Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия и история освоения южной части Карельского перешейка 9
1.1. Общая характеристика природных условий 9
1.2. История освоения южной части Карельского перешейка 23
1.3. Краткая характеристика опорных территорий 29
Глава 2. Материалы и методы исследования 33
Глава 3. История изучения лишайников южной части Карельского перешейка 39
3.1. Естественнонаучные исследования и общества естествоиспытателей в России и в Финляндии 39
3.2. Лихенологические исследования на Карельском перешейке в XVIII–XXI вв. 45
Глава 4. Аннотированный список 81
Глава 5. Анализ лихенофлоры 178
5.1. Таксономическая структура лихенофлоры 178
5.2. Сравнение лихенофлоры южной части Карельского перешейка с лихенофлорами соседних регионов 182
5.3. Анализ встречаемости видов 198
5.4. Экологический анализ лихенофлоры
5.4.1. Эколого-субстратный анализ 213
5.4.2. Фитоценотический анализ 233
5.5. Исторические изменения в лихенофлоре южной части Карельского перешейка 247
5.5.1. Особенности и ограничения исторического анализа лихенофлоры 247
5.5.2. Динамика встречаемости видов: выявленные тенденции и особенности 250
5.5.3. Локальные лихенофлоры Карельского перешейка: прошлое и настоящее 271
Глава 6. Охрана разнообразия лишайников и родственных им грибов 279
Заключение 291
Выводы 294
Список литературы
- История освоения южной части Карельского перешейка
- Лихенологические исследования на Карельском перешейке в XVIII–XXI вв.
- Сравнение лихенофлоры южной части Карельского перешейка с лихенофлорами соседних регионов
- Динамика встречаемости видов: выявленные тенденции и особенности
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение регионального разнообразия лишайников в историческом контексте является актуальным направлением исследований, так как изменения в лихенофлоре являются отражением более общих и долгосрочных процессов. Поскольку лишайники чувствительны к атмосферному загрязнению и изменению местообитаний, они могут быть использованы в качестве надежных биоиндикаторов; исследования в этой области проводятся начиная с середины XIX в. (Nylander, 1866) и становятся все более актуальными в последние десятилетия (Bishop et al., 1975; Инсарова, Инсаров, 1989; Tibell, 1992; Бязров, 2002; Asta et al., 2002; Андерссон и др., 2009; Скирина и др., 2010). Во многих регионах возможности и с с л е д о в а н и я в р е м е н н о й д и н а м и к и л и х е н о ф л о р ы о г р а н и ч е н ы в с л е д с т в и е н е х в а т к и и с т о р и ч е с к и х данных и недостаточной изученности разнообразия лишайников. Лихенофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области имеет длительную историю исследований (с первой половины XVIII в.) и изучена сравнительно подробно, что открывает возможности для ее всестороннего анализа.
Южная часть Карельского перешейка на протяжении последних столетий находится в процессе активного освоения. Эта территория представляется удобной для проведения модельного исследования лихенофлоры, поскольку по условиям обитания, в том числе по степени нарушенности сообществ и уровню атмосферного загрязнения, является переходной от города к внегородским местообитаниям. В условиях динамично развивающегося региона задачей первостепенной важности становится сохранение остающихся наиболее ценных природных сообществ и территорий. Инвентаризация и подробный анализ как самого биоразнообразия, так и его исторических изменений позволяют разработать научно обоснованную систему оценки природоохранной значимости отдельных видов и биогеоценозов.
Цели и задачи исследования. Цель работы — изучить лихенофлору, выявить особенности и пространственно-в р е м е н н у ю д и н а м и к у р а с п р о с т р а н е н и я л и ш а й н и к о в в ю ж н о й части Карельского перешейка. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
-
провести критическую ревизию данных гербариев и литературы, на основании чего обобщить и проанализировать сведения по истории изучения лишайников Карельского перешейка;
-
выявить видовое разнообразие лишайников и сопутствующих им грибов* в южной части Карельского перешейка, сопоставить полученные данные с лихенофлористическими списками соседних регионов;
-
проанализировать особенности субстратного и фитоценотического распределения лишайников и сопутствующих им грибов на исследуемой территории;
-
выявить особенности современного распространения и встречаемости видов лишайников и сопутствующих им грибов в южной части Карельского перешейка;
-
проанализировать историческую динамику лихенофлоры исследуемой территории.
* Примечание. В качестве сопутствующих мы рассматриваем калициоидные, лихенофильные и некоторые сапротрофные грибы, родственные лишайникам и/или заселяющие общие с ними микроместообитания. Эти грибы традиционно включают в лихенофлористические списки.
