Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность таксономического состава рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 в России и экологические особенности представителей его пресноводной фауны (по литературным источникам) 11
1.1. Характеристика рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 11
1.2. Состояние представлений о типовом виде Neoechinorhynchus rutili Muller, 1780 12
1.3. История изучения рода Neoechinorhynchus в России 13
1.4. Сведения об экологии представителей рода Neoechinorhynchus 17
Глава 2. Материалы и методы 26
Глава 3. Таксономическое разнообразие рода Neoechinorhynchus Stiles et Hassall, 1905 на северо-востоке Азии 30
3.1. Общая характеристика состава видов рода Neoechinorhynchus, обнаруженных на северо-востоке Азии 30
3.2. Анализ имеющихся сведений o6 7V. rutili
3.2.1. Данные о встречаемости и экологии N. rutili в Европе 31
3.2.2. Таксономические данные об N. rutili 38
3.2.3. Краткий итог проведенного анализа
3.3. Морфологическая характеристика скребня N. salmonis Ching, 1984 и его распространение 45
3.4. Описание скребня N. beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008
3.4.1. Таксономическое описание TV. beringianus 51
3.4.2. Внутривидовая изменчивость TV. beringianus и отличия от близких видов... 54
3.4.3. Распространение и экологические особенности N. beringianus з
3.5. Морфологическая характеристика скребня TV. simansularis Roytman, 1961 и данные о его экологии и распространении 59
3.6. Морфологическая характеристика скребня N. cylindratus (Van Cleave, 1913) Van Cleave, 1919 и данные о его распространении 67
3.7. Сравнительная характеристика азиатских и американских форм, относящихся к видам N. crassus Van Cleave, 1919 и TV. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 72
3.8. Заключение 82
Глава 4. Экология скребней Neoechinorhynchus beringianus Mikhailova, Atrashkevich, 2008 и TV. salmonis Ching, 1984 88
4.1. Термический режим среды обитания исследованных видов скребней 88
4.1.1. Общие закономерности формирования термического режима поверхностных вод на северо-востоке Азии 88
4.1.2. Термические условия в исследованных местообитаниях скребней 94
4.2. Экспериментальные данные о постэмбриональном развитии скребней N. beringianus и N. salmonis в промежуточных хозяевах 97
4.2.1. Результаты экспериментов cTV. beringianus 108
4.2.2. Результаты экспериментов с N. salmonis 113
4.3. Реализация жизненных циклов скребней N. beringianus и N. salmonis в условиях Северо-Востока 117
4.3.1. Характеристика личиночной фазы жизненного цикла скребня N. beringianus по данным из различных районов Северо-Востока 118
4.3.2. Инвазия скребня N. beringianus в дефинитивных хозяевах 128
4.3.3. Возрастная динамика N. beringianus имагинальной стадии развития в популяции, обитающей в оз. Черное 132
4.3.4. Особенности инвазии скребня N. salmonis в промежуточных хозяевах 139
4.3.5. Сезонная динамика популяций N. salmonis в наиболее северном местообитании 142 4.3.6. Биологические и экологические особенности скребней N. salmonis, обитающих в разных климатических условиях 146
4.3.7. Сравнительная характеристика экологических форм, существующих внутри видаЖ salmonis 151
4.4. Заключение 153
Выводы 162
Список литературы
- Состояние представлений о типовом виде Neoechinorhynchus rutili Muller, 1780
- Морфологическая характеристика скребня N. salmonis Ching, 1984 и его распространение
- Общие закономерности формирования термического режима поверхностных вод на северо-востоке Азии
- Возрастная динамика N. beringianus имагинальной стадии развития в популяции, обитающей в оз. Черное
Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на богатство мировой фауны рода Neoechinorhynchus, которая насчитывает в настоящее время более 100 видов, в пресноводных рыбах России за всю историю было отмечено не более 8 видов этого рода. Два из них: N. rutili (найденный первоначально в Европе) и N. crassus (впервые описанный в Америке), многократно регистрировались в субарктическом поясе северной Азии (Пугачев, 2004). Именно к этим двум видам было сведено разнообразие представителей рода Neoechinorhynchus в России (Определитель..., 1987) по итогам изучения Е. С. Скрябиной их морфологической изменчивости (Скрябина, 1978, 1979).
