Лишайники хребта Кодар (Становое нагорье) Чесноков Сергей Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика хребта кодар 6

1.1. Географическое положение и границы района исследования 6

1.2. Геологическое строение и рельеф 8

1.3. Климатические условия 9

1.4. Водные ресурсы 11

1.5. Почвенный покров 13

1.6. Растительность 14

Глава 2. История изучения лишайников хребта кодар 18

Глава 3. Материалы и методы исследования 20

Глава 4. Аннотированный список 23

Глава 5. Анализ лихенофлоры хребта кодар 172

5.1. Таксономический анализ 172

5.2. Сравнительный анализ лихенофлоры хребта Кодар с лихенофлорами некоторых горных систем Южной Сибири 179

5.3. Географический анализ

5.3.1. Географические элементы 190

5.3.2. Ареалогические группы

5.4. Эколого-субстратный анализ 195

5.5. Эколого-ценотический анализ 208

5.6. Анализ жизненных форм 216

ГЛАВА 6. Новые находки редких и охраняемых видов лишайников

6.1. Малоизвестные в России и мире виды 225

6.2. Редкие в России виды 231

6.3. Охраняемые виды лишайников в Забайкальском крае 234

6.4. Наиболее интересные местообитания лишайников 243

Выводы 247

Список литературы 249

• Геологическое строение и рельеф
• Аннотированный список
• Географический анализ
• Охраняемые виды лишайников в Забайкальском крае

Введение к работе

Актуальность темы. Становое нагорье относится к юго-восточной Сибири, которая в лихенологическом плане является одной из богатых и разнообразных территорий России. Именно на территории Сибири за последнее время найдено много новых и редких видов (Макрый, 2012, 2013, 2014а, б, 2015; Конорева, 2013; Лиштва и др., 2013; Герасимова и др., 2014; Урбанавичене, 2015а, б; Makryi, 1999; Konoreva et al., 2016; Vondrk et al., 2016; Zhurbenko et al., 2016 и др.), а также описаны новые таксоны (Макрый, 2012, 2016; Tretiach, 1998; Schting, Figueras, 2007; Davydov, Wei, 2009). Хребет Кодар является самой высокой частью Станового нагорья, и наивысшая точка – пик БАМ – имеет высоту 3073 м над уровнем моря. Географическое положение хребта, удалённость его от океанов, сложный рельеф, наличие высотной поясности – всё это способствовало формированию значительного разнообразия растительных сообществ с заметно различающимися экологическими и микроклиматическими условиями, создающими предпосылки для развития богатой лихенофлоры.

В то же время, территория Станового нагорья, и, в частности, хребта Кодар, оставалась почти не затронутой лихенологическими исследованиями. Между тем, выявление таксономического разнообразия является важной основой для решения общетеоретических вопросов флорогенеза, географии и экологии видов.

Цель настоящей работы – изучение флоры лишайников хребта Кодар и её всесторонний анализ. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. проанализировать и обобщить данные литературы по лишайникам хребта Кодар;

2. составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района;

3. провести таксономический анализ лихенофлоры и проанализировать спектры
крупнейших по числу видов таксонов;

4. сравнить исследуемую лихенофлору с горными лихенофлорами Южной Сибири;

5. изучить зональное и региональное распространение видов;

6. выявить разнообразие жизненных форм;

7. изучить распределение видов по основным типам субстратов и фитоценозов;

8. выявить редкие и интересные виды лишайников, а также виды, занесённые в Красные книги.

Научная новизна. Впервые детально изучено биоразнообразие лишайников хребта Кодар, обобщены данные литературы и проведена ревизия гербария Иркутского государственного университета по Витимскому заповеднику в пределах исследуемой территории. Составлен аннотированный список, включающий 714 видов и 6 разновидностей лишайников и лихенофильных грибов, среди которых 342 вида и 3 разновидности являются новыми для хребта Кодар. Из них 1 вид является новым для Северного полушария, 1 вид – для

Евразии, 15 видов – для России, 3 вида – для Азии, 54 вида и 1 разновидность – для Южной Сибири, 178 видов и 1 разновидность – для Станового нагорья. Также выявлены новые местообитания для 11 видов, занесённых в Красную книгу Забайкальского края, из которых 7 внесены в Красную книгу РФ. Кроме того, 8 видов, которые впервые приведены для Забайкальского края, находятся под охраной в соседних регионах [Республика Бурятия, Иркутская область, Республика Саха (Якутия)] и рекомендованы к внесению в Красную книгу Забайкальского края.

Практическая значимость работы. Полученные данные будут использованы для написания многотомной «Флоры лишайников России», следующего издания «Красной книги Забайкальского края», а также для составления конспектов флор. Более 500 образцов инсерировано в лихенологический (LE L) и около 130 образцов – в микологический (LE M) гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), некоторые из представленных в этой коллекции видов ранее отсутствовали в фондах гербариев. Несколько дублетных образцов передано в гербарии ГНУ Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Белорусии (MSK-L), Алтайского государственного университета (ALTB), Института биологических проблем Севера ДВО РАН (MAG), Института биологии и почвоведения ДВО РАН (VLA), Хельсинкского университета (H), университета Южной Богемии (CBFS), в Ботанический гербарий Мюнхена (М).

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), XIX симпозиуме балтийских микологов и лихенологов (XIX Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists) (Шкеде, Латвия, 2014), II международной лихенологической конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и 100-летию И н ст ит ута сп о р овы х растений (Санкт-Петербург, 2014), III (X I) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (2015), 8-ом симпозиуме международной ассоциации по лихенологии (The 8th IAL Symposium Lichens in Deep Time August) (Хельсинки, Финляндия, 2016).

