Содержание к диссертации
Введение
1 Состояние изученности агарикоидных базидиомицетов на территории Пермского края 8
1.1 История изучения агарикоидных базидиомицетов Пермского края 8
1.2 Агарикоидные базидиомицеты в структуре экосистем 10
1.3 Влияние экологических факторов на агарикоидные базидиомицеты 13
1.4 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов 16
2 Физико-географическая характеристика района исследования 21
2.1 Общая характеристика района исследования 21
2.2 Эколого-ценотическая характеристика исследуемых типов леса 27
3 Материалы и методы исследования 32
4 Конспект биоты агарикоидных базидиомицетов исследуемых типов леса 36
4.1 Общие положения 36
4.2 Аннотированный список видов 37
5 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосновых лесов 54
5.1 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайниково-вейникового 54
5.1.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайни ково-вейникового 54
5.1.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка лишайниково-вейникового 60
5.1.3 Доминирующие виды грибов сосняка лишайниково-вейникового 64
5.1.4 Урожайность грибов сосняка лишайниково-вейникового 70
5.2 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного 74
5.2.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного 74
5.2.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка брусничного 79
5.2.3 Доминирующие виды грибов сосняка брусничного 83
5.2.4 Урожайность грибов сосняка брусничного 89
5.3 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового з
5.3.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового 93
5.3.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка сфагнового 97
5.3.3 Доминирующие виды грибов сосняка сфагнового 101
5.3.4 Урожайность грибов сосняка сфагнового 104
5.4 Мониторинг агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового 108
5.4.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов сосняка чернично-сфагнового 108
5.4.2 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов сосняка чер-нично-сфагнового 112
5.4.3 Доминирующие виды грибов сосняка чернично-сфагнового 116
5.4.4 Урожайность грибов сосняка чернично-сфагнового 119
6 Сравнительный анализ результатов мониторинга агарикоидных бази диомицетов сосновых лесов 122
6.1 Таксономический анализ агарикоидных базидиомицетов исследуемых сосновых лесов 122
6.2 Изменения биоты агарикоидных базидиомицетов в сосновых лесах по периодам наблюдений 126
6.3 Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов исследуемых сосновых лесов 133
6.4 Доминирующие виды грибов исследуемых сосновых лесов 137
6.5 Урожайность грибов исследуемых сосняков в связи с количеством осадков и температурой воздуха 142
Заключение 154
Выводы 158
Список литературы
- Агарикоидные базидиомицеты в структуре экосистем
- Эколого-ценотическая характеристика исследуемых типов леса
- Аннотированный список видов
- Урожайность грибов сосняка брусничного
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Одной из важнейших проблем современной экологии является охрана биоразнообразия планеты. В связи с этим большое значение приобретают исследования, позволяющие всесторонне изучить сложные взаимоотношения между компонентами биогеоценоза, раскрыть их функциональное значение, определить динамику развития и продуктивность его отдельных компонентов. Мониторинг растительного покрова проводится давно и успешно. Иначе обстоит дело с исследованием микобиоты, и в частности, агарикоидных грибов.
В лесных экосистемах биологическое разнообразие обусловлено жизнедеятельностью множества организмов, в том числе агарикоидных базидио-мицетов. Они широко распространены в природе и являются постоянным компонентом биогеоценозов. Являясь гетеротрофными организмами, они принимают активное участие в биологическом круговороте веществ и энергии. Соотношение эколого-трофических групп грибов, отражающее протекание процессов круговорота веществ и энергии в экосистемах, может выступать в качестве биологического индикатора состояния окружающей среды. Очень важным является изучение сукцессионных процессов, происходящих в биогеоценозах под влиянием различных факторов, включая деятельность человека.
Для изучения агарикоидных базидиомицетов как компонентов лесных сообществ необходимо проведение стационарных наблюдений, которые позволяют количественно оценить и наиболее полно выявить структуру микобиоты, а также проследить за её изменением во времени и пространстве.
Цели и задачи. Целью работы является мониторинг биоты агарикоидных базидиомицетов в четырёх типах сосновых лесов Пермского края (подзона южной тайги).
Для достижения цели были определены следующие задачи:
выявить видовой состав агарикоидных базидиомицетов в четырёх типах сосновых лесов;
установить особенности таксономической структуры агарикоидных базидиомицетов исследуемых ценозов;
проанализировать эколого-трофическую структуру агарикоидных базидиомицетов;
определить доминирующие виды грибов по числу базидиом и по биомассе;
провести сравнение исследуемых типов леса по результатам мониторинга биоты агарикоидных базидиомицетов (соотношение видового состава, эколого-трофических групп, доминирующих видов грибов).