В результате остались в стороне многие противоречия, которые по-прежнему служат поводом для вопросов. В частности, не имеет объяснения тот факт, что в Азии N. crassus массово паразитирует на сигах, но не обнаружен в обитающем симпатрично чукучане (Пугачев, 2004), тогда как в Северной Америке этот скребень встречается преимущественно в рыбах из семейства Чукучановых (Hoffman, 1967, 1999). Кроме того, валидный в американской фауне вид N. tumidus (Amin, 2002) в России числится синонимом N. crassus (Пугачев,2004). В настоящее время N. rutili считается широко распространенным эврибионтным видом (Van Cleave, Lynch, 1950, Петроченко, 1956, Трофименко, 1969, Пугачев, 1984, Соколов, 2004). Пока ареал его распространения был ограничен Европой, связь этого вида с карповыми рыбами не вызывала сомнения (Liihe, 1911; Быховская, 1936), но в дальнейшем при обнаружении его в Сибири N. rutili был признан характерным паразитом сиговых рыб (Бауер, 1948, Трофименко, 1969). Присутствие на западной Чукотке еще одного видаЖ pungitius (Атрашкевич, Орловская, 1986) укрепляет сомнения в единообразии фауны неоэхиноринхов, встречающихся на территории России, и подчеркивает необходимость новых исследований таксономии рода в нашей стране. Их осуществлению благоприятствуют накопление богатой коллекции скребней р. Neoechinorhynchus от рыб северо-востока Азии, хранящейся в лаборатории экологии гельминтов ИБПС ДВО РАН, а также наличие материалов по этой группе из разных районов севера Азии в Гельминтологическом Музее Центра Паразитологии ИПЭЭ РАН.
Несмотря на обилие неоэхиноринхов в азиатской Субарктике, их экология не была предметом целенаправленного изучения. Только на западной Чукотке были обнаружены беспозвоночные с личиночными формами скребней р. Neoechinorhynchus (Скрябина, 1975; Атрашкевич, Орловская, 1986). Адаптации массовых видов этих червей, все фазы жизненного цикла которых связаны с холоднокровными животными, к условиям сурового климата остаются неизвестными. В тундровых биоценозах у скребней, имагинальная стадия которых развивается в птицах, в промежуточных хозяевах была выявлена низкая скорость ларвогенеза (Атрашкевич, 1981). С другой стороны, в отношении некоторых неоэхиноринхов известны факты, свидетельствующие о различных, в
том числе и высоких, скоростях их личиночного развития (Норр,1954; Walkey, 1967; Uglem, Larson, 1969; Uglem, 1972; Al-Sady, 2009). Имагинальные гемипопуляции одних видов скребней этой группы в условиях умеренного климата обнаруживают реакцию на сезонные изменения температуры (Moravec, 1984; Moravec, Scholz, 1994; Lasee, 1989), другие виды в сходных условиях демонстрируют отсутствие сезонной динамики в дефинитивных хозяевах (Muzzall, Bullock, 1978; Muzzall, 1980; Chubb, 1982). Однако имеющиеся сведения не дают понимания того, какие свойства червей определяют их сезонную биологию.
Таким образом, актуальность наших исследований обусловлена назревшей необходимостью пересмотреть таксономический состав представителей рода Neoechinorhynchus в отечественной фауне и получить представление о способах реализации жизненного цикла видов, приспособленных к существованию в условиях северо-востока Азии.
Цель и задачи работы. Цель проведенного исследования заключалась в инвентаризации и оценке таксономического разнообразия скребней рода Neoechinorhynchus, встречающихся у рыб северной Азии и выяснении на примере двух массовых видов (N beringianus и N. salmonis) экологических особенностей, обеспечивающих им широкое распространение на северо-востоке Азии.
Для достижения цели было поставлено несколько задач:
Исследовать морфологические признаки червей из разных географических районов северной Азии, и провести сравнение собранных морфометрических данных.
Выяснить статус азиатских представителей видов N. crassus и N. tumidus, для чего изучить строение хоботковых крючьев у особей из разных географических популяций, а также собрать образцы для генетического анализа.
Провести экспериментальные исследования личиночного развития скребней N. beringianus и N. salmonis в разных температурных условиях.
Исследовать вариации возрастной динамики скребней имагинальной стадии развития в популяциях N. beringianus и N. salmonis.
Научная новизна. Впервые после работ В. Я. Трофименко (1969) и Е. С. Скрябиной (1978, 1979) проведены исследования таксономии представителей рода Neoechinorhynchus. Их результаты показали, что ни один из двух видов (N rutili и N. crassus), распространение которых признается повсеместным в азиатской Субарктике, на северо-востоке Азии не обитает. Представлен новый список из шести видов, один из которых описан в качестве нового.
Приведены данные о распространении в Палеарктике американских видов, ранее не отмечавшихся в России: обнаружено локальное присутствие N. cylindratus на востоке Чукотского полуострова и существенно расширен ареал вида N. salmonis, до этого известного только в Неарктике по находкам в
Британской Колумбии и Висконсине. Кроме того, впервые после описания В.А. Ройтманом в 1961 г. видаЖ simansularis сделаны новые находки этого скребня и получено представление об ареале его распространения.
Впервые в личиночном развитии скребней рода Neoechinorhynchus выявлены температурные адаптации, определяющие диапазон благоприятных для развития термических условий. Описаны явления, до сих пор не обнаруживавшиеся в биологии скребней: показано адаптивное сокращение размеров особей имагинальной стадии у скребня N. salmonis в связи с обитанием в условиях экстремально холодного климата; отмечено созревание в промежуточных хозяевах мужских особей скребня N. beringianus.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования корректируют представления о видовом разнообразии рода Neoechinorhynchus в России и вносят вклад в понимание взаимодействия паразитических организмов и среды обитания. Результаты таксономического анализа и особенностей популяционной биологии неоэхиноринхов могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии и общей биологии. Полученные таксономические данные могут быть применены для идентификации видов скребней, распространенных в северо-восточной Азии.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.Таксономическое разнообразие рода Neoechinorhynchus не соответствует устоявшимся в России взглядам. На северо-востоке Азии род Neoechinorhynchus представлен шестью видами, причем в их число не входят виды N. rutili и N. crassus, распространение которых на этой территории было установлено ранее.