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые критически проанализирован обширный гербарный материал, обобщены данные литературы и собственные данные по разнообразию лишайников и сопутствующим им грибов южной части Карельского перешейка. Составлен аннотированный список лихенофлоры, включающий 532 вида и 6 внутривидовых таксонов, из них 305 видов были указаны нами впервые для района исследований, в том числе 67 являлись новыми для Санкт-Петербурга и/или Ленинградской области, а 12 из них — новыми для России (Arthonia biatoricola, Bacidina brandii, Candelaria pacifica, Gyalideopsis alnicola, Lecanora norvegica, Micarea pycnidiophora, Verrucaria cambrini, V. christiansenii, V. elevata, V. pilosoides, V. pseudovirescens, V. tectorum); составлен список сомнительных и исключенных таксонов, насчитывающий 50 видов и один подвид. Проведен анализ встречаемости отдельных видов лишайников, выявлены основные закономерности пространственного, субстратного и фитоценотического распределения видов. Проанализированы исторические изменения лихенофлоры южной части Карельского перешейка, а также динамика лихенофлористических исследований в регионе.
Впервые проведено детальное исследование лихенофлоры ряда существующих и предлагаемых особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Выявлены новые и актуализированы сведения о ранее известных местонахождениях видов, включенных в перечень объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Санкт-Петербурга (Красная..., 2004; Приложение..., 2014), Красную книгу природы Ленинградской области (2000) и Красную Книгу Российской Федерации (2008).
Практическая значимость. Полученные данные были использованы при внесении изменений в перечни объектов животного и растительного мира, занесенных в Красные книги Санкт-Петербурга и Ленинградской области, при подготовке двух изданий Атласа особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга (2013, 2016), коллективных монографий «Юнтоловский региональный комплексный заказник» (2005), «Природа Елагина острова» (2007), «Природа Сестрорецкой низины» (2011), «Озеро Щучье — государственный природный заказник» (2017). Полученные материалы по лихенофлоре существенно дополнили сведения о биоразнообразии ряда ООПТ Санкт-Петербурга и Ленинградской области, а также были использованы при подготовке материалов комплексных экологических обследований, обосновывающих создание ныне существующих ООПТ Санкт-Петербурга: государственных природных заказников «Озеро Щучье», «Северное побережье Невской губы», «Сестрорецкое болото», «Западный Котлин», «Новоорловский» и памятника природы «Елагин остров».
Собранные образцы лишайников пополнили коллекционные фонды кафедры ботаники биологического факультета СПбГУ (LECB), лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Ботанического Музея университета г. Хельсинки, Финляндия (H), Института Ботаники г. Вильнюс, Литва (BILAS) и университета г. Гданьск, Польша (UGDA). В результате критической ревизии идентифицирован и переопределен
значительный объем исторических материалов в соответствии с современными представлениями об объеме таксонов. Данные о лихенофлоре южной части Карельского перешейка, включающие подробные сведения о более чем 24500 образцах, находках и указаниях в литературе, вошли в базу данных «Лишайники Ленинградской области», созданную и поддерживаемую автором совместно с Д. Е. Гимельбрантом и Е. С. Кузнецовой. Материалы работы используются при проведении занятий в Санкт-Петербургском государственном университете. Положения, выносимые на защиту:
1. Историческое развитие региона оказало существенное влияние на активность и характер
естественнонаучных исследований на Карельском перешейке, что отразилось на составе и
структуре данных о его лихенофлоре;
-
Лихенофлора южной части Карельского перешейка характеризуется умеренным богатством и слабо выраженной специфичностью, что связано с ландшафтно-фитоценотическими особенностями и длительной историей освоения региона;
-
Длительное антропогенное воздействие на природную среду, продолжающееся и в настоящее время, привело к значительным изменениям лихенофлоры, проявляющимся как в сокращении численности и утрате чувствительных видов, так и в более широком распространении видов, связанных с антропогенными местообитаниями.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы в 2006–2017 гг. были представлены на заседаниях кафедры ботаники биологического факультета СПбГУ и в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-Петербург), а также на заседаниях лихенологической группы ботанического музея университета г. Хельсинки (2008–2010 гг.), на всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований» (Санкт-Петербург, 2006), на II Международной конференции «Лихенология в России: актуальные проблемы и перспективы исследований», посвященной 300-летию Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений (Санкт-Петербург, 2014), на XVII, XVIII и XIX симпозиумах Балтийских микологов и лихенологов (Saaremaa, Эстония, 2008; Dubingiai, Литва, 2011; de, Латвия, 2014), на XVI Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2011) и на VIII симпозиуме Международной лихенологической ассоциации (Финляндия, Helsinki, 2016).
Публикация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 33 работы, из них 1 статья включена в базу «Сеть науки» (Web of Science), 9 статей — в Scopus и 5 статей опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и выводов, списка цитируемой литературы, включающего 390 работ (181 — на русском языке, 209 — на иностранных) и приложения. Текст изложен на 467 страницах (включая приложение), содержит 61 рисунок и 31 таблицу (в том числе 11 рисунков и 17 таблиц в приложении).