Научная новизна. В Пермском крае (подзона южной тайги, окрестности ООПТ «Верхняя Кважва»), в четырёх типах сосновых лесов проведен третий период (2010-2012 гг.) многолетних стационарных исследований, начатых в 1975 г. Л.Г. Переведенцевой (I период: 1975-1977 гг., II период: 1994-1996 гг.). В результате наблюдений нами за 2010-2012 гг. в исследуемых ценозах зафиксировано 237 видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов,
относящихся к 44 родам и 13 семействам. Из них в сосняке лишайниково-вейниковом выявлено 134 вида, в сосняке брусничном — 141, в сосняке сфагновом — 69, а в сосняке чернично-сфагновом — 22 вида. За этот период во всех изучаемых сосняках обнаружен 91 вид грибов, ранее не встречавшихся в исследуемых биогеоценозах, из которых 16 впервые отмечены для территории Пермского края.
Проведен анализ изменения видового состава грибов во времени, за все периоды исследований (1975-1977, 1994-1996, 2010-2012 гг.) в каждом типе леса. Показано, что видовой состав агарикоидных грибов, формирующих бази-диомы, по годам исследований изменяется в большей степени, чем видовой состав высших сосудистых растений.
Изучена эколого-трофическая структура агарикоидных базидиомицетов, определены доминирующие виды по числу базидиом и по биомассе. Установлено, что во всех сосновых лесах по числу видов преобладают микоризообразо-ватели.
Выявлено, что видовой состав грибов, формирующих базидиомы, во всех эколого-трофических группах со временем изменяется, однако соотношение их числа видов в составе микобиоты остается относительно стабильным.
В целом, в результате мониторинга микобиоты, получены данные об изменении грибного компонента в лесных сообществах, показано различие наблюдаемого и скрытого разнообразия агарикоидных базидиомицетов. В связи с этим, требуются длительные наблюдения для выявления всех видов грибов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследований пополняют сведения об изменении видового состава агарикоидных базидиомицетов, динамике эколого-трофических групп, доминирующих видов, числе базидиом и биомассы грибов в лесных биогеоценозах и, в частности, в сосновых лесах. Данные о видовом составе агарикоидных базидиомицетов включены в базу данных по грибам Пермского края. Полученные сведения могут быть использованы при подготовке общероссийских и региональных сводок и определителей, а также при изучении вопросов экологии и систематики грибов.
Результаты исследований применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и генетики растений ПГНИУ, могут быть использованы в учебных программах вузов биологического профиля, а также на уроках биологии в школах. Образцы грибов хранятся в гербарии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (PPU), Пермского государственного национального исследовательского университета (PERM) и доступны специалистам для дальнейших исследований.
Положения, выносимые на защиту:
биота агарикоидных базидиомицетов сосновых лесов Пермского края (подзона южной тайги) является бореальной с неморальными чертами;
для выявления всех видов агарикоидных грибов необходимы многолетние стационарные исследования, так как в каждый период наблюдений отмечаются новые виды не только для изучаемых биогеоценозов, но и для региона в целом;
- по периодам наблюдений прослеживается относительная стабильность процентного соотношения ведущих эколого-трофических групп грибов, хотя их видовой состав изменяется.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность диссертационного исследования подтверждается применением стандартных методик при полевых и лабораторных работах, использованием современного оборудования (микроскопы Olympus BX 51 и ZEISS Axio Imager A2) и современной литературы для идентификации грибов, а также длительными по времени исследованиями, в результате которых собрано большое число образцов агари-коидных грибов (за III период около 2400 образцов). Современные наименования видов и внутривидовых таксонов агарикоидных базидиомицетов даны в соответствии с международными базами данных: The MycoBank Fungal Databases и CABI Bioscience Databases (Index Fungorum).
Основные положения работы были представлены на Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 28 мая-1 июня 2012 г.), VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 15-19 октября 2012 г.), Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов северной Евразии» (Екатеринбург, 20-24 апреля 2015 г.), IХ Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Минск, 19-24 октября 2015 г.).
По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 278 источников, в том числе 76 на иностранных языках. Работа изложена на 182 страницах, проиллюстрирована 61 рисунком, содержит 27 таблиц.
Благодарности. Глубокую благодарность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники и генетики растений ПГНИУ Л.Г. Переведенцевой за всестороннюю помощь, моральную поддержку, ценные советы и консультации на всех этапах работы. Выражаю благодарность всем сотрудникам и студентам кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета, кафедры ботаники Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета за доброе отношение и разностороннюю помощь в работе. Большое спасибо всем, кто оказывал помощь на всех этапах выполнения работы.