2. В экологических свойствах массово встречающихся на Северо-Востоке видов N. beringianus и N. salmonis проявляются разные варианты адаптации к климатическим условиям Субарктики. Вид N. beringianus приспособлен к широкому диапазону температур, включая отрицательные, что обеспечивает его выживание в разнообразных биотопах высоких и умеренных широт. Для N. salmonis благоприятными являются условия умеренного климата, однако, способность к быстрому развитию имагинальной стадии при сокращении размеров тела в экстремально холодном климате также позволила виду освоить обширные территории на севере Азии.
Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на межрегиональных научных конференциях: «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), и «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002, 2005), на всероссийских научных конференциях: «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2013) и «Паразитология в изменяющемся мире» (Новосибирск, 2013), на международных научных конференциях: «Проблемы современной паразитологии» (Санкт-Петербург, 2003), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных биоценозов»
(Москва, 2008), «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Современные проблемы общей паразитологии» (Москва, 2012) и 15-й конференции украинского научного общества паразитологов (Черновцы, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, 5 из них в рецензируемых изданиях.
Личный вклад. В период 1989-2014 гг. силами соискателя был собран материал от дефинитивных и промежуточных хозяев скребней на западной Чукотке, на побережье Охотского моря и в центральных районах Магаданской области; изучен коллекционный материал в Гельминтологическом Музее ИПЭЭ РАН; организованы и проведены экспериментальные работы.
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из шести разделов: введения, четырех глав и выводов, изложенных на 186 страницах. Работа содержит 34 таблицы и проиллюстрирована 36 рисунками.
Состояние представлений о типовом виде Neoechinorhynchus rutili Muller, 1780
Более двухсот лет назад в западной Европе у плотвы был обнаружен первый представитель рода Neoechinorhynchus - N. rutili, который в настоящее время представляет собой его типовой вид. Ареал этого вида больше, чем у какого-либо из родственных ему, и согласно сложившимся представлениям охватывает всю Голарктику (Van Cleave, Lynch, 1950; Amin, 2002).
Однако существующие описания не могут, на наш взгляд, служить исчерпывающей базой для определения этого вида во всем его ареале, поскольку не представляют данных об изменчивости в разных географических регионах, единство вида не обосновано экологически, не получены сведения о генотипических признаках его представителей. До настоящего времени сохраняется положение, при котором отсутствуют размерные характеристики западноевропейских особей вида, которые должны были бы служить основой для сравнения образцов с типовым видом. Основными источниками первоначальных представлений об N. rutili являются классические работы Люэ. (Luhe, 1911) и Маера. (Meyer, 1933), содержащие оригинальные рисунки, повторяющиеся во всех позднейших работах, и выборочные сведения о величие некоторых органов.
Изучение фауны неоэхиноринхов в Северной Америке выявило значительно большее их разнообразие на этом континенте и вызвало необходимость создания базы для сравнения признаков. Морфометрический подход начал складываться в описаниях акантоцефалов, сделанных известным американским паразитологом Ван Кливом, который кроме собственных сборов исследовал коллекции других авторов. Осмотрев европейские коллекции, он пришел к выводу, что N. rutili имеет широкое распространение и в Северной Америке. Он предложил обобщенное описание этого вида, сделанное по именным американским коллекциям с Аляски, из Орегона и Висконсина и по некоторым не обозначенным им европейским источникам (Van Cleave, Lynch, 1950). Однако позднее при описании вида N. salmonis Чинг (Ching, 1984) в американских материалах, отнесенных Ван Кливом к N. rutili, обнаружила присутствие своего нового вида.
В монографии, посвященной акантоцефалам, В. И. Петроченко (1956) привел оригинальное описание N. rutili, составленное по данным измерения червей, обнаруженных им в коллекционных материалах из р. Печора и с южного Урала.
Формирование описания типового вида завершилось механическим объединением размерных интервалов, указанных у Ван Клива и В. И. Петроченко, которое произвел Араи (Arai, 1989) в определителе акантоцефалов Канады. При этом была допущена опечатка в указании размеров хоботка N. rutili, скопированная позднее Амином (Amin, 2002) в определительной таблице, разработанной им для мировой фауны неоэхиноринхов.
В начале двадцатого века в списке дефинитивных хозяев N. rutili числилось 25 видов рыб из разных семейств, больше половины которых относились к сем. Карповых (Cyprinidae). Вид считался обычным, но редко встречающимся (Liihe, 1911). За прошедшее с тех пор время в Европе не обнаружено иных пресноводных видов или форм рода Neoechinorhynchus.
В Советском Союзе все находки неоехиноринхов, сделанные до 1953 г. в любых регионах на его территории, без оговорок были отнесены к N. rutili.