История освоения южной части Карельского перешейка
Южная часть Карельского перешейка оказывалась под покровом всех четырех оледенений четвертичного периода, вплоть до невской стадии последнего (валдайского) оледенения. В эпоху голоцена на месте современной Балтики и Ладожского озера происходила последовательная смена поздне- и послеледниковых водоемов, предшествовавших современному Балтийскому морю. В значительной степени именно отложениями этих водоемов, перекрывающими ледниковые отложения, сложен рельеф исследуемого района, в результате чего он обладает четкой террасированностью (Исаченко, 2002). Наиболее крупные формы рельефа — такие, как Вуоксинская низина, Центральная возвышенность, Приневская низменность — вероятно, сформировались в дочетвертичное время, но полностью перекрыты толщей четвертичных отложений. Решающую роль в формировании современного рельефа изучаемой территории сыграл ледник и связанные с ним процессы, а впоследствии — гляциоизостатическое поднятие территории. Побережья в их современном виде сформировались по геологическим меркам очень недавно — после регрессии Литоринового моря (существовавшего 8000–3000 лет назад) и образования р. Нева, т. е. не более 3000 лет назад (Исаченко, 1998).
История формирования природной среды в четвертичный период. В конце плейстоцена и в голоцене на Северо-Западе Европейской части России протекали естественные процессы, связанные с проявлением новейшей тектоники, климатической цикличностью, формированием современного рельефа, а также почвенного и растительного покрова. Во второй половине голоцена существенную роль в формировании природной среды сыграла также хозяйственная деятельность человека.
Последнее оледенение — валдайское — началось около 115 тыс. лет назад. В максимум оледенения — около 25–20 тыс. лет назад — ледник доходил до линии Смоленск-Вологда-Мезень; на протяжении продолжительных периодов он покрывал всю территорию Ленинградской области. Процесс деградации ледника начался около 16 тыс. лет назад, шел быстро, но неравномерно, с периодами кратковременных похолоданий и наступления льдов. Полностью Карельский перешеек освободился от ледяного панциря около 12 тыс. лет назад (Последний…, 1965).
Растительность приледниковой зоны носила, по-видимому, смешанный характер и включала тундровые (Dryas octopetala L., Betula nana L., полярные ивы и др.), степные (мари, Ephedra sp., полыни подрода Seriphidium) и лесные (береза, сосна, ольха) виды (Лисицына, 1959). В этот период на месте Ладоги и Балтийского моря существовало балтийское ледниковое озеро (Кессел, Раукас, 1981; Природа..., 2011). После отступления ледника постепенно возрастало участие древесных пород в наземных растительных сообществах. К предбореальному (PB) климатическому периоду (по схеме Блитта-Сернандера) распространяются березняки и сосняки; присутствуют также сообщества с елью (Нейштадт и др., 1965, Клейменова, 1969, Хотинский, 1977). В конце PB отмечено ухудшение климата (переславское похолодание) с частичным восстановлением перигляциального растительного комплекса. Уровень моря значительно снизился, Ладожское озеро стало самостоятельным водоемом, а на месте Балтийского образовалось иольдиевое море. Около 9300 л. н. растительный покров Северо-Запада Русской равнины окончательно принимает лесной характер — наступает так называемый бореальный период (BO). Происходит смена стадий развития Балтики — от 2-го Иольдиевого моря к холодному пресноводному Анциловому озеру. В это время происходит значительное потепление на фоне дефицита влажности. Климат района исследований близок к современному, однако средние температуры января и июля на 1–2 С ниже. На побережьях господствуют ольхово-березовые сообщества, по мере падения уровня Анцилового озера в сообществах все более активную роль играет сосна (Природа..., 2011), в отложениях начинают появляться пыльцевые зерна широколиственных пород. Около 8000 л. н. (пик кривой сосны на спорово-пыльцевых диаграммах) наступает атлантический период (AT) — период послеледникового климатического оптимума. Анциловое озеро сменяется солоноватоводным Литориновым морем. Постепенно леса северотаежного и среднетаежного облика сменяются южнотаежными, с участием ели и широколиственных пород. В отложениях отмечено высокое содержание пыльцы ольхи, ели, орешника, широколиственных пород: вяза, липы, дуба (Нейштадт и др., 1965, Клейменова, 1969, 1975, Хотинский, 1977). К концу АТ, вероятно, широколиственные породы встречались не только в примеси в различных лесных сообществах, но также формировали самостоятельные древостои, особенно вдоль побережий. В отложениях этого периода на Карельском перешейке зафиксированы даже немногочисленные пыльцевые зерна граба и бука — что может быть как свидетельством произрастание здесь отдельных экземпляров этих пород, так и результатом дальнего заноса (Природа..., 2011). Около 4700 л. н. отмечено падение кривой вяза (Хотинский, 1977), что маркирует начало суббореального периода (SB). Около 4200 л. н. Балтийское море переходит в современную стадию — лимнеа (Кессел, Раукас, 1981), наблюдается некоторое похолодание и уменьшение влажности климата (Природа..., 2011). На пыльцевых диаграммах сближаются кривые большинства древесных пород, снижается участие ольхи и широколиственных пород. В районе исследований активно распространяется ель и становится одной из основных лесообразующих пород. Леса имеют южнотаежный облик, продолжается похолодание (Клейменова, 1969, Хотинский, 1977; Природа..., 2011). Граница суббореального и субатлантического климатических периодов (SB/SA) не всегда четко выражена в разрезах; для Шуваловского и Сестрорецкого болот она маркирована 2500 л. н. (Хотинский, 1977; Природа..., 2011). Начало субатлантического (современного) периода (SA) характеризуется резким сокращением участия широколиственных пород в сообществах (Природа..., 2011) и увеличением в отложениях количества пыльцы березы и сосны. Постепенно ведущее положение вновь занимают темнохвойные еловые леса. Около 1000 л. н. резко сокращаются площади еловых древостоев, что, по всей вероятности, связано с деятельностью человека (Исаченко, 1998). На Северо-Западе начинают преобладать березняки и сосняки, пыльца широколиственных пород встречается единично (Клейменова, 1975, Хотинский, 1977); для восточного побережья Финского залива отмечено также достаточно высокое содержание пыльцы ольхи (Клейменова, 1969).
