возрастает по направлению к клоаке. В соединительнотканных прослойках залегают кровеносные сосуды. Пучки гладомышечных волокон располагаются в циркулярном направлении.
Серозная оболочка яйцевода образована рыхлой соединительной тканью, выстлана продолжающимся с брыжейки мезотелием. Влагалищный отдел покрыт адвентицией.
В возрасте семи суток незначительно увеличиваются линейные параметры яйцевода. Наружный диаметр в каудальной части несколько больше, чем в краниальной. Складчатость на наружной поверхности органа отсутствует.
Гистологическими методами мы обнаруживаем более значительные изменения в микроструктуре яйцевода по сравнению с предыдущим периодом. Так, увеличивается не только количество складок слизистой оболочки, но и их высота (Р 0,01) в 2,75 раза. Складки плотно заполняют просвет яйцевода, несмотря на увеличение его диаметра. Со стороны основания складки в её толщу врастают коллагеновые волокна и гладкие миоциты, формирующие тонкий подслизистый слой (рисунок 29).
Уменьшение толщины собственно слизистого слоя (Р 0,01) связываем с разделением единого массива слизистой оболочки на отдельные складки. Покровный эпителий, выстилающий слизистую оболочку однослойный однорядный кубический или призматический. Эпителиоциты активно митотически делятся и на данном этапе онтогенеза еще лишены ресничек. Ядра крупные, округлой или вытянутой формы, с четкими ядрышками, расположены в центре клетки. В недельном возрасте мы зафиксировали достоверное утолщение мышечной оболочки (Р 0,001) в 1,54 раза. В расположении пучков гладкомышечной ткани изменений не выявили. В двухнедельном возрасте увеличивается длина яйцевода (Р 0,05). Увеличение внешнего диаметра особенно заметно в каудальной части. Появляются низкие широкие вторичные складки. На данном этапе развития достоверно уменьшается высота складок слизистой оболочки (Р 0,05) в 2,15 раза, что объясняется особенностями формирования стенки яйцевода: происходит разделение складки на две половины у ее основания, вторичные складки становятся первичными. В краниальной части высота складок меньше, а ширина больше, чем в каудальной части, что может указывать на начало дифференцировки органа на отделы (рисунок 30).
Изменения затрагивают эпителиальную выстилку — эпителий в основании складок становится многорядным. Форма эпителиоцитов в пределах одной складки колеблется от кубической до призматической, цитоплазма проявляет незначительную базофилию, ядра занимают центральное положение. Собственно слизистая пластинка построена из рыхлой соединительной ткани, богатой клеточными и волокнистыми элементами. Клеточный состав представлен фибробластами, гистиоцитами, макрофагами (рисунок 31). В 21-суточном возрасте продолжаются интенсивные процессы морфогенеза слизистой оболочки яйцевода и формирование складок. Длина органа достоверно возрастает (Р 0,001) в 4,4 раза, толщина собственно слизистого слоя - в 1,2 раза (Р 0,05). Мышечная оболочка, подчиняясь началу дифференцировки яйцевода на отделы, становится толще в каудальной части органа (Р 0,001), анатомически соответствующей скорлуповому и выводковому отделам дефинитивного яйцевода. С четвертой недели постнатальной жизни перепелок наблюдается интенсивное развитие репродуктивной системы. Установлено, что длина яйцевода увеличивается в 1,9 раза (Р 0,001) по сравнению с предыдущим периодом, на наружной поверхности слабо заметные складки, цвет желто-розовый, в каудальной части — более интенсивный красно-розовый в связи увеличением васкуляризации (рисунок 32).
Гистоструктура яйцевода на данном этапе развития позволяет выделить в его строении отделы: воронку, белковый отдел, перешеек, маточно-влагалищный отдел. Основной принцип дифференцировки мы основываем на характере складок слизистой оболочки — ворсин.
Эпителиальная выстилка слизистой оболочки представлена многорядным столбчатым эпителием. Впервые мы обнаруживаем появление киноцилий (ресничек) на апикальных поверхностях эпителиоцитов. Структура покровного эпителия представлена камбиальными, реснитчатыми, железистыми или секреторными клетками (рисунок 33). Исключение составляет покровный эпителий фимбрий воронки, где нами не были обнаружены секреторные клетки. Железистые клетки узкие, соотношение их к реснитчатым и камбиальным клеткам составляет 1:8. Камбиальные клетки, напротив, многочисленны, соотношение их к реснитчатым клеткам примерно 1:3. Форма, количество и высота ворсин, образованных слизистой оболочкой варьирует по отделам. Так, слизистая оболочка воронки по краям формирует короткие выросты, которые разовьются в дальнейшем в длинные фимбрий (рисунок 34).
