Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Эколого-географическая характеристика района исследований 14
1.1 Физико-географическое положение Беларуси 14
1.2 Геоморфология и рельеф 15
1.3 Гидрология и гидрография 18
1.4 Климатические условия 19
1.5 Почвы 24
1.6 Растительность 27
Глава 2. Лишайники Беларуси: основные итоги изучения и перспективы хозяйственного использования 34
2.1 История изучения лихенобиоты Беларуси 34
2.2 Особенности распределения эпифитных лишайников 43
2.3 Эпифитные лишайники как источник биологически активных веществ 47
Глава 3. Материалы и методы исследований 51
3.1 Характеристика объектов, района исследований 51
3.2 Методы проведения полевых исследований 52
3.3 Методы изучения морфологии и анатомии лишайников 54
3.4 Методы изучения вторичных метаболитов 56
3.5 Методы проведения молекулярно-генетических исследований 57
3.6 Статистические методы обработки материала 65
3.7 Составление аннотированного списка лихенобиоты Беларуси и его анализ 65
Глава 4. Анализ лихенобиоты Беларуси 68
4.1 Таксономический анализ лихенобиоты 68
4.1.1 Таксономическая структура лихенобиоты 68
4.1.2 Оценка влияния изменений в систематике на результаты таксономического анализа 85
4.1.3 Сравнительный анализ лихенобиоты Беларуси с лихенобиотами некоторых сопредельных регионов 89
4.2 Географический анализ лихенобиоты 100
4.2.1 Динамика географической структуры лихенобиоты как индикатор современных биоклиматических условий 100
4.2.2 Ареалогическая структура лихенобиоты 114
4.2.3 Оценка изменений знаний об ареалогической структуре лихенобиоты Беларуси, произошедших за последние 40 лет 120
4.3 Жизненные формы лишайников и биоморфологический анализ лихенобиоты 123
4.4 Эколого-субстратный анализ лихенобиоты 146
4.4.1 Эпифитные лишайники 147
4.4.1.1 Особенности распределения по древесным породам 148
4.4.1.2 Облигатные и факультативные эпифиты 155
4.4.2 Эпиксильные лишайники 159
4.4.3 Эпилитные лишайники 166
4.4.4 Эпигейные лишайники 176
Глава 5. Обзор и ревизия отдельных групп лишайников Беларуси 184
5.1 Ревизия лишайников группы видов Cladonia pyxidata-chlorophaea 184
5.2 Ревизия лишайников рода Lepraria 203
5.3 Ревизия лишайников рода Parmelia 214
5.4 Ревизия лишайников рода Xanthoparmelia 225
5.5 Распространение разновидностей лишайника Pseudevernia furfuracea 233
5.6 Ревизия некоторых охраняемых видов лишайников 238
5.6.1 Ревизия лишайников рода Cetrelia 238
5.6.2 Ревизия лишайников рода Hypotrachyna 244
5.6.3 Ревизия лишайников рода Parmotrema 249
5.6.4 Ревизия лишайников рода Punctelia 253
Глава 6. Оценка ресурсного потенциала лишайника Hypogymnia physodes 258
6.1 Особенности распределения лишайника Hypogymnia physodes в сосновых лесах юго-востока Беларуси 258
6.2 Оценка ресурсного запаса лишайника Hypogymnia physodes в сосновых лесах юго-востока Беларуси 262
6.3 Содержание вторичных метаболитов в слоевищах Нypogymnia physodes 265
Заключение 270
Выводы 278
Список литературы 281
- История изучения лихенобиоты Беларуси
- Жизненные формы лишайников и биоморфологический анализ лихенобиоты
- Ревизия лишайников группы видов Cladonia pyxidata-chlorophaea
- Содержание вторичных метаболитов в слоевищах Нypogymnia physodes
История изучения лихенобиоты Беларуси
Лишайники (лишайник-образующие, или лихенизированные грибы) представляют собой экологическую группу грибов, получающих органические углеродистые соединения от фотосинтезирующих симбиотических водорослевых и/или цианобактериальных клеток. Лихенизация, как тип пищевой стратегии, распространена очень широко, к настоящему времени каждый пятый из известных видов грибов – лишайник-образующий (Nash, 2008). Несмотря на то, что лишайники обычно рассматриваются в качестве самостоятельных, или «дискретных» организмов, они одновременно включают представителей более двух отделов или царств. К настоящему времени концепции числа компонентов лишайников и их взаимоотношений не являются устоявшимися, и выдвигаются новые гипотезы структуры, ко-эволюции и функционирования лишайниковых талломов (Spribille et al., 2016, 2020).