Климат. В системе климатического районирования Б. П. Алисова, основанной на режиме солнечной радиации и циркуляции атмосферы, Ленинградская область отнесена к северо-западной подобласти атлантико-континентальной лесной области умеренного пояса (Давыдова и др., 1966). По системе В. П. Кёппена, исследуемый регион входит в зону умеренно холодного климата с равномерным увлажнением и относится к ландшафтно-климатической зоне тайги.
Климат рассматриваемой территории находится в области перехода от морского к континентальному (Климат..., 1965). Особенности климата Ленинградской области и Санкт-Петербурга определяются их положением на северо-западе Русской равнины в поясе умеренных широт. С запада Ленинградскую область и Санкт-Петербург омывают воды Финского залива Балтийского моря — таким образом, регионы имеют приморское положение. Крупные озера — Ладожское, Онежское, — также смягчают климат Ленинградской области и придают ему черты морского.
В целом для региона (включая Санкт-Петербург) характерен умеренно холодный и влажный климат, с резкими колебаниями температур. Зимы относительно мягкие, морозы, иногда сильные, резко и часто сменяются оттепелями разной продолжительности; лето умеренно теплое до прохладного. Самый холодный месяц — февраль, самый теплый — июль. Июль — единственный абсолютно безморозный месяц (Доронина, 2007). Средние температуры февраля составляют от –7.5 С на юго-западе района исследований до –9.1 С в районе Центральной возвышенности. Средние температуры июля меняются от +14 до +17 С (Захарова, 1957; Климат..., 1982). Для климата Карельского перешейка характерно относительно небольшое испарение при значительном количестве осадков (до 750 мм в год) и значительная влажность воздуха.
Лихенологические исследования на Карельском перешейке в XVIII–XXI вв.
Наиболее характерные виды определяли в поле, остальные собирали для последующего лабораторного определения. Сбор экземпляров охраняемых видов лишайников, как правило, не производили либо брали лишь небольшие фрагменты талломов. Для идентификации образцов и при подготовке изображений были использованы бинокулярные стереоскопические микроскопы МБС-10, Carl Zeiss STEMI-2000 CS с камерой AxioCam ICc 3; микроскопы проходящего света Биолам Р-16, Leitz LABORLUX S и Carl Zeiss Axioskop 40 с фотокамерой QImaging MicroPublisher 5.0 RTV. При идентификации образцов использован ряд определителей (Krog et al., 1980; Foucard, 1990; Goward et al., 1994, 1999; Wirth, 1995; Домбровская, 1996 и др.). При определении состава вторичных метаболитов были использованы стандартный набор реактивов (The Lichen…, 1994; Рандлане, Сааг, 2014) и источник ультрафиолетового излучения (длина волны 254 и 366 нм). Для определения ряда видов стерильных накипных лишайников были использованы методы тонкослойной хроматографии — Thin-Layer Chromatography, TLC (Huneck, Yoshimura, 1996; Orange et al., 2001) и высокоэффективной тонкослойной хроматографии (Рисунок 2.1) — High-Performance Thin-Layer Chromatography, (HPTLC) в системах органических растворителей A, B, C и G (Arup et al., 1993; Orange et al., 2001). Определение лишайников методом TLC осуществляли в 2006, 2007, 2013–2015 гг. на базе лаборатории физиологии и биохимии лишайников лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, в 2009 и 2011 гг. в лаборатории таксономии растений и грибов кафедры таксономии растений и охраны природы биологического факультета университета г. Гданьск (Польша), в 2010 г. на базе Ботанического музея университета г. Хельсинки (Финляндия); всего хроматографическими методами было проанализировано 387 образцов 43 видов. При работе с отдельными группами (род Caloplaca s. l.) в совместной работе с Jan Vondrk и коллегами были использованы стандартные методы молекулярно-генетического анализа — амплификация ITS-последовательностей и гена, кодирующего 5.8S рРНК ядерной ДНК, с последующим секвенированием (Vondrk et al., 2010).
Репрезентативные образцы лишайников переданы в гербарии кафедры ботаники биологического факультета СПбГУ (LECB), лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Ботанического Музея университета г. Хельсинки, Финляндия (H); отдельные образцы также находятся в гербариях Института Ботаники г. Вильнюс, Литва (BILAS) и университета г. Гданьск, Польша (UGDA).