Публикации, структура и объём работы. По результатам исследования опубликовано 10 работ, из них 2 статьи включены в базу «Сеть науки» (Web of Science), 2 статьи – в Scopus, 1 статья – в РИНЦ и 1 – в издании, рекомендованном ВАК РФ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений, изложена на 294 листах, содержит 14 таблиц, 43 рисунка. Список литературы включает 320 источников, в том числе 195 на иностранных языках.

ГЛ. . А 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЕБТА КО ДАР

Согласно физико-географическому районированию (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Пешкова, 1985), хребет Кодар относится к Байкало-Становой области гор Южной Сибири и располагается в пределах Станового нагорья (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема расположения хребтов Станового нагорья: 1 - Верхнеангарский хребет, 2 -Северо-Муйский хребет, 3 - Южно-Муйский хребет, 4 - хребет Калар, 5 - хребет Удокан, 6 -хребет Кодар, 7 - Делюн-Уранский хребет.

В административном отношении большая часть хребта Кодар расположена на севере Забайкальского края в Каларском районе, другая входит в состав Витимского заповедника и находится в Бодайбинском районе Иркутской области (Бардунов и др., 2005). Протяжённость хребта с юго-запада на северо-восток составляет 250 км, а максимальная ширина - 100 км в западном его конце (Кулаков и др., 2002).

Кодар представляет собой молодую горную систему, которая сформировалась в результате мощных тектонических движений земной коры в конце третичного - начале четвертичного периодов (Геологическое..., 1958; Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002). На рельеф Код ара оказали влияние древние оледенения, которые происходили в плейстоцене. В настоящее время на рельеф наибольшее влияние оказывают процессы ветровой и водной эрозии, которые сформировали типично альпийский характер Кодара (Васильев, 1994, Кулаков и др., 2002).

Территорию слагают древние сильно метаморфизированные архейские и протерозойские породы (Геологическое..., 1958; Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Атлас...,

1983; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Преобладают кристаллические гранитоидные породы кислого состава (граниты, гранитогнейсы, кристаллические сланцы, кварциты и др.). Небольшими участками встречаются выходы на поверхность осадочных метаморфических пород раннего протерозоя.

Климат Кодара резко континентальный (Караушева, 1977; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Среднегодовая температура воздуха колеблется: во впадинах от -5 до -7С, на хребтах до -12С. Зима продолжительная и холодная. Средние температуры января от -30 до -40С; особенно сильные морозы доходят до -55...-58С, а в межгорных котловинах иногда и до -60...-65С. Лето прохладное. Средние температуры июля не превышают +14...+16С у подножий, на высотах 2000-2300 м – +2...+4С, а на более высоких вершинах температура опускается ниже нуля. Среднегодовые суммы осадков имеют значительные колебания (от 350 до 1200 мм) в зависимости от района и высоты над уровнем моря (Васильев, 1994; Бардунов и др., 2005).

Территория Кодара характеризуется хорошо развитой сетью поверхностных (реки, озёра, болота) и значительными запасами подземных вод. Кодар – единственный в Забайкалье хребет, имеющий современное оледенение. Всего в районе известно более 30 ледников общей площадью 19 км² (Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002).

По почвенно-географическому районированию территория Кодара относена к ВосточноСибирской мерзлотно-таёжной почвенно-биоклиматической области (Атлас…, 1983; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Почвы большей частью горные и приурочены к горным долинам, склонам и водоразделам (Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005).

Согласно ботанико-географическому районированию Байкальской Сибири (Атлас…, 1983), Кодар попадает в Забайкальскую провинцию Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов. Распределение растительности подчиняется высотной поясности; здесь чётко можно выделить 3 пояса:

1) лесной, или горно-таёжный, располагается до отметок 1100-1400 м над ур. м. (в
зависимости от экспозиции склона);

2. подгольцовый, или субальпийский, кустарниковый, отмечается до высот 1400-1800 м;

3. гольцовый, или альпийский, располагается выше 1400-1800 м. На высоте свыше 2800 м выделяется нивальный пояс, где развиты гольцовые пустыни с

сообществами эпилитных лишайников (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Изучение лихенофлоры хребта Кодар было начато В. М. Бурковой в 1964 г. На основании её сборов Т. В. Макрый приводит более 200 видов эпилитных лишайников, в том числе ряд новых и редких видов для Азии и России (Makryi, 1999; Макрый, 2002, 2012, 2013, 2014а, б; Красная…, 2002, 2008, 2010; Davydov, 2011).

Для части Кодара со стороны Витимского заповедника было выявлено 150 видов лишайников (Будаева, Анисимова, 1992; Будаева, 1995; Макрый, 2005). Целенаправленным изучением лихенофлоры Витимского заповедника занимался А. В. Лиштва. Результаты его исследований были опубликованы в ряде статей (Лиштва, 1998, 2000а, б, 2001а, б, 2003). Чуть позже все данные по Витимскому заповеднику были обобщены в коллективной монографии (Бардунов и др., 2005), в которой для территории заповедника указано 425 видов и подвидов лишайников. Из них 253 вида относятся к территории Кодара.

С 2011 г. изучением лихенофлоры Станового нагорья начали заниматься сотрудники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. В результате обработки коллекций, собранных Л. А. Коноревой и М. П. Андреевым в 2012-2013 гг., авторы приводят сведения о 78 видах лишайников, среди которых 26 видов новые для территории (Конорева, Андреев, 2013а, б). Таким образом, к началу наших исследований по данным литературы для хребта Кодар было известно 372 вида и 3 разновидности лишайников.