Несмотря на то, что история изучения лишайников территории современной Беларуси насчитывает 240 лет, эти организмы до настоящего времени являются одним из наименее изученных компонентов биоты (Tsurykau, Khramchankova, 2011b). На основании динамики изучения биоразнообразия и обобщения всех имеющихся данных (рис. 2.1) историю изучения лихенобиоты Беларуси можно разделить на 4 этапа (Цуриков, 2019в), насколько отличающиеся от предложенных ранее другими авторами (Яцына, Мержвинский, 2012).
Первый (начальный) этап изучения охватывает период с конца XVIII до начала XX века, когда лихенологические исследования территории Беларуси носили эпизодический характер. Лишайники не являлись объектом специального изучения и приводились среди общего списка растений, мхов, грибов и водорослей, обнаруженных при флористических обследованиях территорий.
Начало изучения лишайников территории современной Беларуси связано с именем французского медика и ботаника Жана Эммануэля Жилибера (J.E. Gilibert, 1741–1814). В 1775 году он по приглашению переезжает из Лиона в Гродно, где польский король Станислав II желал модернизации преподавания естествознания и медицины. Выполняя одно из условий контракта, а именно, исследование местной природы, Ж.Э. Жилибер совместно со своими учениками собирал гербарий в окрестностях Гродно, Бреста, Белостока, Несвижа, Новогрудка и Вильно. Кроме сосудистых растений, были также собраны мхи, грибы и лишайники. Результатами его трудов явились 4 печатных работы, в числе которых «Начала флоры Литвы» и «Занятия ботаникой» (Gilibert, 1781, 1792). В этих работах среди 1086 названий растений приводится 39 видов лишайников.
Примерно в этот же период российский натуралист и этнограф Андрей Казимирович Мейер (1742–1807) готовит к изданию «Описание Кричевского графства, или бывшего староства», в котором подробно описывает природу, быт и культуру жителей современных Кричевского, Климовичского, Хотимского, Костюковичского и Краснопольского районов Беларуси. В тексте А.К. Мейером упоминаются названия двух лишайников (второй вид приводится ошибочно, Приложение 2). Рукопись длительно оставалась неопубликованной и увидела свет лишь в 1901 году (Мейер, 1901). Изучение лишайников Беларуси в первой половине XIX века связано с именем профессора Вильнюсского университета Жозефа Юндзилла (J. Jundzi, 1794–1877). Он организовывает экспедиции, в ходе которых собирает коллекции растений, грибов, животных и минералов, по результатам которых приводит названия 89 видов лишайников, не указывая, однако, точного места сбора для каждого из них (Jundzill, 1830). Несмотря на то, что территория исследований включала южную часть Брестской области современной Беларуси (входившей тогда в состав Волыни), нельзя с уверенностью сказать, какие именно виды лишайников здесь были найдены.
В 1861 и 1862 гг. натуралист Норберт Викентьевич Довнар-Зволинский издает два «Перечня растений, собранных около Могилева к Днепру…», в которых приводит названия 12 лишайников, включая 2 новых для Беларуси вида (Downar, 1861, 1862).
Конец XIX века ознаменовался работами польских ботаников Казимира Филиповича (K. Filipowicz, 1845–1891) и Франциска Ксаверия Блонского (F.K. Boski, 1867–1910). К. Филипович в 1881 публикует список мхов, печеночников и лишайников, собранных в период с 1877 по 1879 гг. в окрестностях Варшавы, Луковы, Пулав и Бреста, где для последнего приводятся 4 вида лишайников (Filipowicz, 1881). Ф.К. Блонски будучи студентом медицинского факультета Варшавского университета в 1887 и 1888 гг. совместно с известными ботаниками Карлом Фридериком Дриммером (K.F. Drymmer, 1851–1937) и Антони Эйсмондом (A. Ejsmond, 1850–?) участвует в двух экспедициях в Беловежскую пущу и подробно изучает споровые организмы на территории пущи, оставив незатронутой исследованиями только южную ее часть. В своих работах он приводит 9 видов лишайников для белорусской части Беловежской пущи, а также ряд таксонов с неизвестной географией сбора (Boski, 1888, 1889).