Обозначив широтные границы ареала этого скребня в европейской части р. Тулома на Кольском полуострове и средним течением Днепра в районе Киева, И. Е. Быховская (1936а) отметила более широкое распространение паразита в северных областях. К наиболее обычным хозяевам этого вида она отнесла плотву и другие виды карповых рыб (Быховская, 1936а). В послевоенное время плановыми гельминтологическими экспедициями была охвачена Сибирь, где были получены новые материалы, изменившие в итоге представления специалистов об экологии и распространении TV. rutili. По результатам обследования рыб р. Обь был сделан вывод о том, что из скребней наиболее характерным видом для лососевидных является N. rutili (Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948). Почти все виды сигов были заражены этим скребнем, экстенсивность их инвазии в нижнем течении реки доходила до 87%, при этом плотва в Салехарде была заражена только на 7% (Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948). К такому же заключению приходит О. Н. Бауер (1948а) после изучения паразитов рыб р. Енисей. Он отмечает, что N. rutili «обычный, пресноводный скребень, распространен по всему Енисею, но в больших количествах встречается лишь в нижнем течении реки, причем основным хозяином оказываются не карповые, а сиги... Мы считаем, что этот скребень является северным паразитом, специфичным для туводных лососевых. Этим объясняется слабое распространение его в бассейне Балтийского моря и в Понто-Арало-Каспийском бассейне» (Бауер, 1948а, с. 126, 127). Эти выводы подкреплялись данными зараженности рыб в озере Таймыр: экстенсивность инвазии N. rutili муксуна, сига и чира составила 20 - 73% (Бауер, Грезе, 1948), а также в р. Лена. В дельте Лены высокие показатели инвазии этого скребня были обнаружены у восьми видов лососевидных рыб, при этом среди пяти видов карповых только плотва содержала 1 экземпляр этого вида (Бауер, 19486).
Параллельно советским исследованиям продвигалось изучение фауны скребней в Неарктике, и к пятидесятым годам прошлого столетия в Северной Америке у пресноводных рыб и черепах было обнаружено и описано 9 видов рода Neoechinorhynchus.
Обобщая данные о распространении скребней в Ледовитоморской провинции О. Н. Бауер (1953) пересмотрел видовую принадлежность найденных в ней неоэхиноринхов: «Просматривая препараты скребней, имеющиеся у нас из северных озер и нижнего течения северных рек, мы установили, что они по большинству признаков сходны с N. crassus, а не с обычным N. rutili. Мы проверили крючья нескольких экземпляров из рыб оз. Таймыр, нижнего течения р. Лена и р. Пинега (бассейн Северной Двины)... Хотя по своим размерам крючья этих экземпляров несколько уступают крючьям N. crassus в описании Ван-Клива, все же мы склонны отнести их именно к этому виду» (Бауер, 1953, с. 41).
В. И. Петроченко (1956), рассматривая мировую фауну акантоцефалов, к списку видов p. Neoechinorhynchus, встречающихся в пресноводных рыбах Советского Союза добавил еще один американский вид рода - N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949, обнаруженный им в коллекционных материалах от сигов, собранных 70-ой СГЭ и Печорской, 265-ой СГЭ. После публикации этот вид стали регистрировать и повторно в бассейне р. Печора (Екимова, 1962, 1976), и в новых регионах, преимущественно в сигах. Его присутствие было установлено в Телецком озере (Титова, 1965), причем первоначально скребень был определен как N. rutili (Титова, 1954). Этот же вид был отмечен в Забайкалье в озерах Чарской котловины (Пронин, 1966) и в Баунтовских озерах (Вознесенская, 1976). Поскольку в описании N. tumidus (Van Cleave, Bangham, 1949, Петроченко, 1956) отмечена характерная форма тела и, учитывая то, что размеры его хоботка и крючьев, меньше чем у N. crassus, можно полагать, что авторы новых находок пользовались характеристиками, указанными для N. tumidus. Оба вида - N. tumidus и N. crassus, зарегистрированы в водоемах Колымо-Индигирской низменности (Губанов и др., 1973), а также в Пенжине (Коновалов, 1971). Следует отметить, что О. Н. Бауер, видимо, испытывал сомнения в своем первоначальном определении и в работе, опубликованной в американском сборнике (Bauer, 1970), специфичным для сиговых рыб во всей северной части их ареала назвал N. tumidus, исключив N. crassus из списка их паразитов.
Морфологическая характеристика скребня N. salmonis Ching, 1984 и его распространение
Итоги исследования Кольского полуострова (Митенев, 1997) дают представление о встречаемости N. rutili в Баренцевоморском и Беломорском бассейнах. На приведенной карте, где обозначены изученные районы, можно видеть, что территория полуострова обследована достаточно полно. Скребень обнаружен почти во всех водоемах полуострова. Из 23 видов рыб в 14 зарегистрирована инвазия. В этот список входят все 5 видов обитающих в регионе карповых рыб. По данным Ю. Ю. Барской (2008) N. rutili имеется у разного возраста лососей Фенноскандии, он найден во всех экологических формах этих рыб, как в реках, так и озерах. Также следует отметить, что из других лососевидных рыб Кольского полуострова скребень часто встречается в хариусах (Митенев, Шульман, 2005а), но отсутствует у арктического гольца (Митенев, 1997, Барская и др., 2008). Кроме того, этот вид не отмечен у искусственно разводимых видов лососей на рыбоводных предприятиях разного рода, находившихся на Северо-Западе европейской части СССР (Богданова, 1976), не обнаружен он и в трехиглой колюшке (Митенев, Шульман, 20056).