Агарикоидные базидиомицеты в структуре экосистем
Агарикоидные базидиомицеты широко распространены в природе и являются постоянным компонентом биогеоценозов. Они участвуют в снабжении древесных и травянистых растений питательными веществами и водой. Агарикоидные грибы-микоризообразователи обеспечивают возможность произрастания своих древесных симбионтов [Шубин, 1973, 1990; Переве-денцева, 1980, 1982, 1999; Селиванов, 1981, 1983; Шкараба, 1985; Бурова, 1986; Максимова, 1987; Веселкин, 2006, 2007, 2010а, 2010б, 2015; Смит, 2012; Trappe, 1962 и другие]. Макро-мицеты обладают развитым ферментативным аппаратом, благодаря чему принимают участие в деструкции мёртвого органического вещества в виде отпада, опада и подстилки, участвуют в образовании гумуса, а также формировании структуры и кислотности почвы. Они определяют существование и жизнедеятельность отдельных групп почвенных и наземных животных, микроорганизмов, простейших, являются продуцентами белков, ферментов, биологически активных веществ. Также грибы наносят объектам сельского и лесного хозяйства огромный ущерб, например древоразрушающие грибы наносят вред вегетирующим деревьям и вызывают порчу деловой древесины [Бурова, 1986].
Грибы, являясь гетеротрофным компонентом биогеоценозов, играют огромную роль на разных стадиях биогеохимических циклов. Исследования по изучению их места в структуре биогеоценоза привели к появлению разных точек зрения. Некоторые исследователи включают группировки грибов в состав фитоценоза и выделяют их в качестве синузий, которые структурно и функционально подчинены ему [Томилин, 1964; Васильева, 1973; Мелик-Хачатрян, 1980]. Как отмечает В.Н. Сукачёв [1950], синузии являются структурными частями фитоценоза, отличающимися флористически, экологически и фитоценологически, а также имеющими обособленность в пространстве или по времени фенологического развития. Другие исследователи указывают на образование грибами самостоятельных сообществ — микоценозов [Каламеэс, 1975; Бурова, 1986; Сафонов, 2004; Стороженко, 2008, 2012а, 2012б]. Микоценозы рассматриваются как отдельные сообщества, являющиеся компонентами биогеоценозов, которые тесно связаны с фитоценозами и подчинены им. Выделение микоценозов аргументируется относительной самостоятельностью грибов, например, в одной растительной ассоциации может быть несколько группировок грибов и наоборот, одна группировка может быть обнаружена в нескольких растительных ассоциациях. Третья группа исследователей рассматривает грибы в качестве грибного компонента, без выделения микоценоза, так как основным признаком выделения фитоценозов является существование взаимоотношений между растениями, которые не проявляются у грибов [Работнов, 1985; Горленко, 1989; Астапенко, 1990; Переведенцева, 1999]. Агарикоидные грибы могут иметь большие взаимосвязи с другими организмами, например, они влияют на численность и видовое разнообразие бактерий и микромицетов в лесной почве и подстилке [Сидорова, 1997; Загрядская, 2011, 2015]. К познанию трофических отношений грибов также приближает изучение консорций, так как они являются консортами консорций автотрофных видов растений [Работнов, 1985, Шкараба, 1989]. Как отмечет И.А. Селиванов [1981, с.170], «консорцией следует называть такую эволюционно сложившуюся систему разнородных организмов, которые в течение всей жизни или хотя бы на некоторых фазах жизненного цикла находятся в тесных контактных отношениях и через эндобионтную, эпибионтную и экзобионт-ную формы жизни взаимно (или односторонне) зависят друг от друга». Грибы связаны с детерминантами лесных биогеоценозов через паразитические, симбиотрофные и сапротрофные отношения. Являясь консортами, они имеют сапротрофные взаимосвязи и способствуют трансформации органического вещества в неорганическое, что делает их активными участниками круговорота веществ.