Таким образом, в течение XVIII и XIX веков для территории Беларуси учеными-ботаниками преимущественно из приграничных стран и дальнего зарубежья были приведены 49 видов лишайников.
С начала 1900-х гг. начинается второй (классический) этап изучения лихенобиоты Беларуси (1900–1925). С этого времени начинается целенаправленное изучение лишайников Беларуси как основного объекта исследований, которое, в первую очередь, связано с именами Всеволода Павловича Савича (1885–1972), специализировавшегося в области изучения флоры и систематики лишайников под руководством крупнейшего российского споролога Александра Александровича Еленкина (1873–1942), и Лидии Ивановны Любицкой (Савич-Любицкой) (1886–1982).
Первые статьи были опубликованы в 1909–1914 гг. и включали описания 108 видов лишайников (в том числе 68 новых для Беларуси), собранных преимущественно Л.И. Любицкой в окрестностях г. Мозыря и г. Речицы (Савич, 1909, 1910, 1911; Любицкая, 1914). Эти сборы сохранились и в настоящее время находятся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург).
В этот же период в Беларуси работает Георгий Карлович Крейер (1887–1942). Будучи студентом, он увлекается лихенологией и начинает работать в Петербургском Ботаническом саду также под руководством А.А. Еленкина. Несмотря на то, что Г.К. Крейер впоследствии сменил свое научное направление сначала на луговодство и болотоведение, а впоследствии на лекарственное растениеводство, которому посвятил всю свою дальнейшую жизнь, в 1913 и 1914 гг. он издает две лихенологические работы (Крейер, 1913, 1914). В первой приводятся снабженные подробными сведениями о морфологии описания 188 видов лишайников, собранных между городами Орша и Сенно. Вклад Г.К. Крейера в изучение разнообразия лишайников Беларуси трудно переоценить, поскольку 90 видов им приводится впервые для территории республики.
В период Первой мировой войны оккупированную часть Беларуси изучают немецкие ученые. С весны 1916 г. до лета 1917 г. на Восточном фронте немецкой армии ботаники, лихенологи Эрих и Фриц Бахманны (Bachmann) изучают лишайники «на западе и юго-западе от озера Нарочь, отдельные виды в нескольких километрах к западу от Постав» (Bachmann, Bachmann, 1920). Из указанных 204 видов 75 лишайников являлись новыми для территории Беларуси. Кроме того, в работе впервые приводятся указания 5 видов и 1 разновидности лихенофильных грибов, из которых, однако, только 3 могут быть учтены в настоящее время ввиду изменившихся видовых концепций многих таксонов. Другим немецким ботаником, изучавшим флору Беларуси в период войны «с июня 1917 по апрель 1918 на северной окраине Полесья в области реки Щара (к югу от Барановичей)», был Фердинанд Тессендорф (von F. Tessendorf), указавший 14 видов лишайников (Tessendorf, 1922).
В последующие годы организованы несколько научных экспедиций с целью изучения флоры и растительности Беларуси. В 1923 году научный сотрудник Киевского ботанического сада Альфред Николаевич Окснер (1898–1973) участвует в экспедиции в окрестностях г. Минска и Марьиной Горки. В последующих публикациях (Окснер, 1924, 1925) автор уделяет внимание экологии лишайников, в том числе комбинациям лишайниковых сообществ и распределению отдельных видов в зависимости от природы субстрата, интенсивности освещения и влажности.
В том же 1923 г. организуется экспедиция с целью изучения лишайников и мохообразных Комаровского болота (в настоящее время территория г. Минска), а также ряда болотных и лесных ассоциаций Минского и Червенского уездов. Для «полного изучения количественного и качественного состава флоры лишайников, их местной экологии, биологии и фито-социальных взаимоотношений» (Савич, 1925) был приглашен В.П. Савич. По результатам этой экспедиции приводится 119 видов лишайников (Савич, 1924, 1925). Двумя годами позднее под руководством профессора А.Т. Кирсанова организуется комплексная ботаническая экспедиция по южной части Беларуси (маршрут исследований пролегал через Рогачев, Буда-Кошелево, Гомель, Мозырь, Петриков, Туров и Житковичи). Кроме описаний высших растений и грибов В.П. Савич и Л.И. Савич-Любицкая приводят 85 видов лишайников и 7 внутривидовых форм (Высоцкий и др., 1925).