На основании имеющихся данных о встречаемости N. rutili на северо-востоке Европы также не представляется возможным выделить характерную для него группу хозяев. Согласно списку находок, представленному в зоогеографическом обзоре паразитофауны рыб этого региона (Доровских, 2011), N. rutili отмечен в бассейнах всех крупных рек: Северодвинском, Печорском, Мезенском и Камском. Из 53 видов исследованных рыб 23 вида зарегистрировано в качестве окончательных хозяев, 13 видов карповых рыб из 20, обитающих в регионе, содержатся в этом перечне. Изучая пресноводный период жизни семги В. А. Догель и Г. К. Петрушевский (1935) сделали вывод, что N. rutili входит в основной контингент паразитофауны молоди этого вида, поскольку у мальков из притоков р. Пинега (бассейн Северной Двины) скребень оказался «самым частым видом паразитов, дающим до 75% заражения». Однако дополнительно к данным этих авторов инвазия у молоди семги обнаружена только в бассейне р. Мезень, и, в отличие от Северо-Запада, не найдена у взрослых рыб (Доровских, 1999, 2011). Установлено, что в р. Печора кроме N. rutili обитает еще один вид этого рода (Петроченко, 1956; Екимова, 1962, 1976), имеющий отличающееся вооружение хоботка. Однако, как было отмечено в Главе 1, определять его в сборах начали лишь после 1953 г. Есть вероятность того, что опубликованные сведения о находках не всегда отражают истинную принадлежность к указанному авторами виду. В частности, О. Н. Бауер (1953) сообщает, что пересмотрев препараты скребней из некоторых местообитаний, в том числе от молоди семги из р. Пинега, он установил их сходство с американским видом N. crassus. К этому можно добавить, что есть сообщения о находках неоэхиноринхов с таким же, как у N. crassus, размерным соотношением крючьев на северо-западе Карелии (Барская и др., 2008), в Вологодской области (Радченко, 1999).
Таксономические данные об N. rutili Отдельного рассмотрения требует таксономическая база, которая служит основанием для определения типового вида. Каждый автор, непосредственно изучавший образцы червей, отмечал несовершенство существующего описания и предлагал свое собственное (Van Cleave, Lynch, 1950; Петроченко, 1956; Скрябина, 1979). В первой из этих работ есть указание на то, что был изучен материал из европейских коллекций. Однако в какой степени он отражен в описании этих авторов, остается неясно: из 27 приведенных рисунков только на одном изображен экземпляр из Европы (общий вид самца из угря, Финляндия, коллекция К. Левандера). Остальные рисунки сделаны с североамериканских образцов, собранных от различных видов рыб. Среди этих образцов Чинг (Ching, 1984) нашла представителей нового вида N. salmonis, описание которого она представила. В. И. Петроченко (1956) составил свое описание по материалу, собранному в локальном географическом районе - от рыб, добытых 265 СГЭ в среднем плесе р. Печора (Спасский, Ройтман, 1958), и отчасти из пруда на р. Исеть (Екатеринбург). В описание Е. С. Скрябиной, по нашему мнению, включены данные от трех разных видов. Подчеркнем, что каких-либо иных морфометрических данных о вариациях диагностических признаков в европейских популяциях N. rutili не имеется.
Руководством для определения N. rutili в настоящее время служит описание, вошедшее в канадский определитель (Arai, 1989) и ключ Амина (Amin, 2002), составленный на основе этого описания. Как можно видеть по данным, приведенным в таблице 3.1, размерные характеристики базовых диагностических признаков из этого описания представляют собой объединенные интервалы значений из двух других описаний, упомянутых выше. Также надо отметить очевидную опечатку в размерном интервале длины хоботка (выделена жирным шрифтом), которая существенно изменяет параметры хоботка.
В таблице 3.2 приведены некоторые морфометрические данные, полученные в результате собственных измерений экземпляров N. rutili, предоставленных коллегами из разных районов Европы в сравнении с литературными данными. Несмотря на то, что количество материала, которым мы располагаем для сравнения, невелико, данные обнаруживают некоторое различие диагностических признаков. Заметно, что верхние крючья N. rutili от язей существенно длиннее, чем у особей из лососей. При этом ни в одной из выборок не отмечено величин, приближающихся к указанным у Люэ (Lime, 1911): по его данным длина верхних крючьев червей из центральной Европы достигает в среднем и нижнем рядах соответственно 170 и 100 мкм. В то же время, черви от гольянов имеют наименьшие яйца и хоботки, а также иной характер вооружения: их верхние крючья почти вполовину меньше по сравнению с таковыми у особей из язей, а крючья двух нижних рядов сходны по величине между собой.