Для хранения и систематизации полученных сведений создана компьютерная база данных в MS Access (Рисунок 2.2), общее число записей — 24751 (одна учетная запись — это нахождение 1 вида на 1 субстрате в пределах 1 пробной площади). Число учетных записей, сделанных на основании современных полевых данных, составляет 21669, из них 18931 — записи с пробных площадей, исследованных автором, остальные 2738 — данные коллег (Д. Е. Гимельбранта, Е. С. Кузнецовой, Л. В. Гагариной, Л. А. Коноревой). Помимо наших собственных данных, в базе также содержится информация, полученная в результате работы с гербарным материалом (1260 записей) и литературой (1632 записи).
Species Location Substrate Ecology Koordinate Leg Absconditella lignicola Vez Schuche-03 lignum of Picea abies spruce ft 60n12 19"N; 29n45 15"E H melbrant D. E., Stepanchikova I. S. Absconditella lignicola Vez Schuche-01 liqnum pine fore 60n12 43"N; 29n4433"E H melbrant D. E., Stepanchikova I. S. Acarospora fuscata (Schrai Lis-11 siliceous stone 59-5957,2"N;30n0433,4"E L. Konoreva, I. Stepanchikova Acarospcra fuscata (Schrai Sestr-18 siliceous stone strange: 60"0725,1"N; 29"58 46,3"E U Himelbrant, E. Kuznetsova, I. Stepanchik ova Agonirnia gelatinosa (Ach.) Lis-13 soil 53-5935,5 "N 30 "05 49,5 "E L. Konoreva, I. Stepanchikova Amandinea punctata (Hoffn Elag-06 bark of Quercus robur 59"58 41,4"N 30"15D5,9"E D Himelbrant, L. Konoreva, E. Kuznetsova, . Stepan Arnandinea punctata (Hoffn Elag-07 bark of Larix sp. 59 "58 43,5 "N 30"1523,2"E D Himelbrant, L. Konoreva, E. Kuznetsova, . Stepan Amandinea punctata (Hoffn Lis-20 bark of Quercus robur 60"00D1,4"N 30-02D4,2"E L. Konoreva, I. Stepanchikova Amandinea punctata (Hoffn Elaq-01 bark of Larix sp. 59-5833,0"N 30-15 48,8"E D Himelbrant, L. Konoreva, E. Kuznetsova, . Stepan Amandinea punctata (Hoffn Lis-07 bark of Betula sp. 59-5958,2"N 30-0257,4 "E L. Konoreva, I. Stepanchikova Amandinea punctata (Hoffn Elaq-17 bark of Fraxinus excelsior 59-58 44,5"N 30"1534,4"E D Himelbrant, L. Konoreva, E. Kuznetsova, . Stepan Amandinea punctata (Hoffn Lis-07 bark of Quercus robur 59-5958,2"N 30-0257,4 "E L. Konoreva, I. Stepanchikova Amandinea punctata (Hoffn Elag-07 bark of Fraxinus excelsior 59 "58 43,5 "N 30"1523,2"E D Himelbrant, L. Konoreva, E. Kuznetsova, . Stepan Рис. 2.2. Фрагмент таблицы базы данных в СУБД MS Access. Подготовка и анализ картографических материалов проведены с использованием системы построения ГИС ESRI ArcGIS ver. 10.1: использованы картографическиие функции, а также функции анализа изображений, в т. ч. встроенные методы измерения расстояний, расчета плотностей для линейных объектов (речная сеть, дорожная сеть и др.). Для измерений и расчетов использованы растровые и векторные ГИС-слои, подготовленные соискателем на основании данных общедоступных данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ). Для подготовки ГИС-слоев использованы растровые снимки Landsat за 1987-2014 гг. (NASA, 2015), а также векторные карты OpenStreetMap (OpenStreetMap, 2015).
При анализе данных (Глава 5 «Анализ лихенофлоры») был применен ряд статистических методов: корреляционный анализ, метод главных компонент — англ. Principal Component Analysis, PCA (Ростова, 2002; Ефимов, Ковалева, 2008), регрессионный анализ — построение генерализованных линейных моделей для биномиального распределения (Zuur et al., 2007, 2009; Korner-Nievergelt et al., 2012), стандартные непараметрические индексы сходства видовых списков — коэффициент Чекановского-Сёренсена (Дайса) ICs и непараметрический коэффициент корреляции или коэффициент Шарлье р (phi), позволяющий учесть не только присутствие видов в сообществе, но и их отсутствие (см. Урбах, 1963; Jackson et al., 1989; Adeyemi, 2011). Коэффициенты сходства рассчитываются с учетом следующих параметров (буквенные обозначения даны согласно таблице сопряженности от Р. Р. Сокала и П. Снита): числа общих видов для двух списков (а), присутствующих только в первом списке (b), только во втором списке (c) и отсутствующих в обоих списках (d), последний параметр может быть использован при сравнении трех и более списков. Коэффициент Сёренсена-Чекановского (Дайса) — традиционно используется при анализе флористических списков, учитывает только данные о присутствии видов. Диапазон значений от 0 до 1: /а=2a/[(a+b)+(a+c)]. Непараметрический коэффициент корреляции Фи или коэффициент Шарлье р (phi) учитывает как данные о присутствии, так и данные об отсутствии видов. Диапазон значений от -1 до 1: р H =(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]. При сравнении региональных лихенофлор использованы асимметричные коэффициенты сходства — меры включения или «коэффициенты неспецифичности» по Юрцеву: 7=a/(a+b), 2=a/(a+c), где Kj соответствует доле видов, общих для двух списков (a), в составе первого списка, К2 — в составе второго списка (Сёмкин, 2007). Применены также классические модели видового обилия (Магэрран, 1992; Шитиков, Розенберг, 2005). При статистической обработке результатов использованы программы: для компонентного и корреляционного анализа — STATISTICA ver. 8.0, для регрессионного анализа — R ver. 3.2.3 (2015-12-10) (R..., 2015), для вычисления коэффициентов флористического сходства — IBM SPSS Statistics ver. 22.