Одним из важных методов для выявления места и роли грибов в биогеоценозах, а также получения информации о состоянии природных объектов, и их изменений при воздействии различных внешних факторов, является мониторинг. Мониторингом обозначают систему повторных наблюдений одного или нескольких элементов природной среды с определёнными целями. Система мониторинга состоит из наблюдения, анализа и прогноза состояния природной среды, а применительно к лесным экосистемам это означает получение информации о состоянии биогеоценозов и составление на этой основе прогнозов о его динамике [Израэль, 1984; Федорчук, 2005; Мониторинг биологического разнообразия лесов России, 2008]. Как отмечает А.В. Гала-нин [2003, стр. 5], «под мониторингом растительного покрова, или ботаническим мониторингом понимается специальное длительное слежение за его состоянием (флорой и растительностью) на постоянных пробных площадях и ключевых участках». Особое место среди всех типов мониторинга занимает базовый, или фоновый мониторинг. В его задачу входит наблюдение за состоянием, динамикой и процессами в природных системах, не испытывающих на себе воздействие антропогенных факторов [Черкашина, 2007]. При оценке естественной изменчивости организмов выявляются стрессирующие влияния естественных факторов, в результате дополняется информация о видовом разнообразии организмов, их численности, состоянии, а также динамике. Мониторинг проводят как в пространстве (выявление сходства и различия между местообитаниями), так и во времени (выявление изменений биогеоценоза в определённом месте в течение длительного времени) [Израэль, 1984; Черкашина, 2007].
Особую значимость приобретает мониторинг гетеротрофного блока лесных экосистем и, в частности, макромицетов. При микологическом мониторинге основное внимание уделяется оценке и прогнозу видового разнообразия, эколого-трофических групп и доминирующих видов грибов, также отмечают фенологию и динамику урожайности плодовых тел макромицетов [Горленко, 1989; Шубин, 1990; Столярская, 1996; Переведенцева, 1999, 2004; Ставишенко, 2002; Марина, 2006; Берлина, 2009; Музыка, 2009; Иванов, 2014; Arnolds, 1988, 1992; Perini, 1996; Dahlberg, 1997; Straatsma, 2001, 2003; Baar, 2002; Lagana, 2002a.c; Salerni, 2002; Mueller, 2004; Trudell, 2004; Egli, 2006; Martinez de Aragon, 2007; Baptista, 2010; Egli, 2011; Ortega-Martinez, 2011; Stasinska, 2011; Kauserud, 2012; Sato, 2012; Diez, 2013, O Hanlon, 2013; Agreda, 2014; Filippova, 2014; Angelini, 2015; Tahvanainen, 2016; Avis, 2017]. Микоэкологические исследования и мониторинг микобиоты проводятся на стационарных площадях, что позволяет количественно оценить и наиболее полно выявить структуру грибного компонента (скрытое разнообразие) [Переведенцева, 2014б]. В последнее время прослеживается значительный прогресс в выявлении скрытого разнообразия микобиоты, в связи с применением методов секвенирования, однако наиболее полное выявление реального биоразнообразия может быть достигнуто только при совместном применении метагеномного подхода, молекулярного и морфологического анализа [Новожилов, 2016; Gardes, 1996; Fukiharu, 1997; Peter, 2001; Rudawska, 2011; Gordon, 2014; Baptista, 2015]. Как отмечают некоторые исследователи, количество и биомасса базидиом микоризных агарикоидных грибов отражают распределение мицелиев с искажением. Так, встречаются виды, выявляемые молекулярными методами, но не формирующие базидиомы, и наоборот — некоторые доминирующие виды микоризных грибов выявляются молекулярными методами в небольшом числе проб [Gardes, 1996; Dahlberg, 1997; De la Varga, 2011, 2013; Rudawska, 2011; Gordon, 2014; Baptista, 2015].
Эколого-ценотическая характеристика исследуемых типов леса
Наибольшая сумма температур воздуха свыше +10 С была отмечена для 2010 г. Наибольшее число дней с температурой свыше +10 С были отмечены для III периода исследований. Для I и II периодов наблюдений были характерны средние температуры по декадам, не достигающие значений средних многолетних данных, например, в 1975 г. во 2 декаду и 1977 г. во 2 и 3 декады августа.
Во II период средние температуры воздуха, не достигающие нормы, были зарегистрированы для 3 декады 1994 г. и всех декад августа 1996 г. В III период отмечается превышение нормы значениями средних температур, особенно июля и августа 2010 г. Средние температуры, не достигшие нормы, были зафиксированы только для 3 декады августа 2011 г. В целом, для III периода были зарегистрированы более высокие значения средних температур по декадам июля и августа, чем в предыдущие периоды исследований.
В количестве выпавших осадков также были зафиксированы значительные отклонения от средних многолетних данных (рисунок 2). Меньше всего осадков за июль было зарегистрировано в 2010 г. В остальные годы количество июльских осадков не сильно отклонялось от нормы, за исключением 1996 г., и особенно 1994 г., когда осадков выпало больше нормы.
За август наименьшее количество осадков наблюдалось в 2011 г., а наибольшее было зафиксировано в 1994 г. За август 2010 г. хоть и выявлено большое количество осадков, однако почти все они выпали за несколько дней в конце 3 декады. Также отметим, что и в сентябре 2010 г. осадков выпало около 50 % от нормы, поэтому данный сезон мы считаем засушливым. В остальные годы наблюдений количество осадков выпадало ниже средних многолетних данных, но в 1976 и 1994 гг. осадков выпало больше нормы.