В настоящее время установлено, что форма и размеры яиц представителей рода отличаются стабильностью, поэтому они применяются как признак в диагностике видов (Amin, 2002). По данным, приведенным авторами, изучавшими N. rutili в Великобритании, размеры яиц скребней из популяций Англии и Шотландии значительно меньше, чем представленные в таблице 3.2. Средняя длина яиц N. rutili от колюшек равна 29,6 мкм (Walkey, 1963 - цит. по Lassiere, 1989) и 31,0 мкм у скребней от лососей (Lassiere, 1989).
Таким образом, можно констатировать, что европейским популяциям N. rutili свойственна некая вариабельность таксономических характеристик, природа которой не известна.
После расширения гельминтологических исследований в СССР, по всей видимости, инерция устоявшихся представлений долгое время не позволяла распознать уникальность морфологических признаков у вновь обнаруженных форм. Напротив, были раздвинуты пределы изменчивости вида N. rutili, к которому сводили разнообразие найденных представителей рода Neoechinorhynchus (Скрябина, 1978а, 1979). В некоторых случаях, когда авторы сообщали морфологические подробности, имеется возможность выявить несоответствия строению N. rutili. Так, скребень из эндемичного вида окуня Perca schrenki, обитающего в оз. Балхаш, определен как N. rutili (Ахмеров, 1941). Автор указал предельные размеры тела взрослых червей, в том числе зрелых самок, равные 1,065-1,975 мм, при ширине 0,285-0,510 мм. В Гельминтологическом Музее имеется препарат нескольких экземпляров из этих сборов. В таблице 3.3 приведены результаты измерений, сделанных с этого препарата.
Общие закономерности формирования термического режима поверхностных вод на северо-востоке Азии
Размеры тела в описании указаны в мм, органов - в мкм. Самцы. Длина тела 1,55 - 2,55 (2,00), его ширина 0,32 - 0,62 (0,43). Хоботок 0,075 - 0,125 (0,098) в длину и 0,098 - 0,143 (0,117) в ширину. Длина крючьев верхнего ряда 0,035 - 0,065 (0,049), среднего ряда 0,020 - 0,045 (0,030) и нижнего ряда 0,018 - 0,038 (0,025). Хоботковое влагалище имеет 0,13 - 0,42 (0,24) длины и 0,06 - 0,14 (0,10) ширины. Длина меньшего лемниска 0,26 - 0,95 (0,56), его ширина 0,05 - 0,13 (0,08), длина большего лемниска 0,28 -1,08 (0,64) при ширине 0,05 -0,13 (0,09). Органы половой системы располагаются в нижней части тела и занимают преимущественно больше половины длины тела: 46 - 88 (66%). Семенники овальной формы, частично налегают друг на друга, иногда прижаты вплотную один к другому. Длина переднего семенника 0,24 - 0,57 (0,40) при ширине 0,14 - 0,34 (0.25), задний семенник почти таких же размеров, его длина 0,19 - 0,53 (0,35) и ширина 0,14 - 0,31 (0,24). Цементная железа верхним краем налегает на задний семенник или прижата к нему вплотную. Ее длина и ширина равны 0,18 - 0,62 (0,33) и 0,11 - 0,31 (0,20) соответственно.
Самки. Длина тела 1,45 - 3,60 (2,53), ширина 0,35 - 0,88 (0,57). Хоботок 0,082 -0,160 (0,119) длины и 0,115 - 0,190 (0,148) ширины. Длина крючьев верхнего ряда 0,042-0,084 (0,060), среднего ряда 0,025-0,051 (0,037), нижнего ряда 0,022-0,042 (0.030). Хоботковое влагалище имеет 0,14-0,44 (0,27) длины и 0,08-0,19 (0,13) ширины. Длина более короткого лемниска 0,34-1,14 (0,68) при ширине 0,06-0,18 (0,10), длина более длинного лемниска 0,41-1,53 (0,78), его ширина 0,06-0,17 (0,11). Длина репродуктивной системы от верхнего края маточного колокола до конечного сфинктера 0,30-0,69 (0,49) и составляет 14%-25% (20%) от длины тела. Полностью сформированные яйца имеют хорошо различимые в световой микроскоп жесткую оболочку оплодотворения эллиптической формы и наружную оболочку с параллельными, либо сходящимися в середине длинными сторонами. Между этими оболочками заметна радиальная исчерченность (рис. 3.3 Е). Размер зрелых яиц стабилен, их длина составляет 0,040-0,046 (0,043) при ширине 0,018-0,021 (0,020).
Анализ морфометрических признаков червей из разных популяций N. beringianus показал, что в них существенно отличаются размеры хоботка и крючьев верхнего ряда у особей обоего пола, при этом характер изменений одинаков: обе характеристики возрастают от северных районов к более южным (табл. 3.5). Поскольку N. beringianus имеет близкое сходство с N. pungitius и ранее упоминался нами в публикациях под этим именем, то для сравнения в таблице помещены также данные по этому виду.