Сравнение лихенофлоры южной части Карельского перешейка с лихенофлорами соседних регионов
Активное участие в жизни SFFF принимали не только ученые, но и любители — волонтеры. Работа происходила на патриотической волне, и это привлекало молодежь: в экспедициях и заседаниях активно участвовали студенты. Показательно, что на первом этапе все экспедиции SFFF (а их было немало) организовывались за счет личных средств его членов; в 1838 г. был создан собственный фонд SFFF (Wallgren, 1996). Рунар Колландер (Collander, 1965) считает отсутствие специального финансирования научных исследований одной из причин бурного развития именно флористического/фаунистического и систематического направлений в финском естествознании XIX в. — биоразнообразие можно изучать на достойном уровне и без больших финансовых вложений (Collander, 1965).
Идея об изучении финской природы в XIX в. в Финляндии получила свое развитие: постепенно определились границы «финского региона» (выходящие далеко за пределы государственных границ), разработана и усовершенствована схема биогеографического районирования Восточной Фенноскандии (Nylander, Saelan, 1859 — цит. по: Сенников, 2005). Для общего понимания настроений и приоритетов в Обществе в то время показателен конфликт, возникший вскоре после того, как в 1849 г. президентом был избран Alexander von Nordmann (Александр фон Нордманн, 1803–1866) — известный зоолог, 20 лет проработавший в России (в Одессе). Von Nordmann был другом Х. Х. Стевена (Collander, 1965). Благодаря этой дружбе, von Nordmann удалось значительно пополнить коллекции университета — Стевен в 1856 г. подарил Александровскому университету в Гельсингфорсе свой богатейший гербарий (Collander, 1965). Однако отношения с SFFF у нового президента с самого начала не сложились. Von Nordmann, вероятно, не вполне понятен был масштаб национальной идеи, охватившей Финляндию в тот период, и он пытался расширить задачи Общества до изучения природы в целом. Так как Император издал распоряжение об официальной регистрации целей всех официальных обществ, von Nordmann предлагал эту более общую цель декларировать, а также намеревался за счет фонда SFFF организовать дальние экспедиции в восточную Карелию и к побережью Белого моря (Wallgren, 1996). Очень многие были недовольны, а ряд ученых и любителей заявили о своем отказе участвовать далее в деятельности SFFF — в результате, von Nordmann очень скоро перестал быть президентом и вышел из Общества (Collander, 1965; Wallgren, 1996).
Позднее был создан ряд других естественнонаучных обществ, одно из крупнейших — Vanamo (1896), одним из принципов которого было использование в научной работе финского языка (Leikola, 1996). Как и Societas pro Fauna et Flora Fennica, общество Vanamo функционирует и по сей день.
Финские власти достаточно внимательно относились к развитию науки в государстве, в том числе большое значение придавали естествознанию. В 1921 г. генерал Маннергейм, внук известного энтомолога Карла Густава Маннергейма, который работал под руководством Sahlberg (Capinera, 2008; Mannerheim..., 2011), лично присутствовал на праздновании столетнего юбилея SFFF. Многие естествоиспытатели имели активную политическую позицию и даже занимали высокие государственные посты — так, известный ботаник Aimo Kaarlo Cajander (Аймо Каарло Каяндер, 1879–1943), автор одной из наиболее используемых классификаций лесов, занимал в разные годы пост премьер-министра и министра обороны (Kotilainen, 1955).
Таким образом, финские естествоиспытатели после обретения Финляндией самостоятельности начали активно собирать коллекции по всей Восточной Фенноскандии, имея для этого не только чисто научные, но и серьезные политические и идеологические основания. Это способствовало тому, что постепенно вся территория, входившая в «естественную Финляндию», была охвачена экспедициями, которые привозили детально этикетированные сборы из всех концов региона. Стремительно пополнялась коллекция университета Хельсинки образцами насекомых и грибов, гербарными листами с сосудистыми растениями и мхами. Забытыми не остались и лишайники.