Таким образом, самыми засушливыми оказались 1975 (мало осадков, низкая температура воздуха) и 2010 гг. (осадков было мало в июле, в августе осадки выпали только в 3 декаду, повышенная температура воздуха), а наиболее холодным и дождливым оказался 1994 г.
Почвы. По Н.Я. Коротаеву [1962], Добрянский административный район расположен в зоне и подзоне подзолистых и дерново-подзолистых почв. Почвообразующими породами являются древнеаллювиальные пески и супеси, а также покровные лёссовидные суглинки и глины. В понижениях встречаются торфяно-глеевые и торфяно-подзолисто-глеевые почвы лёгкого механического состава [Коротаев, 1962]. Наибольшую площадь занимают супесчаные почвы на глубоких песках, которые подстилаются легко карстующимися известняками и гипсами, что определяет развитие карстовых воронок глубиной до 10 и диаметром до 50-100 м, на дне которых могут формироваться болота, чаще верховые [Особо охраняемые …, 2002]. По классификации К.А. Горбуновой [1958] исследуемая территория относится к Полазнинско 25
Шалашнинскому району, для которого характерно развитие карста в сульфатных и карбонатных отложениях.
Обследование почв исследуемых ценозов было проведено Л.Г Переведенцевой [1999] в I период исследований (таблица 1). Наибольшее сходство по основным показателям почв отмечено между сосняками лишайниково-вейниковым и брусничным, а также между сосняками сфагновым и чернично-сфагновым.
Растительность. Неоднородность рельефа, климата, почв, гидрологических и геоморфологических условий Пермского края обусловили большое разнообразие растительности. Согласно ботанико-географическому районированию территория относится к району южнотаежных пихтово-еловых лесов [Овеснов, 1997, 1998; Особо охраняемые …, 2002]. Для южнотаежных лесов характерна сложная структура, господство в древостое и подлеске бореальных и участие неморальных видов, сосуществование бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе, а также преобладание роли трав по сравнению с кустарничками.
По степени освоения лесных ресурсов в пределах данного района выделяется два подрайона — с преобладанием сельскохозяйственных земель и с преобладанием вторичных осиновых и берёзовых лесов [Овеснов, 1997, 1998]. Изучаемая территория располагается в пределах второго подрайона. Коренным типом лесных сообществ здесь являются сосняки зелено-мошники, и только на четвёртой террасе р. Кама встречаются сложные (липняковые) сосняки и ельники. Наиболее распространены в растительном покрове лесные культуры сосны и самовозобновившиеся сосняки, а также вторичные мелколиственные леса. Обширное распространение вторичных лесов связано с проходившими на данной территории многолетними интенсивными лесозаготовками [Особо охраняемые …, 2002]. Сосновые леса данного ботанико-географического района приурочены к пескам долины реки Кама, выходам известняков и гипсов левобережной части района, склонам южных направлений в пересечённой части рельефа [Овеснов, 1998]. ООПТ «Верхняя Кважва» располагается на II и III террасах реки Кама на полуострове, окружённом с востока Камским водохранилищем [Особо охраняемые …, 2002] (рисунок 3).
В окрестности исследуемой территории зоны дюнного и более выровненного плакорного рельефа различаются почвенным и растительным покровом. Встречаются карстовые формы рельефа: воронки, лога. Большие площади заняты сосновыми лесами. В результате хозяйственной деятельности в северной части полуострова встречаются лиственничные или смешанные с участием лиственницы, сосны и берёзы леса. В западном и северо-западном направлении преобладают смешанные хвойно-широколиственные леса с участием липы и пихты, а также чистые липняки. Болота на исследуемой территории встречаются довольно часто, но не занимают больших площадей, что обусловлено особенностями рельефа [Особо охраняемые …, 2002].
Геоботанические описания биогеоценозов проводились согласно В.Н. Сукачёву и Е.В. Зонну [1961], так как предыдущие описания и классификация пробных площадей (1975– 1977, 1994–1996 гг.) были проведены по этой методике [Переведенцева, 1980, 1999]. Латинские названия растений приводятся по «Иллюстрированному определителю растений Пермского края» [2007].
Аннотированный список видов
Геоботанические описания биогеоценозов проводились согласно В.Н. Сукачёву и Е.В. Зонну [1961], так как предыдущие описания и классификация пробных площадей (1975– 1977, 1994–1996 гг.) были проведены по этой методике [Переведенцева, 1980, 1999]. Латинские названия растений приводятся по «Иллюстрированному определителю растений Пермского края» [2007].