Не имея уникальных особенностей в строении, от всех остальных представителей рода N. beringianus отличается по индивидуальной совокупности морфологических признаков (Mikhailova, Atrashkevich, 2008).
Как видно из приведенных данных, размеры тела и особенности его формы, указанные в описании, его пропорции, а также размеры органов половой системы сходны во всех изученных популяциях. Также неизменны пропорции хоботка -ширина всегда больше его длины, и стабильна разница между величинами апикальных крючьев у самцов и самок, составляющая 18-20%. Сказанное свидетельствует о том, что отличия являются проявлением изменчивости внутри вида, возможно, связанной с его географическим местообитанием.
Остановимся подробно на различиях двух рассматриваемых видов. В качестве основного из них следует указать несоответствие строения их яиц. Как показал Амин (Amin, 2002), внутри p. Neoechinorhynchus имеются 12 видов, зрелые яйца которых выделяются наличием выпячиваний на полюсах внутренней эмбриональной оболочки. На основании этого признака он объединил их в подрод Hebesoma. N. pungitius в соответствии с особенностями строения яиц должен быть отнесен именно к этому подроду. Яйца N. beringianus имеют овальную форму без полярных выпячиваний яйцевых оболочек, и, таким образом, описанный вид по мнению данного автора должен быть отнесен к подроду Neoechinorhynchus. Таблица 3.5 Размерные характеристики некоторых морфологических признаков скребней N. beringianus из разных географических районов в сравнении с N. pungitius. Приведены диапазоны (верхняя строка) и средние значения. Размер каждой выборки Neoechinorhynchus pungitius Dechtiar, 19 71 1,30-2,831,75 0,44-1,38 0,79 1:2,1-1:2,9 63-90 85 84-118 104 44-56 49 23-33 29 18-2722 Как можно видеть в табл. 3.5, по размерам органов пресомы к N. pungitius наиболее близки представители чукотских популяций N. beringianus, однако и у них ширина хоботка существенно превышает таковую у N. pungitius. В других популяциях и хоботки, и крючья N. beringianus имеют еще большие размеры. Есть разница и в положении полового отверстия у самок: у N. pungitius оно расположено терминально, у TV. beringianus смещено на вентральную сторону. Помимо этого, пропорции тела у этих двух видов неодинаковы, и, хотя многие экземпляры N. beringianus имеют широкое тело, его длина превосходит ширину более, чем втрое, тогда как у N. pungitius это соотношение всегда меньше (см. табл 3.5).
Целесообразно также перечислить черты, по которым можно различить N. beringianus и N. salmonis, поскольку эти виды обитают на северо-востоке Азии симпатрично и могут быть встречены в одном хозяине. N. salmonis отличается от обсуждаемого вида формой тела, близкой к цилиндрической, цилиндрической же формой хоботка, отсутствием передних выступов у корней терминальных крючьев и более мелкими яйцами, расширяющимися в экваториальной части.
Типичным биотопом для этого вида скребней являются разнообразные водоемы на морском побережье, в которых колюшка многочисленна и обитают многие виды p. Candona. Инвазионный материал сохраняется в них не только в виде яиц паразита, но и в виде личиночных форм в промежуточных хозяевах в течение зимы, что относится и к неглубоким промерзающим водоемам, которые рыба, как правило, покидает на зимовку. Это подтверждено находками живых остракод, зараженных цистакантами скребней, сделанными сразу после оттаивания донного субстрата в водоеме, а также в лабораторных экспериментах.
Имагинальной стадии червей, очевидно, свойственна эвригалинность. Эксперимент по содержанию зараженных колюшек из оз. Черное в морской воде показал, что скребни сохраняются в кишечнике рыбы не меньше месяца. Кроме того, извлеченные из кишечника в порядке эксперимента взрослые скребни не погибли в морской воде в течение двух недель. Можно полагать, что паразиты успешно переносят морские миграции девятииглых колюшек, широко расселяясь вдоль побережья.
Возрастная динамика N. beringianus имагинальной стадии развития в популяции, обитающей в оз. Черное
Анализ накопленных к настоящему времени разнообразных сведений, относящихся к типовому виду рода Neoechinorhynchus, показал, что по ним не удается составить целостное представление о паразитарной системе N. rutili и условиях, необходимых и достаточных для реализации его жизненного цикла. Описанные разными исследователями факты, имеющие отношение к жизненному циклу представителей этого вида, демонстрируют разнородность и многообразие составляющих его элементов даже в пределах Европы. При этом отсутствуют морфометрические характеристики особей из различных популяций, обитающих на этой территории, равно как и описание эталонных образцов. На наш взгляд, требуется новое описание вида, сделанное на современном уровне с использованием новейших методов. И параллельно должны быть получены сведения о стандартных морфологических признаках, отражающие их вариабельность в пределах ареала и служащие основой для сравнений.