Российские и финские естествоиспытатели, обмениваясь результатами своих исследований внутри собственных стран, относительно мало общались между собой. Вероятно, одной из причин этого мог быть языковой барьер: русские общались преимущественно по-русски, финны — по-шведски и по-фински, многие публикации также выходили на государственных языках. Немецкий и латинский языки широко использовались обеими сторонами лишь поначалу (Collander, 1965; Doronina, Piirainen, 2009). В то же время, трудно поверить, что для блестяще образованных ученых языковой барьер мог быть непреодолимым. Причиной разобщенности мог служить и географический барьер — несмотря на близкое, казалось бы, расположение Санкт-Петербурга и Хельсинки, железной дороги между этими городами не было вплоть до 1870-х гг., а зимой Финляндия была практически отрезана от мира: ведь первые ледоколы стали ходить по Балтийскому морю только в 1890-е гг. (Collander, 1965).
Collander упоминает редкий, по его сведениям, случай, имевший место в 1902 г., когда российские и финские естествоиспытатели встретились на одной конференции в Гельсингфорсе. Делегация из Санкт-Петербурга состояла из известнейших ботаников — Михаила Степановича Воронина и Христофора Яковлевича Гоби. Ссылаясь на слова зоолога Erik Nordenskld (Эрик Норденскёльд), Collander отмечает, что встреча прошла очень тепло, несмотря на национальные и языковые различия (Collander, 1965).
Между Санкт-Петербургом и Хельсинки, по-видимому, происходил обмен литературой, в том числе ботанической. В научной библиотеке Ботанического музея университета г. Хельсинки хранится почти полное собрание старых российских академических ботанических изданий — хотя, насколько нам известно, библиотека Ботанического института РАН не содержит многих финских журналов и книг.
С обострением антагонизма между Российской Империей и Великим княжеством Финляндским общение коллег из двух государств, скорее всего, было затруднено уже по политическим и идеологическим причинам — как и позднее, в XX веке, когда Финляндия стала самостоятельным государством, враждебным Советской России. Тем не менее, обмен публикациями и материалом продолжался и в советскую эпоху — в частности, В. П. Савич высылал эксикаты в ведущие зарубежные гербарии, а также вел активную переписку с зарубежными, в первую очередь, шведскими коллегами (М. П. Андреев, личное сообщение, 2017). Важнейшим событием в истории взаимодействия советских ботаников с международным сообществом стал XII Международный ботанический конгресс в Ленинграде 3–10 июля 1975 г., заложивший основу долговременных научных связей (Гельтман, 2014). В частности, в 1975 г. в Ленинград приезжал глава финской лихенологической школы Teuvo Ahti. Советская лихенологическая школа была признана в мире, ведущие отечественные лихенологи во II половине XX в. продолжали общаться с зарубежными коллегами. Тем не менее, в целом российская и финская научные школы были в значительной степени разобщены, полноценное международное сотрудничество было практически невозможно в условиях существовавших ограничений. Лишь в 1990-е годы, после распада Советского Союза, с обеих сторон были предприняты шаги навстречу.
Динамика встречаемости видов: выявленные тенденции и особенности
Период 7. Современный («постсоветский») период. Лишайники Карельского перешейка на рубеже XX-XXI вв. С открытием государственной границы финские исследователи получили возможность работать в гербарии БИН (и некоторые ученые этой возможностью воспользовались), для российских специалистов открылись гостеприимные двери Ботанического музея университета Хельсинки. Один из первых финских исследователей, посетивших современную Россию, — известный лихенолог Teuvo Ahti, человек потрясающей эрудиции и работоспособности. Именно он наиболее активно помогал и помогает российским исследователям — лихенологам, бриологам, ботаникам — в работе с гербарными и библиотечными фондами университета Хельсинки. Первым сотрудником лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, который после открытия границы поехал в 1990 г. в университет Хельсинки в командировку для работы в гербарии, стал Михаил Петрович Андреев (М. П. Андреев, личное сообщение, 2017).
Началом современного периода исследований лихенофлоры Карельского перешейка можно считать 1991 год, в конце которого состоялась совместная экспедиция российских и финских лихенологов на Онежское озеро (восток Ленинградской области). В экспедиции приняли участие Teuvo Ahti, Orvo Vitikainen, Mikko Kuusinen, М. П. Андреев, Михаил Петрович Журбенко и Александр Николаевич Титов (Kuznetsova et al., 2007). Происходило активное общение финских и российских лихенологов, постепенно стали появляться совместные проекты и публикации.
Руководитель советской лихенологической школы в течение II половины XX века, ученица В. П. Савича Нина Сергеевна Голубкова (1932–2009) в 2000 г., одновременно с Teuvo Ahti, удостоена медали Ахариуса (Burgaz, 2001; Kotlov, 2001), высшей награды Международной Ассоциации Лихенологов (IAL — International Association for Lichenology). Несмотря на высокий уровень проводимых исследований и подготовки специалистов, на советской/российской лихенологии не могла не сказаться негативно длительная изоляция, невозможность нормального обмена опытом и мнениями с зарубежными коллегами. Анна Владимировна Домбровская (1926–2004), сотрудник Полярно-Альпийского ботанического сада Кольского научного центра, г. Апатиты, отмечает в своей монографии, посвященной роду Stereocaulon (Домбровская, 1996), что многие вопросы ей разрешить так и не удалось только из-за отсутствия возможности поработать с типовыми материалами, которые хранятся в зарубежных гербариях (например, в США). Финские лихенологи располагали материалами гербариев Acharius, Nylander, Vainio и не были ограничены в общении с коллегами.