Геологическое строение и рельеф

По почвенно-географическому районированию территория Кодара относится к Восточно-Сибирской мерзлотно-таёжной почвенно-биоклиматической области (Атлас…, 1983; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). Почвы большей частью горные и приурочены к горным долинам, склонам и водоразделам. Пространственная неоднородность горного рельефа обуславливает разнообразие, динамичность и сложность проявления и сочетания процессов и факторов морфогенеза (Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005). Поэтому в пределах малых горных территорий почвенный покров весьма разнообразен и характеризуется значительной пестротой (Бардунов и др., 2005).

По условиям почвообразования можно выделить два ряда почвенных типов: мерзлотные и немерзлотные (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Бардунов и др., 2005).

Почвы мерзлотного ряда формируются в условиях близкого к поверхности залегания вечной мерзлоты. В полосе лиственничных редколесий и редин они представлены типом горных мерзлотно-таёжных почв, подтипами глеевых. На поверхности мерзлотно-таёжных почв образована мощная мохово-лишайниковая подушка. Характерно развитие криогенных форм микрорельефа: каменных воронок и многоугольников, бугров пучения, курумов и т.п. Благодаря наличию мерзлотного водоупора почвы переувлажнены (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Выше границы леса на пологих склонах, седловинах и днищах долин развиваются горнотундровые перегнойные глеевые почвы. В условиях особенно затруднённого стока (на днищах каров и долин, на нагорных террасах, а также на местах скопления снега) формируются горнотундровые торфянисто-глеевые почвы. Они сопутствуют ерниковой, осоково-моховой и кустарничково-моховой тундрам (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985).

Немерзлотный ряд отличается сравнительно большим разнообразием почв. В верхней части лесного пояса и частично в подгольцовом развиты подзолистые почвы. Они формируются под лиственничными редколесьями и рединами с напочвенным покровом из лишайников, кустарников и мезофильных мхов. Отличаются малой мощностью, лёгкостью механического состава, сильно каменистым профилем с хорошо выраженным гумусово-железисто-иллювиальным горизонтом. Они тяготеют к склонам южной экспозиции, где ослаблено влияние мерзлоты на напочвенный горизонт (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005). В подгольцовом поясе почвы отличаются, обилием щебня, маломощностью и отсутствием явных признаков оподзоливания. Индикаторами предподзолистых почв служат кустарниково-лишайниковые сообщества на хорошо дренированном субстрате (Высокогорная..., 1972; Бардунов и др., 2005).

В гольцовом поясе фон составляют горные аркто-тундровые оподзоленные почвы. Они формируются под сухими лишайниковыми, кустарниково-лишайниковыми и щебнистыми лишайниковыми тундрами на выпуклых хорошо дренированных местах. Это лёгкие, преимущественно супесчаные и песчаные маломощные почвы с довольно высоким содержанием гумуса в верхнем горизонте. На поверхности почвы много щебня. Реакция кислая (Высокогорная..., 1972).

В условиях периодического переувлажнения развиваются горно-тундровые дерново-перегнойные глеевые почвы. Они характерны для подножий склонов (чаще северной экспозиции). Эти почвы лёгкого механического состава, скелетные, кислые и слабокислые. Меньше распространены в высокогорьях горные тундрово-луговые почвы. Они залегают под луговой растительностью, содержат много гумуса в верхних горизонтах.

К обнажениям карбонатных пород приурочены горно-тундровые перегнойно-карбонатные почвы (Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985). Для растительности характерно большое разнообразие флористического состава. На скалах и каменных россыпях в верхней части гольцового пояса распространены горные аркто-тундровые примитивные почвы. Здесь господствуют листоватые и накипные формы лишайников (Высокогорная..., 1972).

Почвенный покров определяет характер растительности региона и, соответственно, характер эпигейной и эпифитной составляющей лихенофлоры.

Согласно ботанико-географическому районированию Байкальской Сибири (Атлас…, 1983), Кодар попадает в Забайкальскую провинцию Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов (Бардунов и др., 2005). Распределение растительности подчиняется высотной поясности; здесь чётко можно выделить 3 пояса: 1) Лесной, или горно-таёжный, располагается до отметок 1100-1400 м над ур. м. (в зависимости от экспозиции склона); 2) Подгольцовый, или субальпийский, кустарниковый, отмечается до высот 1400-1800 м; 3) Гольцовый, или альпийский, располагается выше 1400-1800 м. На высоте свыше 2800 м выделяется нивальный пояс, где развиты гольцовые пустыни с сообществами эпилитных лишайников (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Высокогорная..., 1972; Пешкова, 1985; Васильев, 1994; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Леса занимают не более 15% территории Кодара. Они покрывают пологие склоны хребта, невысокие водоразделы и днища долин крупных рек. Основной лесообразующей породой является лиственница Даурская [Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.]. Она произрастает в местах с близким залеганием вечной мерзлоты, на заболоченных участках вблизи выходов грунтовых вод, на щебнистых и каменистых осыпях горных склонов. Выделяют три группы лиственничников: кустарничковые, лишайниковые и зеленомошные. Помимо чистых лиственничников часто встречаются смешанные леса с примесью кедра сибирского [Pinus sibirica Du Tour], сосны обыкновенной [P. sylvestris L.], ели сибирской [Picea obovata Ledeb.], пихты сибирской [Abies sibirica Ledeb.], тополя душистого [Populus suaveolens Fisch.], осины [P. tremula L.], чозении толокнянколистной [Chosenia arbutifolia (Pall.) A. K. Skvortsov], берёзы плосколистной [Betula platyphylla Sukaczev] и шерстистой [B. lanata (Regel) V. N. Vassil.]. В хорошо развитом кустарниковом ярусе произрастают кедровый стланик [Pinus pumila (Pall.) Regel], берёза растопыренная [Betula divaricata Ledeb.], ольховник кустарниковый [Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar], ива копьевидная [Salix hastata L.]. Травяно-кустарничковый ярус флористически беден, преобладают кустарнички: Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L., Ledum palustre L., Empetrum subholarcticum V. N. Vassil., а в заболоченных местах присутствуют Chamedaphne calyculata (L.) Moench и травянистые растения – Carex globularis L., Comarum palustre L. (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