Достаточно представительные данные, собранные на северо-востоке России, позволяют утверждать, что в этой части Азии вид N. rutili отсутствует. Очевидно, что представители четырех других обнаруженных нами в этом регионе видов, имеющих сходный с N. rutili характер вооружения, во многих работах были отнесены к последнему. В отличие от N. rutili, для каждого из них можно выделить наиболее характерных хозяев и описать экологические связи между хозяевами разных категорий. Результаты изучения материалов из коллекций лаборатории экологии гельминтов ИБПС ДВО РАН и Гельминтологического Музея ИПЭЭ РАН показали (Михайлова и др., 2004; Mikhailova, 2013), что в них за N. rutili был принят массово встречающийся на севере Азии N. salmonis. Согласно заключению автора описания этого вида (Ching, 1984), в Северной Америке паразит характерен для лососевидных рыб (что отражено в его названии). Также и в азиатской части ареала наиболее частыми хозяевами скребня служат представители семейств Сиговых, Лососевых и Хариусовых. Для субарктических районов Азии N. salmonis можно считать фоновым видом, он встречается как в реках, так и в озерах (Михайлова и др., 2004; Поспехов и др., 2010; Поспехов, 2013). Поскольку промежуточным хозяином служат плавающие остракоды вида С. kolymensis, наиболее благоприятные условия для существования многолетних очагов инвазии складываются в озерах, где популяции паразита достигают высокой численности. Очевидно, что вид обладает свойствами, необходимыми для расселения при помощи проходных рыб: при экспериментальном содержании зараженных N. salmonis смолтов нерки в пресной и морской воде в течение 40 недель разницы в состоянии инвазии обнаружено не было (Bailey et al., 1989).
Паразитарная система и распространение N. beringianus тесно связаны с колюшками рода Pungitius. На Чукотке и в северном Охотоморье основным хозяином гельминта является девятииглая колюшка, южнее этот скребень отмечен в амурской и сахалинской колюшках. Этот вид обладает широким экологическим спектром: имагинальная стадия приживается во всех видах рыб, занимающихся хищничеством; на личиночной стадии скребни способны переносить замораживание и существенным образом ускорять развитие при возрастании температуры среды (подробнее об этом в разделе 4.2). Очевидно, что эти свойства позволяют виду осваивать весь диапазон природных условий востока нашей страны, от арктического климата крайнего севера до умеренного муссонного климата Приморья. По имеющимся к настоящему времени сведениям, крайнюю точку ареала на западе мы отмечаем по находке в окрестностях п. Черский, на юге - в окрестностях Владивостока. Судя по встречаемости на Чукотке, можно предполагать, что скребень распространен по всему побережью полуострова. Согласно нашим и литературным данным (Атрашкевич и др., 2005; Соколов, 2010а; 20106) вид присутствует на Камчатке, и весьма вероятно, что найденные на этом полуострове в девятииглых колюшках скребни, определенные как N. cristatus (Ахмеров, 1955; Коновалов, 1971), могут относиться к N. beringianus. Аналогично, находка этого вида на Аляске может служить поводом к пересмотру принадлежности скребней, собранных из колюшек на севере Канады (Van Cleave, Lynch, 1950), к виду TV. rutili.
Два следующих вида, сходные по строению с N. rutili, по всей видимости, занимают на Северо-Востоке окраинные участки своих ареалов. Вид N. simansularis был обнаружен в нескольких небольших старицах и озерах ледникового происхождения, относящихся к бассейну Верхней Колымы. Во всех популяциях численность паразитов держится на низком уровне. Наши наблюдения (продолжавшиеся в течение нескольких сезонов) за популяцией скребней, обитающей в старице, населенной только озерными гольянами, выявили существенные колебания экстенсивности их инвазии и низкую зараженность промежуточных хозяев. Эти факты, очевидно, свидетельствуют о нестабильности системы. Во многих случаях самки червей встречаются в кишечнике рыб в единственном экземпляре и, таким образом, не участвуют в размножении. Включение в паразитарную систему этого гельминта хищника, аккумулирующего инвазию, как это происходит в оз. Энгтери, повышает вероятность встречи самцов и самок. Возможно, это звено является необходимым условием для успешного существования вида в регионе.
Будучи наиболее распространенным видом неоэхиноринхов в Северной Америке, в Азии N. cylindratus оказался связанным с единственным видом рыб, служащим ему дефинитивным хозяином. Имея ограниченный ареал на востоке Чукотского полуострова, берингийская даллия определяет и локальное обитание паразита. Хотя в Канаде этот вид скребня зарегистрирован и в некоторых видах лососевых, сиговых и щуковых рыб (Arai, 1989), на Чукотке в рыбах этих семейств он не был встречен. Можно предполагать, что лимитирующим фактором является отсутствие подходящих промежуточных хозяев. Несмотря на то, что список остракод, в которых обнаружены цистаканты N. cylindratus, содержит 8 видов, все они известны только из южных штатов США - Индианы и Южной Каролины. В группе исследованных нами червей с Чукотки проявилась интересная морфологическая особенность: аналогично чукотским особям N. salmonis зрелые экземпляры этого вида имеют меньшие размеры тела по сравнению с американскими образцами. Причина такого явления так же, как и в случае с N. salmonis, может быть связана с климатическими условиями, но нельзя исключать и гостальное воздействие: различие размеров взрослых особей в разных видах хозяев обнаружено Амином у скребня N. tenellus (Amin, 2009).