Жизненные формы лишайников и биоморфологический анализ лихенобиоты
Возникновение симбиотических отношений между грибом и водорослью считается основным источником появления эволюционных инноваций, приведших к возникновению огромного разнообразия морфологических форм среди лишайник-образующих представителей отдела Ascomycota. Морфологические структуры такого уровня сложности не отмечены ни в одном из других таксонов грибных организмов (Honegger, 1991). Такое разнообразие морфологических и анатомических форм обусловлено адаптацией лишайников к разнообразным условиям окружающей среды, поскольку независимо от условий произрастания необходимо обеспечить потребности фотобионта в количестве света, воздуха и влаги для эффективного осуществления процесса фотосинтеза (Hawksworth, 1988).
Несмотря на то, что первые попытки классификации разнообразия морфологических форм талломов лишайников были предприняты еще в конце XIX века (Zukal, 1891), а первые детализированные системы жизненных форм были созданы в 1920-х гг. (Frey, 1923), в настоящее время не существует общепринятой системы классификации жизненных форм лишайников. Наиболее широко используются две: принятая за рубежом неиерархическая система, основанная на морфолого-анатомическом подходе (Ahti et al., 1999, 2002, 2007, 2013; Nash et al., 2002, 2004, 2007; Smith et al., 2009; Thell, Moberg, 2011) и иерархическая система жизненных форм Н.С. Голубковой (Голубкова, 1983), в основу которой был положен эволюционно-экобиоморфологический принцип. Преимуществом последней является отражение эволюционных отношений разных жизненных форм лишайников (Мучник, 2015а), однако разработанная для анализа лихенобиоты Монголии система Н.С. Голубковой не охватывает все многообразие жизненных форм лишайников других природных территорий. Определенные шаги по доработке иерархической системы жизненных форм лишайников были сделаны С.А. Пристяжнюком применительно к территории субарктических тундр (Пристяжнюк, 1996а, 1996б). В частности, им были введены новые группы и подгруппы биоморф лишайников, характерных для полуострова Ямал. Однако, некоторые жизненные формы лишайников, характерные, в том числе и для лесных сообществ, до настоящего времени не отражены в иерархической системе Н.С. Голубковой (Гимельбрант, Кузнецова, 2014).
Для максимального охвата существующих жизненных форм лишайников, характерных для лесных сообществ, вышеназванная система нами была дополнена (Цуриков, 2020а). Биоморфологический анализ лихенобиоты Беларуси проводили с использованием предложенной системы.
Следуя современному представлению о жизненной формы растений (Миркин, Наумова, 2014), в настоящей работе под жизненной формой лишайника понимается общий его облик (габитус), обусловленный своеобразием морфологической и анатомической структуры таллома, формирующейся в результате роста и развития в определенных условиях среды. При оценке жизненной формы лишайника учитывали два тезиса, ранее принятых для систем жизненных форм сосудистых растений (Серебряков, 1962; Хохряков, 1981) и обычно учитываемых в лихенологии (Пристяжнюк, 1996а; Мучник, 2015а): один вид может быть представлен разными жизненными формами в различных частях ареала или в разных экологических условиях; индивидуум в процессе онтогенеза может сменить несколько жизненных форм. В качестве примера можно привести морфологическое описание Arthonia exilis из определителя лишайников СССР (Макаревич, 1977а) (в скобках указаны жизненные формы из предлагаемой системы, соответствующие вышеприведенной части описания) – слоевище тонкое до очень тонкого, цельное (плотнокорковый) или слегка трещиноватое (трещиноватый), иногда состоящее из слившихся мелких пятен, мелкозернистое до мелкобугорчатого (зернисто-бородавчатый), иногда мучнисто-зернистое (лепрозный), изредка заметное в виде мелких зерен только вокруг апотециев (аталлический). Поэтому для видов с вариабельной морфологией таллома в качестве основной (учитываемой в анализе) жизненной формы принимали наиболее часто встречаемую на территории региона исследований (для A. exilis – плотнокорковую).
Характеристики жизненных форм с некоторыми изменениями следуют описаниям, предложенным Д. Е. Гимельбрантом и Е. С. Кузнецовой (Гимельбрант, Кузнецова, 2014).