Подгольцовый пояс начинается полосой редин. Преобладают редины из лиственницы Даурской. Наиболее обычны они на плоских вершинах, плато, пологих склонах, низких седловинах, высокогорных речных долинах. В кустарниковом ярусе господствуют Betula divaricata, B. nana L. s. lat. и Pinus pumila с примесью кустарниковой ольхи и некоторых видов ив. Напочвенный покров лишайниковый, мохово-лишайниковый или моховой. Из лишайников господствуют Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, C. stygia, Flavocetraria cuculata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis. Травяно-кустарничковый ярус лучше развит в мохово-лишайниковых и моховых рединах. Обычны Cassiope ericoides (Pall.) D. Don, Empetrum subholarcticum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V.vitis-idaea, и др. Из трав растут преимущественно осоки, в частности Carex globularis, C. redowskiana C. A. Mey. (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002).

По мере подъёма в горы и исчезновения древесной растительности ведущее значение приобретают заросли субальпийских кустарников, которые окаймляют верхнюю границу леса и редколесий (Кулаков и др., 2002). Наиболее широко распространён здесь кустарник Pinus pumila. Он поднимается в высокогорья до высот 1600-1800 м над ур. м., где в сильно угнетённом состоянии произрастает в тундрах. В то же время, кедровостланиковые заросли нередко встречаются в лесном поясе на каменистых склонах (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002). Преобладают кустарничково-лишайниковые и кустарничково-зеленомошные кедровостланиковые ассоциации, реже встречаются зеленомошно-осоковые кедровостланиковые заросли. Обычны кустарнички: Cassiope ericoides, Ledum palustre, Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea, Rhododendron aureum Georgi, Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder. и др. Напочвенный покров сложен мхами и лишайниками из родов Alectoria, Cetraria, Cladonia, Flavocetraria, Stereocaulon (Бардунов и др., 2005).

Вторым по массовости кустарником подгольцового пояса является Betula divaricata. Она распространена в тех же местах, что и кедровый стланик, но более требовательна к плодородию почвы, растёт на более сформированных почвах на пологих участках в подножиях склонов. По сравнительно сухим местам берёзка выходит на днища долин, седловины и пологие увалы (Высокогорная..., 1972; Кулаков и др., 2002; Бардунов и др., 2005).

В хорошо увлажнённых местообитаниях по берегам ручьёв, днищам долин в высокогорьях, на невысоких перевалах встречаются заросли, состоящие из Duschekia fruticosa и различных видов ив: Salix glauca L., S. jenisseensis, S. krylovii E. Wolf, S. lanata L., S. rectijulis Ledeb. ex Trautv., S. saposhnikovii A. Skvorts. и др. В просветах ивовых зарослей по берегам ручьёв в условиях достаточного увлажнения и дренажа пышно развито субальпийское разнотравье (Бардунов и др., 2005; Высокогорная..., 1972).

Аннотированный список

На территории хребта Кодар было выявлено 714 видов и 6 разновидностей лишайников и родственных им грибов, относящихся к двум отделам, 9 классам, 11 подклассам, 27 порядкам, 79 семействам и 246 родам. Список лихенофильных и сапротрофных грибов, которые традиционно рассматриваются вместе с лишайниками, насчитывает 74 вида.

Классификация таксонов в настоящей работе основана на последнем 10-ом издании Dictionary of the fungi (2008) с учётом изменений, представленных в работе Lumbsch и Huhndorf (2010), в 1 томе издания «Флора лишайников России» (2014), в монографии Л. В. Гагариной (2015) и статьях (Blanco et al., 2004; Arup et al., 2013; Baloch et al., 2010; Crespo et al., 2010; Nordin et al., 2010; Ertz, Tehler, 2011; Schmull et al., 2011; Divakar et al., 2012, 2015; Gaya et al., 2012; Bendiksby, Timdal, 2013; Lendemer, Hodkinson, 2013; Frisch et al., 2014; Fryday et al., 2014; Heuchert et al., 2014; Otlora et al., 2014; Rodriguez Flakus, Printzen, 2014; Suija et al., 2015; Vondrk et al., 2016). Таксономическая структура лихенофлоры представлена в приложении в таблице 1. Она включает в себя названия отделов, подотделов, классов, подклассов, порядков, подпорядков, семейств и родов, представители которых обнаружены в районе исследования.

Большая часть видов, обнаруженных на изучаемой территории, относится к отделу Ascomycota (711 видов, 99,4% от общего числа видов) и классу Lecanoromycetes (621 вид, 86,9%), который представлен 4 подклассами – Acarosporomycetidae, Lecanoromycetidae, Ostropomycetidae и Umbilicariomycetidae. Самым крупным из них является подкласс Lecanoromycetidae, который насчитывает 6 порядков, 2 подпорядка, 31 семейство, 139 родов и 486 видов (68,1%). Подкласс Ostropomycetidae представлен 4 порядками, 18 семействами, 40 родами и 88 видами (12,3%). Подкласс Umbilicariomycetidae состоит из 2 порядков, 5 семейств, 12 родов и 24 видов (3,5%). А подкласс Acarosporomycetidae представлен одним порядком, одним семейством, 4 родами и 10 видами (1,4%).