Сосняк лишайниково-вейниковый располагается на дюнных всхолмлениях третьей боровой террасы реки Кама, на месте частично выгоревшего соснового леса [Переведенцева, 1999]. Возраст ценоза около 75–95 лет. Состав древостоя 9С1Б. Сомкнутость крон 0,4. Подрост состоит из Pinus sylvestris L., изредка встречается Larix sibirica Ledeb. Подлесок не выражен. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет около 20 %, преобладают Calamagrostis epigeios (L.) Roth и C. arundinacea (L.) Roth. Лишайниковый покров почти сплошной, состоит, в основном, из видов рода Cladonia. Изредка встречаются зелёные мхи — Dicranum sp., Polytrichum sp. Валежника очень мало. Почва дерново-подзолистая, супесчаная (рисунок 4). В исследуемом ценозе по периодам наблюдений не происходило значительного изменения видового состава высших сосудистых растений (JI–II = 96, JII–III = 70, JI–III = 73). В I период было обнаружено 27 видов растений, во II период их было 26, а в III — 25 видов. Во II период отмечено увеличение обилия зелёных мхов (около 30 % от всей площади), которое осталось таким же в III периоду. В каждый период встречались виды родов Dicranum и Polytrichum. В ку-старничково-травяном ярусе не происходило значительных изменений, как в видовом составе растений, так и их проективном покрытии. Состав древостоя не изменялся.
Сосняк брусничный расположен на дюнных всхолмлениях третьей боровой террасы реки Камы, образовался на месте выгоревшего соснового леса [Переведенцева, 1999]. Возраст ценоза 75–95 лет. Состав древостоя 10С. Сомкнутость крон 0,6. В подросте встречается Pinus sylvestris, выражен подлесок из Sorbus aucuparia L. Травяно-кустарничковый ярус состоит, в основном, из Vaccinium vitis-idaea L. и V. myrtillus L., проективное покрытие его около 50 %. Моховой покров представлен видами родов Dicranum, Polytrichum, Pleurozium, Hylocomium. Валежника мало. Почва дерново-подзолистая, супесчаная (рисунок 5).
В сосняке брусничном по периодам наблюдений не выявлено значительных изменений видового состава высших сосудистых растений (JI–II = 69, JII–III = 61, JI–III = 50). В I период исследований зафиксировано 33 вида растений, во II период их было 26, а в III — 24 вида. В I период зелёные мхи были отмечены пятнами, массово встречался Vaccinium vitis-idaea. Во II период произошло увеличение обилия зелёных мхов, которые начинают занимать до 80 % учётной площади. В III период наряду с сохранением обилия зелёных мхов увеличивается проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, в котором начинает преобладать Vaccinium myrtillus.
Сосняк сфагновый занимает равнинное плато, представляет собой облесённое верховое болото, коренное сообщество, возраст которого 75–85 лет. Состав древостоя 10С+Б. Сомкнутость крон 0,4. Подрост состоит из Pinus sylvestris и Betula pubescens Ehrh. Подлесок не выражен. В кустарниковом ярусе преобладает Chamaedaphne calyculata (L.) Moench с незначительной примесью Ledum palustre L. В кустарничково-травяном ярусе встречаются Vaccinium myrtil-lus L., Eriophorum vaginatum L., и Oxycoccus palustris Pers. Моховой покров сплошной, состоит из сфагновых мхов (Sphagnum girgensohnii Russ., S. magellanicum Brid. и др.). Валежника очень мало. Почва торфянистая, мощностью более 120 см (рисунок 6).
Изучаемый биогеоценоз не отличается разнообразным видовым составом высших сосудистых растений. В I период наблюдений обнаружено 11 видов растений, во II период их было 14, а в III — 15 видов. По периодам исследований не происходило значительного изменения их видового состава (JI–II = 67, JII–III = 71, JI–III = 53). В состав древостоя в каждый период входят угнетённые сосны, изредка встречаются берёзы. В I период исследований отмечено обильное развитие сфагновых мхов, что привело к заболачиванию изучаемого сообщества. Во II и III периоды происходит увеличение проективного покрытия сфагновых мхов и появление новых видов осок, образующих кочки, между которыми застаивается вода. Большая влажность, недостаток кислорода, высокая кислотность, бедность азотом и минеральными веществами и другие свойства торфяного субстрата затрудняют развитие грибов и других организмов на болотах [Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках…, 2013; Wieder, 2006].