Принятые для лихенобиоты Беларуси ранги жизненных форм представлены в таблице 4.8. Ниже приводим характеристику выделенных рангов. В качестве примеров приведены наиболее типичные для данной жизненной формы представители лихенобиоты Беларуси.
ОТДЕЛ I ЭНДОГЕННЫЕ. Слоевище развивается внутри субстрата.
ТИП 1 Плагиотропные. Слоевище ориентировано по отношению к субстрату горизонтально.
Класс 1.1 Накипные.
Группа 1.1.1 Эндосубстратные. Характеризуются полностью погруженной в субстрат вегетативной частью таллома (Acrocordia gemmata, Chaenotheca xyloxena, Leptorhaphis atomaria, Sarcogyne regularis, Xylographa paralella и др.).
В своей системе жизненных форм Н.С. Голубкова (Голубкова, 1983) выделяет группы эндофлеодных и эндолитных жизненных форм. Однако, обоснование данных групп основано на субстратной приуроченности лишайника и является скорее предметом эколого-субстратного анализа лихенобиоты. С точки зрения биоморфологии жизненная форма у эндофлеодных и эндолитных лишайников идентична – талломы представлены пронизывающими субстрат грибными гифами, ассоциированными (постоянно или на отдельных этапах онтогенеза) с водорослевыми клетками, находящимися в поверхностном слое субстрата. Поэтому в представленной классификационной системе эндофлеодные и эндолитные лишайники объединены в одну группу жизненных форм – эндосубстратные (см. также Гимельбрант, Кузнецова, 2014).
В Беларуси большинство лишайников этой жизненной формы являются мезофитными таксонами. Единичные виды (Sarcogyne spp.) приурочены к достаточно засушливым условиям.
Вопрос о положении эндогенных биоморф в филогенетических рядах жизненных форм и их роли в эволюции лишайникового симбиоза поднимался ранее (Мучник, 2015а). Обычно эндогенные биоморфы рассматривают как более высокую эволюционную ступень по сравнению с эпигенными лишайниками, обосновывая это наличием у некоторых эндолитных представителей анатомических поверхностных структур (литокортекс), напоминающих коровой слой хорошо развитых стратифицированных биоморф (Bdel, Scheidegger, 2008). Следует, однако, отметить, что и у некоторых представителей с лепрозными талломами, признаваемыми обычно в качестве исходных форм при возникновении симбиотических отношений между грибом и водорослью, наблюдается тенденция к усложнению анатомии слоевища, в частности, появление гипоталлома, морфологически и функционально схожего с сердцевинным слоем стратифицированных талломов (Lendemer, 2011a). Считается, что большинство эндосубстратных видов находится на пути к утрате фотобионта и возвращению к сапротрофному питанию (Lutzoni et al., 2001). Подобные экологические стратегии характерны для разных систематических групп грибов, например, многих представителей подклассов Ostropomycetidae (Lecanoromycetes) и Chaetothyriomycetidae (Eurotiomycetes) (Gueidan et al., 2008; Spribille et al., 2014). С таксономической точки зрения эндосубстратные лишайники относятся к разным классам отдела Ascomycota (Coniocybomycetes, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Lecanoromycetes) (Wijayawardene et al., 2020) и потому представляют собой полифилетическую группу грибов, имеющих различную степень интеграции с водорослевым компонентом. К сожалению, на сегодняшний день эндосубстратные лишайник-образующие грибы слабо изучены с применением молекулярных методов исследований, и потому вопросы об их происхождении и эволюции остаются открытыми.
ОТДЕЛ II ЭПИГЕННЫЕ. Слоевище развивается на поверхности субстрата.
ТИП 2 Плагиотропные. Слоевище ориентировано по отношению к субстрату горизонтально.
Класс 2.1 Накипные. Включает представителей, плотно прикрепленных к субстрату всей нижней поверхностью (Пристяжнюк, 1996а) или большей ее частью, при этом не имеющих нижнего корового слоя.