Два класса, Dothideomycetes и Eurotiomycetes, включают в себя по 24 вида (3,4%) каждый. Классы Arthoniomycetes, Sordariomycetes и Lichinomycetes представлены соответственно 17 (2,4%), 13 (1,8%) и 6 (0,8%) видами, а классы Coniocybomycetes и Leotiomycetes – по 3 (0,4%) вида каждый.

Ряд таксонов лишайников из указанных для исследуемой территории не имеют определённого положения в отделе Ascomycota (в подотделе Pezizomycotina). К таковым относятся семейство Epigloeaceae и род Abrothallus. Два семейства (Dacampiaceae и Pseudoperisporiaceae) и 4 рода (Cercidospora, Didymocyrtis, Endococcus, Rosellinula) имеют неясное положение в классе Dothideomycetes; порядок Candelariales и род Bilimbia – в классе Lecanoromycetes; семейство Dactylosporaceae – в классе Eurotiomycetes; семейство

173 Thelocarpaceae – в классе Leotiomycetes. Роды Epicladonia, Lichenodiplis, Taeniolella и Talpapellis относятся к анаморфным грибам и имеют неясное систематическое положение в отделе Ascomycota.

Отдел Basidiomycota представлен всего четырьмя видами, относящимися к классу Agaricomycetes, двум порядкам – Agaricales и Cantharellales, и двум семействам. Порядок Cantharellales имеет неясное положение в классе Agaricomycetes.

Из 27 порядков, к которым принадлежат лишайники хребта Кодар, наибольшим видовым разнообразием характеризуется порядок Lecanorales, в состав которого входит 14 семейств, 75 родов и 258 видов (36,2% от общего видового состава). Значительным видовым богатством отличаются порядки Peltigerales (59 видов, 8,4%), Caliciales (54 вида, 7,6%), Pertusariales (42 вида, 5,9%), Lecideales (40 видов, 5,6%), Teloschistales (37 видов, 5,2%) и Rhizocarpales (35 видов, 4,9%). Остальные порядки насчитывают сравнительно небольшое число видов (рис. 10; табл. 2 приложения 1). Абсолютное доминирование порядка Lecanorales характерно для большинства флор умеренной Голарктики.

Наибольшим родовым разнообразием отличаются три семейства – Parmeliaceae, Teloschistaceae и Lecanoraceae, которые насчитывают 34, 15 и 13 родов соответственно. Количество родов в остальных семействах варьирует от одного до девяти. По числу видов ведущие позиции занимают 10 семейств (рис. 11; табл. 3 приложения 1) – Parmeliaceae (79 видов, 11,0% от выявленной лихенофлоры), Cladoniaceae (56 видов, 7,7%), Lecanoraceae (47 видов, 6,5%), Lecideaceae (40 видов, 5,6%), Physciaceae (38 видов, 5,3%), Teloschistaceae (38 видов, 5,3%), Rhizocarpaceae (33 вида, 4,6%), Stereocaulaceae (25 видов, 3,5%), Peltigeraceae (21 вид, 2,9%), Ramalinaceae (20 видов, 2,8%), которые включают в себя 55,2% (397 видов) от общего видового состава. Восемь семейств насчитывают от 17 до 10 видов (2,4-1,4%). Около половины семейств (39) содержат от девяти до двух видов (1,3-0,3%), а оставшиеся 22 семейства представлены одним видом (0,1%).

Из 246 родов лишайников и родственных им грибов только три рода обладают значительным видовым разнообразием – Cladonia (51 вид, 7,2%), Rhizocarpon (32 вида, 4,4%) и Lecanora (28 видов, 3,8%). В следующих 10 родах число видов варьирует от 17 до 10 (2,3-1,4%). Роды Arthonia, Candelariella, Lepraria и Micarea представлены 8 видами (1,1%) каждый. Большая часть родов (228) характеризуется низким видовым разнообразием: 99 из них включают в себя от 7 до 2 видов (0,9-0,3%), а оставшиеся 130 родов представлены одним видом (0,1%) (рис. 12, табл. 4 приложения 1).

Большое количество одновидовых и маловидовых семейств и родов свидетельствует о значительном таксономическом разнообразии исследуемой лихенофлоры. Следует отметить, что спектры некоторых маловидовых родов и семейств в будущем могут измениться, поскольку некоторые роды, например, Acarospora, Aspicilia, Lecidea, Verrucaria, изучены недостаточно хорошо в мировом объеме, из-за отсутствия чётких морфолого-анатомических признаков, разделяющих виды. После серьёзных таксономических обработок этих групп вероятно значительное увеличение числа видов вышеперечисленных родов, а также, весьма вероятно, что будут описаны новые для науки виды.

Расположение района исследования в умеренной области Голарктики накладывает на таксономический состав лихенофлоры отпечаток относительной однородности. Так, например, в большинстве регионов России, независимо от природных зон и характера рельефа, доминирующее положение, как и в лихенофлоре хребта Кодар, занимают семейства Parmeliaceae, Lecanoraceae и Cladoniaceae (Флора…, 2014).