Сосняк чернично-сфагновый располагается на равнинном плато, в настоящее время представляет собой облесённое верховое болото, коренное сообщество, возраст которого 95– 105 лет (рисунок 7). Состав древостоя 10С. Сомкнутость крон 0,4. В подросте — Pinus sylvestris и Betula pubescens. Подлесок не выражен. Кустарниковый ярус состоит из Chamaedaphne calyc-ulata (L.) Moench и Ledum palustre L. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium vitis-idaea L. и Oxycoccus palustris Pers., изредка встречаются Vaccinium uliginosum L., V. myrtillus L., Rubus chamaemorus L., Eriophorum vaginatum L. и различные виды осок.
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет примерно 20 %. Моховой покров сплошной, образован сфагновыми мхами. Валежника мало. На изучаемой территории имеются сухостойные стволы Pinus sylvestris и Betula pubescens. Почва торфянистая, мощностью более 120 см. В I период наблюдений в сосняке чернично-сфагновом происходило обильное развитие сфагновых мхов, что привело к его заболачиванию. Видовой состав высших сосудистых растений по периодам исследований также практически не изменялся (JI–II = 83, JII–III = 82, JI–III = 75). В I период было обнаружено 16 видов растений, во II период их было 17, а в III — 14. Кустар-ничково-травяной ярус по периодам наблюдений претерпевал некоторые изменения не столько по видовому составу, сколько по степени развития. Изменения происходили в его проективном покрытии. Так, проективное покрытие в I период исследований было около 50 %, а к 1994– 1996 гг. уменьшилось до 20 % и осталось примерно таким же в 2010–2012 гг. Доминирующие в I период Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и V. uliginosum, во II период остались лишь у стволов деревьев. Произошёл прирост сфагновых мхов, застаивание воды и развитие разных видов осок. В III период продолжается интенсивное нарастание сфагновых мхов и развитие осок, а оставшиеся растения продолжают произрастать лишь у стволов деревьев.
Урожайность грибов сосняка брусничного
Роль микоризных грибов в жизни растений сводят к таким положительным функциям, как перевод азотсодержащих соединений гумуса в усвояемую для растений форму, участие в снабжении P, Ca, K, снабжение водой, особенно в условиях недостаточной почвенной влаго-обеспеченности и засоленности почв, а также к защите растений от патогенных организмов [Селиванов, 1981; Бурова, 1986; Шубин, 1990; Мухин, 1999]. Кроме того, микоризные грибы перераспределяют биогенные вещества между деревьями, способствуя интенсификации круговорота веществ [Коваленко, 1980; Шкараба, 1989; Каратыгин, 1993].
Степень микотрофности зависит от фенологического состояния растения-хозяина, его возраста и эколого-ценотических условий, и особенно, воздушно-водного режима почв и освещения [Селиванов, 1981]. Оптимальным для развития микориз является умеренное увлажнение почвы (50–75 % от полной её влагоёмкости), а также благоприятные условия её аэрации [Селиванов, 1981]. Для растительных сообществ заболоченных лесов выявлено хорошее развитие микоризных окончаний древесного яруса, несмотря на высокую влажность, бедность почвы и угнетённое состояние деревьев [Селиванов, 1981; Переведенцева, 1999; Кириллова, 2007].
Нормальное образование микориз происходит при умеренных концентрациях питательных веществ в почве, доступных высшему растению. Однако формирование микориз и их функционирование может идти при относительно высоком содержании элементов минерального питания, особенно фосфорных, если они находятся в формах, мало доступных для высших растений [Селиванов, 1981]. Наряду с эдафическими факторами, положительное влияние на развитие микоризообразования у древесных и травянистых растений оказывает освещение, что связывают с процессом фотосинтеза и содержанием сахаров в корнях [Селиванов, 1981].
Разные растительные ассоциации отличаются различной степенью развития микоризной инфекции. Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимуще ственно от систематического положения растения-хозяина. По исследованиям Л.Г. Буровой [1986], число видов симбиотрофных грибов в широколиственных лесах меньше, чем в хвойно-широколиственных, и ещё больше снижается в лесостепях и степях, где лидирующее положение занимают другие эколого-трофические группы. Это связывают с уменьшением числа видов деревьев, образующих микоризу, а также с изменением условий их существования. В сосновых лесах с повышенной влажностью встречается небольшое число видов микоризных грибов, однако показатели их обилия достаточно высоки [Бурова, 1977; Переведенцева, 1999].
Видовое разнообразие макромицетов-симбионтов на начальных стадиях сукцессии выше, чем в климаксных сообществах [Шубин, 1990]. Это объясняют, в первую очередь, изменением состава древостоя исследуемой территории, что приводит к смене условий в биогеоценозе. По данным многолетних стационарных наблюдений, с течением времени видовой состав микоризных грибов в разных биогеоценозах обнаруживает тенденцию к сближению, что отражает наличие мицелиального континуума во времени и в пространстве [Переведенцева, 2008г, 2012б, 2015а].