Н.С. Голубкова разделила класс накипных эпигенных лишайников на три группы – однообразно-накипных, диморфных и чешуйчатых жизненных форм – выделив в каждой от трех до пяти подгрупп. Однако, при детальном изучении неиерархической системы биоморф (Гимельбрант, Кузнецова, 2014) можно проследить плавную градацию анатомо-морфологических признаков в ряду накипных лишайников от однообразно-накипных до чешуйчатых через ряд промежуточных форм, отражающих постепенную смену их экологических адаптаций к высокому уровню инсоляции и аридности местообитаний (рис. 4.15). В представленной системе жизненных форм эти промежуточные формы представлены в виде групп. Таким образом, низшая таксономическая единица во всех классах системы имеет одинаковый ранг (подгруппы, характерные лишь для некоторых классов системы Н.С. Голубковой, не выделяются).
Ревизия лишайников группы видов Cladonia pyxidata-chlorophaea
За долгий период изучения лихенобиоты Беларуси на территории республики было собрано около 100 тысяч образцов лишайников, половина из которых сохранилась в различных коллекциях Беларуси (MSK, MSKU, MSKH, GSU, GRSU) и за рубежом (LE, KW). 8% (56 видов) всей лихенобиоты Беларуси представлено видами лишайников, относящихся к роду Cladonia.
Известно, что определение видов рода Cladonia основано как на морфологических признаках (форма подециев, размер чешуек горизонтального таллома, размер и обилие органов вегетативного размножения, цвет апотециев и др.), так и на анализе содержания в них химических веществ методом тонкослойной хроматографии (депсиды, депсидоны, дибензофураны, антрахиноны, жирные кислоты и тритерпеноиды) (Ahti, Stenroos, 2013; Osyczka, 2013). Ввиду большой вариабельности вышеперечисленных признаков определение многих видов является довольно трудной задачей. Более того, видовой статус многих таксонов остается дискуссионным до настоящего времени.
Поскольку большая часть лихенологических исследований в Беларуси относится к периоду конца 20 века, а с развитием метода тонкослойной хроматографии применительно к лихенологии появилась возможность более точного определения вторичных метаболитов, характерных для разных видов лишайников, часто морфологически очень близких, возникла необходимость ревизии образцов лишайников группы видов Cladonia pyxidata-chlorophaea, собранных на территории Беларуси за весь период исследований.
В результате изучения методом тонкослойной хроматографии 514 гербарных образцов группы Cladonia pyxidata-chlorophaea, собранных в 1937–2014 гг., были выявлены 11 видов, 6 из которых (Cladonia conista, C. cryptochlorophaea, C. homosekikaica, C. merochlorophaea, C. monomorpha и C. novochlorophaea) ранее не были известны для Беларуси (Цуриков и др., 2015а, б, в, г, д, е). Произрастание видов C. chlorophaea s. str. и C. grayi на территории страны подтверждено методом ТСХ. Ниже мы приводим морфологические описания видов, основанные на белорусском материале, а также их экологическую и субстратную приуроченность в условиях республики.
Список исследованных образцов приведен в Приложении 3.
Cladonia chlorophaea (Flrke ex Sommerf.) Spreng.
Чешуйки горизонтального таллома маленькие, незаметные. Подеции чаще небольшие, до 1 см высотой, реже до 3 см, зеленовато-серые, редко с коричневым оттенком. Сцифы простые, редко с пролиферациями. Поверхность подециев и внутренняя сторона сциф всегда покрыты зернистым соредиозным налетом. Основание подециев может нести ареолированный коровый слой, отдельные гранулы, образующие кору, а также чешуйки. Апотеции встречаются часто, коричневые чаще темных оттенков. Пикниды также могут развиваться на краях сциф.
Cladonia chlorophaea s. str. относится к группе видов, содержащих только комплекс фумарпротоцетраровой кислоты. Типичные образцы этого вида отличаются крупными соредиями, напоминающими гранулы, располагающимися на наружной и внутренней сторонах сциф. Cladonia chlorophaea морфологически очень близок к C. grayi, поэтому для их различия всегда необходимы данные о составе лишайниковых кислот.
Химический состав. Cladonia chlorophaea содержит фумарпротоцетраровую и протоцетраровую кислоты.
Экология. На территории Беларуси C. chlorophaea имеет достаточно широкую экологическую амплитуду (рис. 5.1). 20 образцов были собраны в сухих или влажных сосновых лесах, 19 – в дубравах, 6 – в черноольшаниках, 5 – в ельниках и 3 – в березняках.