Семейство Parmeliaceae представляет собой одно из самых крупных семейств в мире (Dictionary…, 2008; Nordic…, 2011), которое играет огромную роль в сложении видового состава большинства лихенофлор, от арктических районов до аридных областей и тропиков. Большое родовое разнообразие этого семейства на хребте Кодар объясняется близким расположением к одному из мировых центров разнообразия пармелиевых лишайников, расположенному в Юго-Восточной Азии (Флора…, 2014), а также сложным рельефом региона, который обуславливает здесь наличие высотной поясности. В районе исследования данное семейство представлено как эпигейными и эпилитными видами, которые являются доминантами горных тундр, так и эпифитными и эпиксильными лишайниками, характерными для бореальной зоны.

Географический анализ

Специфика и своеобразие исследуемой лихенофлоры отражены в семействах Lecideaceae и Rhizocarpaceae и родах Lecanora, Pertusaria, Caloplaca, Aspicilia, которые содержат большое количество эпилитных видов, отсутствующих в сравниваемых регионах. Также отсутствуют в лихенофлористических списках близлежащих территорий некоторые виды из других эколого-субстратных групп: Arthrorhaphis vacillans, Arthrosporum populorum, Bacidia reagens, Biatora chrysantha, Blastenia furfuracea, Bryonora septentrionalis, Candelariella borealis, Cladonia uliginosa, Euopsis pulvinata, Gyalecta peziza, Lepraria albicans, Lichenomphalia alpina, Micarea hedlundii, Multiclavula vernalis, Pycnothelia papillaria, Rhexophiale rhexoblephara, Rinodina excrescens, Schadonia fecunda, Schizoxylon albescens, Stictis radiata, Thelopsis melathelia и др. Большинство этих видов известны из единичных местонахождений, поэтому делать выводы об их распространении рано. Такое отсутствие большого числа видов в Прибайкальских лихенофлорах можно объяснить не только климатическими и эколого-субстратными особенностями этих территорий, но и недостаточной изученностью некоторых групп лишайников и лихенофлор в целом.

При сопоставлении подготовленного списка видов с лихенофлористическими списками хребтов Байкальского, Баргузинского и Хамар-Дабана, а также учитывая некоторые особенности исследуемой лихенофлоры, удалось вычленить виды, которые с большой вероятностью могут быть обнаружены при дальнейших исследованиях. К таким видам относятся эпифитные, эпиксильные и некоторые эпигейные лишайники: Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo & D. Hawksw., Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb., Calicium abietinum Pers., C. salicinum Pers., Cetraria nigricans Nyl., Chaenotheca brunneola (Ach.) Mll. Arg., C. furfuracea (L.) Tibell, C. stemonea (Ach.) Mll. Arg., Collema ryssoleum (Tuck.) A. Schneid., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Gyalideopsis piceicola (Nyl.) Vzda & Poelt, Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst., Lecanora varia (Hoffm.) Ach., Nephroma bellum (Spreng.) Tuck., Pachyphiale fagicola (Arnold) Zwackh, Peltigera elisabethae Gyeln., Pertusaria bryontha (Ach.) Nyl., P. carneopallida (Nyl.) Anzi ex Nyl., P. coriacea (Th. Fr.) Th. Fr., P. sommerfeltii (Flrke ex Sommerf.) Fr., Phaeocalicium betulinum (Nyl.) Tibell, P. compressulum (Nyl. ex Vain.) A. F. W. Schmidt, Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, P. hirsuta (Mereschk.) Essl., Phaeorrhiza sareptana (Tomin) H. Mayrhofer & Poelt, Physcia adscendens H. Olivier, P. albinea (Ach.) Nyl., Physconia

187 distorta (With.) J. R. Laundon, Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Psora testacea Hoffm., P. vallesiaca (Schaer.) Timdal, Rinodina archaea (Ach.) Arnold, Stereocaulon cumulatum (Sommerf.) Timdal, Usnea longissima Ach., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Xylographa vitiligo (Ach.) J. R. Laundon. При дальнейшем изучении различных каменистых субстратов ожидается пополнение лихенофлористического списка рядом эпилитных лишайников в основном за счёт увеличения числа видов в родах Acarospora, Aspicilia s. lat., Collema s. lat., Lecidea, Rhizocarpon, Verrucaria s. lat.

Таким образом, на основании сравнительного анализа, а также анализа эколого-субстратных и ландшафтно-фитоценотических особенностей всех сравниваемых территорий можно предположить, что выявленный уровень видового разнообразия лишайников хребта Кодар по нашим оценкам составляет примерно 70%.

Географический анализ позволяет разобраться в особенностях формирования исследуемой лихенофлоры, выявить идущие в ней миграционные процессы. На основе анализа географической структуры лихенофлоры можно попытаться проследить направление основных миграционных потоков, выявить комплекс эндемичных видов и оценить современную степень специфичности лихенофлоры.

В основу географического анализа, согласно сложившимся традициям в отечественной лихенологии (Макаревич, 1963; Определитель…, 1974; Голубкова, 1983; Макрый, 1990б; Урбанавичюс, 2001), положено два принципа анализа ареалов: зональный и региональный.

Зональный принцип подразумевает выделение географических элементов флоры, другими словами, определение положения центра массовости видов в пределах определённой природной зоны и её высотного аналога в горах (Макаревич, 1963; Определитель…, 1974; Голубкова, 1983; Урбанавичюс, 2001). Таким образом, чтобы отнести лишайник к тому или иному географическому элементу, необходимо оценить характер его распространения в мире и в пределах исследуемого региона. Далее, необходимо выявить приуроченность к определённым субстратам, экотопам и типам растительности, условиям освещённости и влажности, и оценить относительное обилие и встречаемость.