Таким образом, на пространственное распределение, состав, обилие и динамику плодоношения микоризных грибов влияют многие факторы условий их обитания, и прежде всего систематическая принадлежность, возраст и жизненное состояние деревьев. С другой стороны, грибы являются индикаторами жизненного состояния деревьев, а в случае экстремальных условий повышают устойчивость растений к отрицательным воздействиям окружающей среды.
Сапротрофы. Грибы, относящиеся к этой группе, используют в качестве источника пищи и осуществляют все процессы жизнедеятельности за счёт мёртвого органического вещества. Они обладают специфическим набором ферментов, которые позволяют им разлагать особо стойкие лигно-целлюлозные соединения [Бурова, 1986]. В.И. Вернадский [1967] относит массу лигнина к одному из наиболее распространённых тел в биосфере. Лигнифицированные остатки составляют 28–30 % у хвойных пород, 18–20 % — у лиственных, и около 20 % лигнина содержат корни травянистых растений [Частухин, 1969]. Сапротрофы поселяются на различных субстратах и занимают различные экологические ниши. В зависимости от питающего субстрата А.Е. Коваленко [1980] было выделено 8 групп сапротрофов, а некоторые виды оказались представителями нескольких групп. Для проведения исследований обширных и длительных по времени Л.Г. Переведенцевой [1999] предложено объединить некоторые группы сапротрофов: St — подстилочные сапротрофы; Hu — гумусовые сапротрофы; Le — ксилотрофы (сапротрофы на деревьях: сухостойных, отпавших и т.д.); M — бриотрофы; He — герботрофы (узкоспециализированная группа сапротрофов на частях травянистых растений); C — карботрофы (сапро-трофы на обуглившихся частях растений); Eс — копротрофы; Mm — микотрофы; M — брио-трофы, сфагнотрофы. Подстилочные сапротрофы. Данная группа играет большую роль в лесных биогеоценозах, что связано с разложением и минерализацией растительных остатков [Бурова, 1986]. Подстилочные сапротрофы используют подстилку как субстрат и среду обитания, им принадлежит ведущая роль в её разложении, кроме того, некоторые виды способны активно разлагать древесину [Частухин, 1969; Афанасьева, 1990]. Представителей данной эколого-трофической группы много в хвойных лесах [Кириллова, 2007]. Они выступают в роли биологического аккумулятора элементов в верхнем корнеобитаемом слое подстилки [Бурова, 1986]. Важную роль в распределении и обилии подстилочных сапротрофов играют наличие и развитие растительного покрова, гидротермический режим местообитания, и особенно запасы, фракционный состав и стратификация слоёв субстрата. Наибольшая вариабельность видового состава, численности и биомассы характерна именно для этой группы грибов, так как помимо сложных сочетаний субстрата, их мицелий способен выдержать резкие перепады температуры и влажности [Бурова, 1986, Переведенцева, 1999].
Ксилотрофы. К данной группе относятся виды, встречающиеся на отмерших частях деревьев, а также на растущих деревьях. Наряду с подстилочными сапротрофами они являются самыми активными деструкторами мёртвого органического вещества, что делает их важным компонентом почвообразовательного процесса [Бурова, 1986, Афанасьева, 1990; Скобанев, 2010]. Агарикоидные базидиомицеты в процессе разложения древесины наиболее активны на завершающих стадиях [Частухин, 1969; Мухин, 1999]. Ксилотрофы обладают различной ферментативной специфичностью к определённым субстратам, что обусловило разделение их на различные группировки [Частухин, 1969; Коваленко, 1980]. Большое значение для ксилотрофов имеет диаметр ствола деревьев, влажность и температура среды обитания, пространственное положение, запасы, физическое и биохимическое состояние субстрата и т.д. [Бурова, 1986; Бон-дарцева, 2001; Капица, 2008; Арефьев, 2010; Сафонов, 2014]. При неблагоприятных условиях ксилотрофы не образуют базидиомы, хотя мицелий присутствует в древесине [Ставишенко, 2008]. Видовой состав ксилотрофов и его разнообразие зависит от наличия соответствующего субстрата на разных стадиях разложения и оптимального гидротермического режима, а наличие одного отмершего дерева в биогеоценозе может вызвать развитие целого ряда видов, развивающихся в лесах, сформированных этой породой [Частухин, 1969; Бурова, 1986; Мухин, 1993; Переведенцева, 1999, 2000].