В качестве субстрата вид предпочитает кору деревьев (43 образца; рис. 5.2). В меньшей степени Cladonia chlorophaea заселяет древесину (19 образцов), почву (11 образцов), и мелкозем на каменистых субстратах (1 образец). Эпифитные образцы были собраны на Quercus robur (15 образцов), Betula spp. (8), Pinus sylvestris (7), Alnus glutinosa (5), Salix spp., Tilia cordata (по 2), Acer sp., Larix decidua, Populus tremula и Sorbus aucuparia (по 1). По-видимому, C. chlorophaea является наименее требовательным к субстрату видом из всего изученного комплекса таксонов.
Распространение. Cladonia chlorophaea является космополитным видом, представленным на всех континентах, включая Антарктиду (Kowalewska et al., 2008; Ahti, Stenroos, 2013). В Беларуси вид известен из 77 локалитетов и распространен достаточно равномерно (рис. 5.3А). Малое число локалитетов C. chlorophaea на территории Гродненской и Могилевской областей свидетельствует скорее о слабой изученности этих регионов страны, чем о снижении встречаемости этого вида.
Cladonia conista (Ach.) Robbins.
Горизонтальный таллом достаточно развит, отдельные чешуйки достигают 0.5 см. Сцифовидные подеции простые, без пролифераций достигающие 2 см высоты и до 0.7 см ширины, серые или зеленовато-серые. Поверхность их покрыта гладким ареолированным коровым слоем и только края сциф и их внутренняя часть имеют тонкий соредиозный налет. Апотеции коричневые, встречаются редко. Пикниды могут развиваться по краям сциф.
Морфологически вид практически идентичен C. humilis и потому долгое время считался его синонимом. Тем не менее, согласно результатам молекулярных исследований (Pino-Bodas et al., 2012) C. conista является самостоятельным видом, отличающимся от C. humilis содержанием бургеановой кислоты. Последний вид, в отличие от C. conista, содержит атранорин и имеет океаническое распространение (Kowalewska et al., 2008; Ahti, Stenroos, 2013).
В работах белорусских авторов C. humilis и C. conista, по всей видимости, сводились в синонимы. Ревизия образцов лишайников показала, что в лихенобиоте Беларуси известен только вид C. conista. Его образцы похожи на C. fimbriata, на нижней части подециев которого иногда образуется коровый слой. В таком случае только наличие бургеановой кислоты является четким признаком, разграничивающим эти виды.
Химический состав. Отличительной особенностью C. conista является наличие бургеановой и фумарпротоцетраровой кислот.
Экология. В Беларуси C. conista была собрана в лесных сообществах, образованных как хвойными (сосна – 2 образца), так и широколиственными (дуб – 1 образец) породами. Согласно (Kowalewska et al., 2008; Ahti, Stenroos, 2013) C. conista произрастает на почве в хорошо освещенных открытых местообитаниях (опушки, окраины дорог). Два белорусских образца были найдены на почве, третий – в пристволовой части Populus tremula.
Распространение. Cladonia conista является космополитным видом, представленным на всех континентах, кроме Антарктиды (Ahti, Stenroos, 2013). В Беларуси редок и известен из 3 локалитетов в Гомельской, Минской и Брестской областях (рис. 5.3Б).
Cladonia cryptochlorophaea Asahina.
Чешуйки горизонтального таллома маленькие, подеции низкие, до 1.2 см высотой, от коричневатых до зеленовато-серых. Сцифы простые или с пролиферациями, до 0.5 см шириной. Поверхность подециев грубая, ареолированная; истинных соредий нет, но чешуйки коры преобразуются в грубую соредиозную массу, шизидии и чешуйки практически не образуются. Апотеции коричневые до темно-коричневого цвета. Пикниды могут развиваться на краях сциф.
Морфологически вид практически идентичен C. merochlorophaea и потому долгое время считался его синонимом. По данным (Ahti, Stenroos, 2013) подеции C. cryptochlorophaea проявляют положительное красное окрашивание при действии 10% KOH, однако реакция не всегда проявляется достоверно, и поэтому метод тонкослойной хроматографии является единственным способом точного определения этого таксона.