Таким образом, российские специалисты с открытием «железного занавеса» получили возможность повысить собственную квалификацию в определении видов благодаря совместной работе с финскими коллегами и облегчению доступа к зарубежной литературе и гербарным фондам. Для исследования лихенофлоры Карельского перешейка крайне важен открытый доступ к коллекциям и публикациям как российских, так и финских специалистов, которые работали на перешейке в первой половине XX века, и картографическим материалам, позволяющим установить соответствие мест сбора, указанных на этикетках, современной топонимике. Финская сторона также заинтересована в научном сотрудничестве с российскими коллегами. С одной стороны, это дает финским исследователям возможность работать в российской части Восточной Фенноскандии, где собирали материал их предшественники. В отечественных гербариях, особенно в гербарии БИН, находятся богатые коллекции, в том числе хранится типовой материал многих видов. Доступ к этим коллекциям крайне важен для систематиков. Кроме того, библиотека Российской Академии Наук и ее подразделения обладают богатейшим собранием книг, журналов и оттисков. Совместные проекты позволяют осуществлять активный научный обмен.
На рубеже веков отечественные и зарубежные исследователи опубликовали ряд работ, в первую очередь, систематических, в которых приводятся, в том числе, сведения о нахождении некоторых видов лишайников в пределах Карельского перешейка (Gowan, Ahti, 1993; Ekman, 1997; Andreev, 2004; и др.).
В конце XX — начале XXI в. в регионе сильно возрос интерес к изучению локальных лихенофлор. Во многом это связано с природоохранной деятельностью: зачастую комплексные исследования с привлечением специалистов, в том числе лихенологов, ведутся с целью обоснования создания ООПТ — особо охраняемых природных территорий (см., например, Катаева, 2002б, 2004; Гимельбрант и др., 2005, 2007; Малышева, 2006; Алексеева, Гимельбрант, 2007; Степанчикова и др., 2010, 2011). Кроме того, актуальными становятся работы по изучению локального биоразнообразия в связи с промышленным строительством вблизи города (Доронина, 2007). С 1990 г. до недавнего времени изучением лишайников Санкт-Петербурга занималась Наталия Владимировна Малышева (см., например, Малышева, 2003, 2009).
Детальным изучением лихенофлоры Ленинградской области в настоящее время занимаются лихенологи Санкт-Петербургского государственного университета и БИН РАН. В 2007 г. Е. С. Кузнецовой, Д. Е. Гимельбрантом и Т. Ахти была опубликована сводка, содержащая аннотированный список лишайников и связанных с ними нелихенизированных грибов восточной части Ленинградской области (Kuznetsova et al., 2007). Также опубликован ряд локальных лихенофлор и новых находок видов (Гимельбрант и др., 2005, 2007, 2008; Степанчикова и др. 2008, 2009, 2010, 2011; Степанчикова, Гимельбрант, 2009, 2012; Himelbrant et al., 2013, 2014, 2015, 2016; Stepanchikova et al., 2009, 2010, 2011a,c, 2013b, 2014, 2015; Kuznetsova et al., 2012, 2016 и др.). Подводя итоги анализа исторических данных о лихенофлоре Карельского перешейка, можно говорить о существенном влиянии исторических событий на интенсивность сбора данных и на их географическое распределение. На приведенной ниже диаграмме (рис. 3.2.13) показано, какое число видов было собрано на Карельском перешейке в целом, а также отдельно в его южной и северной частях в разные исторические периоды. Учтены все доступные данные литературы и результаты проведенной нами критической ревизии гербарных коллекций, а также наши собственные данные. Как видно из графика, отчетливо выделяется начальный период исследований (до 1850 г.), который характеризуется наличием лишь незначительного объема данных по южной части перешейка. Далее, с 1851 по 1939 гг., наблюдается резкий подъем в изучении региональной лихенофлоры; наиболее интенсивному изучению подвергается северная часть перешейка, но одновременно происходит накопление данных и по его южной части. В период с 1940 по 1990 гг. наблюдается резкий спад исследовательской активности. Современный же период характеризуется резким подъемом в региональных исследований, причем особое внимание уделено именно южной части перешейка.
На рис. 3.2.14 приведены сведения о количестве видов, опубликованных с территории Карельского перешейка в разные периоды (данные приведены с учетом современной синонимики, не учитывая исключенные таксоны). Общая картина отчасти сходна с описанной выше, тем не менее, наблюдается ряд отличий. Публикация данных часто происходит «с опозданием» — то есть, результаты полевых исследований лихенофлоры оказываются опубликованы спустя несколько лет или даже десятилетий. Так, в военный период 1940– 1946 гг. с Карельского перешейка было опубликовано 153 вида лишайников, тогда как собран лишь 31 вид.
При сопоставлении графиков видно, что почти никогда число опубликованных в данный период времени находок не совпадает с числом собранных видов, последнее всегда выше. Такое соотношение является следствием того, что в гербарных коллекциях содержится значительный объем «скрытых данных», которые обнаруживаются только в процессе подробной ревизии материала.