Все виды, обнаруженные на территории хребта Кодар, были отнесены к 6 основным географическим элементам: – арктоальпийский элемент объединяет виды, которые имеют центры массовости в высоких широтах Северного и Южного полушарий, а также приуроченные к высокогорным районам вне пределов Арктики и Антарктики; – бореальный элемент. Сюда отнесены виды, характерные для хвойных лесов Голарктики и аналогичными местообитаниями за её пределами; – неморальный элемент объединяет группу видов, которая связана с распространением широколиственных лесов в Голарктике и аналогичными местообитаниями за её пределами; – монтанный элемент объединяет виды, которые имеют центры массовости в горных районах, но не связанные с определёнными поясами гор; – аридный элемент включает виды, характерные для пустынно-степных ландшафтов и имеющие центры массовости в аридной зоне; – мультизональный элемент характеризует виды, ареал которых охватывает несколько природных зон без выраженного центра массовости в какой-либо одной зоне. Региональный принцип подразумевает анализ особенностей ареалов с последующим выделением ареалогических групп. В отличие от географических элементов, здесь ареалы группируются по широте охвата регионов (континентов) Земли, а не по центрам массовости (Макаревич, 1963; Определитель…, 1974; Голубкова, 1983; Макрый, 1990б; Урбанавичюс, 2001). Таким образом, региональный принцип позволяет определить уровень специфичности изучаемой лихенофлоры и, следовательно, является необходимой частью географического анализа.

По результатам анализа мирового распространения видов (на основе данных литературs) все таксоны были отнесены к семи ареалогическим группам: – азиатская ареалогическая группа объединяет виды, ареал которых не выходит за пределы Азии; – азиатско-американская ареалогическая группа включает виды, известные из Азии и Северной Америки; – евразиатская ареалогическая группа характеризует виды, ареал которых расположен в пределах Евразии; – евразо-американская ареалогическая группа объединяет виды, известные местонахождения которых расположены в Евразии и Северной Америке; – евразо-африканская ареалогическая группа включает виды, которые известны из Евразии и Африки; – голарктическая ареалогическая группа охватывает виды, ареалы которых практически не имеют разрывов в Голарктике и не выходят за её пределы; – мультирегиональная ареалогическая группа включает виды, которые распространены на двух или трёх континентах в Северном полушарии и встречающиеся хотя бы на одном континенте в Южном полушарии.

Охраняемые виды лишайников в Забайкальском крае

При рассмотрении эколого-субстратного распределения общих видов между лесным и подгольцовым поясами (табл. 13), видно, что ведущую позицию, как и в лесном поясе, занимают эпифиты (50 видов, 32,9% от общего числа эпифитов). Однако, в отличие от лесного пояса увеличивается доля эпиксилов (31 вид, 27,9% от общего числа эпиксилов) и эпибриофитов (29 видов, 16,9% от общего числа эпибриофитов), а доля эпилитов (21 вида, 7,3% от общего числа эпилитов) снижается.

Поскольку рассматривается группа видов, общих для лесного и подгольцового поясов, подавляющее большинство лишайников, закономерно, относится к мультизональному (40 видов, 17,6% от общего числа видов в элементе) элементу. Мультизональный элемент представлен широко распространёнными видами из разных эколого-субстратных групп, например, Amandinea punctata, Biatora vernalis, Caloplaca cerina, Cetraria sepincola, Chrysothrix chlorina, Dermatocarpon miniatum var. miniatum, Gyalolechia flavovirescens, Imshaugia aleurites, Lecidella elaeochroma, Parmelia sulcata, Physcia aipolia, Ramboldia elabens, Rusavskia sorediata, Xanthoparmelia conspersa. Появление бореальных (27 видов, 27,3%) (табл. 14) видов в подгольцовом поясе связано с наличием редколесий и зарослей кустарников. Бореальный элемент представлен, в основном, эпифитами и эпиксилами – Buellia schaereri, Chaenotheca ferruginea, C. trichialis, Chaenothecopsis pusilla, Cyphelium tigillare, Evernia esorediosa, Hypogymnia tubulosa, Lecanora chlarotera, Micarea melaena, Peridiothelia fuliguncta, Tuckneraria laureri и др.

Среди видов, общих между подгольцовым и гольцовым поясами, ведущие позиции с почти одинаковыми показателями, закономерно, занимают эпигеиды (67 видов, 36,4% от общего числа эпигеидов) и эпилиты (65 видов, 22,6% от общего числа эпилитов) (табл. 13). Спектр географических элементов будет таким же, как и в гольцовом поясе, где преобладают виды арктоальпийского (72 вида, 35,3% от общего числа видов в элементе) и мультизонального (49 видов, 21,6%) элементов (табл. 15). Основу арктоальпийского элемента составляют эпилиты и эпигеиды (Alectoria nigricans, Amygdalaria elegantior, Arthrorhaphis alpina, Brodoa oroarctica, Buellia epigaea, Calvitimela aglaea, Cetraria laevigata, Dactylina ramulosa, Dimelaena oreina, Lasallia pennsylvanica, Lopadium coralloideum, Pleopsidium chlorophanum и др.), а также большая часть эпибриофитов и эпифитореликвитов (Biatora subduplex, Blastenia ammiospila, Bryodina rhypariza, Bryonora castanea, Bryoplaca tetraspora, Helocarpon crassipes, Ochrolechia upsaliensis, Parvoplaca tiroliensis, Pertusaria geminipara и др.). В мультизональном элементе преобладают эпигеиды, к которым относится большинство видов из рода Cladonia, и эпибриофиты – Arctoparmelia centrifuga, Baeomyces carneus, B. placophylus, Megaspora verrucosa, Mycoblastus alpinus, Ochrolechia frigida, Polychidium muscicola и др.