Химический состав. Отличительной особенностью C. cryptochlorophaea является наличие криптохлорофеевой и палудозовой кислот, часто сопровождаемых фумарпротоцетраровой кислотой (в Европе содержится во всех образцах), а также 4 -О-метилкриптохлорофеевой, субпалудозовой и другими веществами в следовых количествах. Образцы без содержания фумарпротоцетраровой кислоты были отмечены только в Северной и Южной Америке (Ahti, 1966, 2000; Holien, Tnsberg, 1985; Ahti, Stenroos, 2013). Все белорусские образцы содержали криптохлорофеевую, палудозовую, фумарпротоцетраровую и 4 -О-метилкриптохлорофеевую кислоты.
Экология. Два из четырех белорусских образцов C. cryptochlorophaea были собраны в сосновых лесах; для остальных двух образцов биотоп не был указан на гербарных конвертах. Отмечено, что они были собраны на берегу р. Днепр, однако более точной информации, к сожалению, не приводится, в связи с чем достаточно сложно оценить экологический выбор изучаемого вида. Согласно (Holien, Tnsberg, 1985; Kowalewska et al., 2008; Ahti, Stenroos, 2013) C. cryptochlorophaea предпочитает лесную подстилку, почву, реже гниющую древесину и хорошо освещенные сухие или умеренно влажные местообитания, что соответствует экологии белорусских сборов.
Распространение. Cladonia cryptochlorophaea является космополитным видом, представленным на всех континентах, кроме Антарктиды. Вероятно, наиболее часто встречается в Северном полушарии, произрастая в бореальной зоне (Ahti, Stenroos, 2013). В Беларуси редок, известен из 3 локалитетов (рис. 5.3В).
Содержание вторичных метаболитов в слоевищах Нypogymnia physodes
Результаты тонкослойной хроматографии показали, что атранорин из Hypogymnia physodes способны извлекать гексан, ацетон, этанол, изопропанол, бензол, толуол, петролейный эфир, диэтиловый эфир и о-ксилол (рис. 6.7 и 6.8).
Представленные данные характеризуют качественный состав вытяжек из слоевищ, полученные при помощи различных органических растворителей. Тем не менее, можно сделать вывод, что наибольшие количества вторичных лишайниковых метаболитов из H. physodes извлекают ацетон, этанол, изопропанол и диэтиловый эфир, несколько меньшее – бензол, толуол и о-ксилол. Гексан и петролейный эфир извлекают из слоевищ только атранорин и хлоратранорин.
Преимуществом тонкослойной хроматографии является высокая скорость анализа, хорошее качество разделения и возможность выбора одной из неподвижных фаз, обладающей наиболее подходящими свойствами. Недостатком тонкослойной хроматографии является ограниченная разрешающая способность. Кроме того, для исключения наложения цветных пятен на хроматограмме необходимо разработать способ предварительного извлечения из натурной массы лишайника хлорофиллов и каротиноидов, экстрагируемых из фотобионта.
Для выяснения количественного состава вторичных лишайниковых метаболитов Н. physodes образцы подвергли ВЭЖХ. Основной проблемой применения упомянутого вида анализа в анализе лишайниковых метаболитов является отсутствие и/или высокая стоимость стандартных веществ.
Методом ВЭЖХ было оценено содержание атранорина и хлоратранорина в талломах Н. physodes, отобранных в различных типах сосняков Гомельского региона. Среднее содержание атранорина составило 11.88 мг/г при размахе выборки 6.79-20.31 мг/г, хлоратранорина 6.49 (4.05-9.53) мг/г.
Как видно из рисунка 6.9, максимальное содержание кортикальных лишайниковых веществ присуще талломам, произрастающим в сосняках багульниковом, черничном и долгомошном, несколько меньшее - в отобранных в сосняках брусничном, лишайниковом и осоковом, наименьшее - в осоково-сфагновом типе леса.
В пределах групп возрастов и в разрезе субстратов произрастания достоверных отличий не обнаружено (рис. 6.10 и 6.11).
В работах (Rankovi et al., 2008; Solhaug et al., 2009 и др.) приводятся данные о соотношении лишайниковых веществ в талломах H. physodes. Если принять, что процентное содержание атранорина составляет 5.90±0.63, хлоратранорина – 1.25±0.36, физодовых кислот – 55.70±8.90 от суммы лишайниковых веществ, то можно предположить, что суммарное содержание вторичных метаболитов в талломах H. physodes юго-востока Беларуси составляет 170–210 мг/г сухой массы лишайника.