Гольцовый пояс. В пределах этого пояса распространены сухие каменистые лишайниковые тундры, которые встречаются на выпуклых формах рельефа. Такие сообщества характеризуются преобладанием эпилитных и эпигейных лишайников, таких, как Acarospora sinopica, Adelolecia kolansis, Allantoparmelia alpicola, Euopsis pulvinata, Immersaria athroocarpa, Lecanora cadubria, Lecidea lapicida var. lapicida, L. silacea, Peltigera frippii, Porpidia crustulata, Rhizocarpon hochstetteri, Stereocaulon lambii.

В ложбинах на горных склонах и понижениях встречаются сырые тундры. Специфика таких сообществ проявляется в наличии Arthrorhaphis vacillans, Cladonia alinii, C. cervicornis, C. rei, C. turgida, C. uliginosa, Coenogonium pineti, Gyalecta peziza, Lecidoma demissum, Micarea lignaria и др.

Всего в гольцовом поясе было обнаружено 437 видов и 5 разновидностей (61,2% от числа всех выявленных видов) лишайников и родственных им грибов, из них 167 видов и 3 разновидности (38,2% от числа выявленных видов в гольцовом поясе) являются специфичными (рис. 19). В этом поясе самой крупной по числу видов является группа эпилитов (211 видов, 73,5% от общего числа эпилитов). В сравнении со спектром эколого-субстратных групп других поясов в гольцовом поясе возрастает участие эпигеидов (154 вида, 83,7% от общего числа эпигеидов), эпибриофитов (116 видов, 67,4% от общего числа эпибриофитов) и лихенофильных грибов (41 вида, 52,6% от общего числа лихенофильных грибов и лишайников) (табл. 13). Последние, в основном, связаны с эпилитными лишайниками.

Географический анализ показывает, что большинство видов, обнаруженных в гольцовом поясе, относятся к арктоальпийскому (170 видов, 83,3% от общего числа видов в элементе) и мультризональному (150 видов, 66,1%) элементам. Особенно чётко это видно при рассмотрении географической структуры специфичных видов (табл. 14). Основу преобладающих элементов составляют эпилиты: Aspicilia verrucigera, Aspilidea myrinii, Bellemerea alpina, Circinaria caesiocinerea, Dermatocarpon rivulorum, Lecanora sulphurea, Lecidea confluens, L. silacea, L. tessellata, Porpidia cinereoatra, P. macrocarpa, Rhizocarpon ferax, R. norvegicum, R. umbilicatum, Sporastatia polyspora, Stereocaulon plicatile и др. Доля видов других элементов незначительна.

Лесной и гольцовый пояс имеют 27 общих видов и 1 разновидность (6,2% от общего числа видов гольцового пояса). Преимущественно это широко распространённые виды, относящиеся к мультизональному элементу (16 видов и 1 разновидность, 7,0% от общего числа видов в элементе) (табл. 14) и, большей частью, представленные эпилитами: Acarospora fuscata, Dermatocarpon miniatum var. complicatum, Ionaspis lacustris, Lecidea silacea, Lecidella stigmatea, Protoblastenia rupestris, Rhizocarpon oederi, Schaereria fuscocinerea. Арктоальпийский и бореальный элементы включают по 4 вида каждый (2,0% и 4,0% соотвественно).

Определенный интерес представляет анализ группы лишайников, общих для всех трёх поясов, включающей 91 вид (12,7% от общего числа всех выявленных видов) (рис. 19). Среди них почти в равной степени представлены эпигеиды (43 вида, 23,3% от общего числа эпигеидов), эпилиты (42 вида, 14,6% от общего числа эпилитов) и эпибриофиты (41 вид, 23,8% от общего числа эпибриофитов) (табл. 13). Несколько меньше эпиксилов (36 видов, 32,4% от общего числа эпиксилов) и эпифитов (25 видов, 16,4% от общего числа эпифитов). Остальные эколого-субстратные группы представлены незначительно. Всё они нетребовательны к условиям обитания, многие способны произрастать на нескольких типах субстрата. Примерами таких видов являются Arctoparmelia incurva, Asahinea chrysantha, A. scholanderi, Cetraria islandica, Cladonia coniocraea, Diploschistes muscorum, Flavocetraria nivalis, Hypogymnia physodes, Icmadophila ericetorum, Leptogium burnetiae, Montanelia panniformis, Parmelia omphalodes, Vulpicida pinastri.

Среди географических элементов здесь преобладают виды мультизонального (49 видов, 21,6% от общего числа видов в элементе), арктоальпийского (24 вида, 11,7%) и бореального (15 видов, 15,2%) элементов (табл. 14). Виды мультизонального и арктоальпийского элементов представлены, преимущественно, эпилитами (Arctoparmelia separata, Aspicilia cinerea, Candelariella vitellina, Lecanora crenulata, Melanelia hepatizon, Parmelia saxatilis, Pertusaria lactea, Rhizocarpon geographicum, Rusavskia elegans и др.) и эпигеидами (Alectoria ochroleuca, Bryoria nitidula, Cetrariella delisei, Cladonia amaurocraea, C. pyxidata, C. stellaris, Peltigera collina, P. leucophlebia, Stereocaulon alpinum и др.). Бореальный элемент включает, в основном, эпифитные и эпиксильные виды: Bryoria simplicior, Calicium trabinellum, Cladonia botrytes, Hypogymnia bitteri, H. vittata, Icmadophila ericetorum, Japewia tornoёnsis, Melanohalea olivacea, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta.