Содержание к диссертации
Введение
1. Краткая природно-географическая характеристика районов исследований и условий ведения овцеводства 7
2. Материалы и методы исследовний 11
3. Овечий овод. эстроз овец 22
3.1. Распространение овода и зараженность овец его личинками 22
3.2. Жизненный цикл и фенология овода 25
3.2.1. Личинка 25
3.2.1.1. Локализация и миграция 26
3.2.1.2. Динамика зараженности овец личинками овода 31
3.2.1.3. Возрастная структура популяции личинок 34
3.2.2 Куколка 35
3.2.2.1. Выход личинок и окукливание 36
3.2.2.2. Развитие куколок 38
3.2.3. Имаго 41
3.2.3.1. Выплодмух и сезонный ход численности 43
3.2.3.2. Длительность жизни мух 46
3.2.3.3. Размножение, потенциальная плодовитость, эмбриогенез 49
3.3. Испытание эффективности средств и методов терапии овец при эстрозе 57
3.3.1. Эффективность химических инсектицидов и методов их применения 59
3.3.2. Эффективность препаратов биологического синтеза 64
3.3.3. Инсектицидная фармокодинамика 71
3.3.4. Инсектицидная эффективность противопаразитарных кормовых гранул 75
4. Вольфартова муха. вольфартиоз овец 78
4.1. Распространение вольфартовой мухи и зараженность овец ее личинками 81
4.2. Жизненный цикл и фенология 89
4.3. Вольфартиоз овец и оценка эффективности терапевтических средств 96
5. Овечья кровососка. мелофагоз овец 105
5.1. Локализация кровососки на теле хозяина 106
5.2. Распространение овечьей кровососки и зараженность ими овец 109
5.3. Сезонная динамика зараженности овец мелофагозом 112
5.5. Мелофагоз овец и оценка эффективности терапевтических средств 115
6. Интегрированная система ограничительных мероприятий при арахноэнтомозах овец 123
7. Обсуждение результатов исследований 130
7.1. Овечий овод. Эстроз овец 130
7.2. Вольфартова муха. Вольфартиоз овец 142
7.3. Овечья кровососка. Мелофагоз овец 149
7.4. Интегрированная система ограничительных мероприятий при арахноэнтомозах овец 154
Выводы 155
Предложения практике 157
Список литературы 158
Введение к работе
Горный Алтай - край развитого овцеводства, в летний период на пастбищах содержатся более 600 тыс. голов мелкого рогатого скота общественного и частных секторов экономики. Причем в последние годы доля животных частного сектора неуклонно увеличивается, что в значительной мере усложняет контроль заболеваемости. В хозяйствах республики на овцах паразитируют представители всех основных родов паразитических членистоногих, являющиеся возбудителями комплекса паразитарных заболеваний -арахноэнтомозов. Кроме того, по разным причинам постоянно возникает дефицит инсектицидных средств, и все это, наряду с другими факторами, приводит к дестабилизации эпизоотической обстановки по этим заболеваниям. Иными словами, происходит колебание численности различных паразитических видов членистоногих и соответственно заболеваемости животных. Сведения о численности большинства видов возбудителей энтомозов овец в Горном Алтае фрагментарны или вообще отсутствуют, за исключением эст-роза, интерес к которому поддерживается более трех десятилетий (Семенов, 1962, 1980; Марченко, 1980, 1985, 1995; Марченко, Земиров, 1997 и др.).
Менее ясна ситуация с другими энтомозами в овцеводческих хозяйствах республики. Специальных исследований по ним не проводилось, сведения в ветеринарной отчетности о них отсутствуют.
Далеко не благополучна ситуация по псороптозу овец и пастбищным клещам. В настоящее время в хозяйствах республики периодически регистрируются очаги псороптозной инвазии. Численность пастбищных клещей подвержена значительным естественным колебаниям, кроме того, она сильно зависима от инсектоакарицидного пресса ограничительных мероприятий. В хозяйствах, где проводится терапия овец при псороптозе в весенний период, резко снижается и численность нападающих клещей.
Наличие комплекса заболеваний и постоянно меняющаяся эпизоотическая обстановка вызывают необходимость разработки и реализации интегри рованной, многовариантной системы лечебно-профилактических мероприятий при арахноэнтомозах овец.
Целью настоящей работы являлось выяснение особенностей популя-ционной биологии и эпизоотологии основных возбудителей энтомозов овец и изыскание высокоэффективных средств и методов ограничения численности вредителей. В связи с этим в задачи исследования входило:
1. Изучить распространение и зараженность овец основными возбудителями энтомозов, факторов определяющих эпизоотическую ситуацию по этим заболеваниям.
2. Выявить особенности развития эктопаразитов и их фенологии в условиях Горного Алтая.
3. Оценить эффективность инсектицидных средств и методов их применения.
4. Разработать рациональную систему ограничительных мероприятий при энтомозах овец.
В процессе исследований впервые для Республики Алтай выяснены распространение вольфартовой мухи и овечьей кровососки, зараженность овец личинками миазных мух и имаго кровососок, сезонный ход численности, потенциальная плодовитость и ряд других популяционных характеристик. Исследованы природные стации обитания мух овечьего овода и характер разлета мух в поиске хозяина. Показано влияние биотических и абиотических факторов на зараженность овец, распределение личинок в популяции хозяина и эпизоотологическую обстановку при эстрозе.
При энтомозах овец испытан ряд новых инсектицидов и методов их применения, изучены некоторые фармакодинамические характеристики препаратов при эстрозе.
Материалы исследования, помимо их познавательного значения, служат биологической основой построения рациональной системы ограничительных мероприятий при энтомозах в овцеводческих хозяйствах. Для республики Алтай разработана и издана интегрированная система лечебно-профилактических мероприятий при арахноэнтомозах овец.
Материалы исследования докладывались на юбилейной научной конференции «Горный Алтай - Россия 240 лет» (Горно-Алтайск, 1996), на II научной конференции Новосибирского отделения Паразитологического общества РАН, Новосибирск, 1997, на юбилейной научной конференции, посвященной 70-летию Горно-Алтайского научно-исследовательского института сельского хозяйства "Аграрные проблемы Горного Алтая" (Новосибирск, 2001), на Международной научно-практической конференции, посвященной Международному Году Гор -2002. Горно-Алтайск, 2002, «Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития», на Международной научной конференции «Современные проблемы эпизоотологии», Краснообск, 2004, на учёных советах ГАНИИСХ.
Материалы диссертации изложены в 9 печатных работах, в том числе монографии «Биология овечьего овода Горного Алтая» (1997).
Диссертация состоит из введения, 7 разделов, выводов и предложений для практики. Общий объем работы 178 машинописных страниц, из них 134 страницы текста. Диссертация иллюстрирована 13 рисунками (графики, гистограммы, схемы) и содержит 21 таблицу. Список использованной литературы включает 284 наименования, в том числе 48 на иностранных языках.
Работа выполнялась в отделе ветеринарии ГАНИИСХ СО РАСХН и овцеводческих хозяйствах Республики Алтай. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Марченко В.А., ветеринарным специалистам хозяйств, научным сотрудникам отдела ветеринарии ГАНИИСХ, принимавших участие в исследовании и оказавшим помощь в проведении опытов и оформлении настоящей диссертации.
Жизненный цикл и фенология овода
Личинка При изучении жизненного цикла и закономерностей жизни овода, особый научный и практический интерес представляет стадия личинки. Во первых, потому что личинка является единственным энергетическим поставщиком всех фаз развития овода, во-вторых, она постоянно паразитирующая и соответственно вредоносная форма. В третьих, именно на личиночной стадии в рамках паразитарной системы происходит основная регуляция численности популяции. И в четвертых, только на личиночной стадии популяция овода в полном объеме доступна для воздействия инсектицидов Локализация личинок всех возрастов представлена по наиболее важным, в этом отношении, отделам. Нижний отдел - носовая перегородка с носовыми раковинами, средний - область решетчатой кости, верхний - придаточные полости головы. На рисунках 2 а, б, в, г, д последовательно представлены численность по возрастам ( процент к соответствующему возрасту популяции) и доля личинок всех возрастов, локализованных в каждом конкретном отделе. Носовая перегородка. На носовой перегородке (рис. 2а) обитают, в основном, личинки I возраста, они встречаются на протяжении всего жизненного цикла, личинки II возраста редки, их процент к соответствующему возрасту популяции (с.в.п.) январь-февраль - 8.7 и 18.9, апрель-июнь от 3.4 до 4.2. Максимальное количество личинок всех возрастов на носовой перегородке обитает в августе, в период заражения - 35,3%, к концу цикла доля их неуклонно снижается. В это же время здесь локализуется почти половина (42.5% с.в.п.) личинок I возраста. Верхние раковины. В области верхних раковин (рис. 26) обитает до 12.8% личинок I возраста. Личинки II возраста регистрируются в основном с декабря по июнь месяцы, III возраста - с апреля по июнь и их доля в популяции незначительна (II возраст от 2,7 до 6.6% с.в.п., III возраст от 1.1 до 1.8% с.в.п.). Доля личинок всех возрастов, локализованных здесь, не превышает 13.8% и неуклонно снижается к концу цикла.
Нижние раковины. Личинки в нижних раковинах ( рис.2в) встречаются на протяжении всего цикла паразитирования. С июля по февраль личинок здесь больше, чем во всех остальных отделах (39.6-63.3%), численность личинок I возраста абсолютно доминирует с июля по май включительно. В осенне-зимний период большинство личинок находятся внутри завитков раковин (в сентябре-октябре 65-70% от числа личинок всей популяции). Личинки II и III возрастов в нижних раковинах регистрировались в августе 19.4 и 37% с.в.п. Затем личинки II возраста с января по июнь, Ш-его - с апреля по июнь. Численность личинок старших возрастов была невысокой и составляла максимум по II возрасту от с.в.п. 20.7%, по III возрасту - 19.3%. Значительный процент личинок старших возрастов находится в области нижних раковин в августе. Это вызвано тем, что большинство вскрытий приходилось на молодняк текущего года рождения, у которых придаточные полости го ловы недостаточно развиты. Поэтому личинкам не было возможности мигрировать в верхние отделы и они вынуждены продолжать развитие в области нижних раковин и решетчатой кости. Решетчатая кость. В функциональном и топографическом отношении она занимает промежуточное место между верхними и нижними отделами ниши. Обитающие здесь личинки (рис. 2г) на протяжении всего цикла пара-зитирования отличаются разнообразием возрастов. Личинки I возраста встречаются на протяжении всего цикла, личинки II возраста, за исключением декабря, личинки III возраста - в августе, январе и с марта по июль.
Численность личинок в общем невелика, начиная с июля (начало заражения), она постепенно нарастает, и в июле (конец цикла) достигает максимума -36.4% от всей популяции. Наиболее высока относительная численность личинок II возраста. Так, в июле, в начале и конце цикла, в решетчатой кости обитает 50% личинок с.в.п., в январе и октябре 42.8% и 66.6% соответственно. Придаточные полости головы. В придаточных полостях (рис. 2д) обита ют в основном личинки старших возрастов, личинки I возраста редки. Незна чительное их количество встречается с августа по октябрь и в апреле. Ли чинки II возраста регистрируются на протяжении всего цикла паразитирова ния. Личинки III возраста отсутствуют в октябре и ноябре. Численность ли чинок в придаточных полостях с 9.1% от общей численности популяции в августе снижается до минимума в октябре-ноябре, затем непрерывно подни мается до 6.3% в июле. Относительная численность личинок II возраста ко леблется на довольно высоком уровне, от 36.3 до 88.9% с.в.п. В прида точных полостях головы обитает основная часть личинок III возраста. В ию ле (начало нового цикла), сентябре, декабре, феврале здесь обитают все ли чинки данного возраста (100%), в другое время процент личинок к с.в.п. не опускался ниже 50. Ниже представлен процесс миграции и линьки личинок в местах локализа ции на протяжении цикла паразитирования.
Куколка
Учитывая тесную функциональную связь предкуколочного состояния личинки и куколки, мы рассматриваем их жизнь в рамках одного раздела. Из отечественных исследователей наиболее полно отображены закономерности жизни куколки в работах Абиджанова А.Х. (1948), Ган Э.И. (1953), Бреева К.А. с соавт. (Breew et al, 1980), из зарубежных исследований заслуживает внимания работа Роджерса и Henna (Rogers and Knapp, 1973), выполненная в штате Кентуки США. В ряде районов бывшего Советского Союза, в той или иной мере, закономерности жизни куколки овечьего овода изучали: Куклин С.Н. (1952), Кленин И.И. (1959), Кривко A.M. (1957), Ишмурадов А.И. (1974), Туганбаев А.Т. (1968), Терновой В.И. (1972), Щербань Н.Ф. (1976), Букштынов В.И. (1978) и некоторые другие. В Сибири нам известны 2 работы, посвященных исследованию жизни куколки овода, в Забайкалье Мигунова И.М. (1972) и в Зауралье Сивко-ва Г.С. (1978). Что касается Горного Алтая, то здесь не было выполнено ни одной специальной работы по изучению куколочной стадии развития овода, поэтому наши исследования в некоторой степени восполняют этот пробел. Выход личинок на окукливание у 11 искусственно инвазированных животных, содержавшихся в клетках с поддонами, представлен нарис. 5. Клетки были установлены в отделении Актёл Алтайского экспериментального хозяйства СО РАН и весь период исследований находились под открытым небом. Как видно из рисунка, личинки выходили на окукливание с III декады апреля по II декаду июля, максимум числа вышедших личинок приходится на май (38.4%). 20-і 1 только 75.6% личинок имели различную по интенсивности пигментацию и вес от 370 до 550 мг и в дальнейшем погибли.
Существенный интерес для практики профилактических мероприятий представляет суточная динамика выхода личинок на окукливание. Интервальное наблюдение за выходом личинок у экспериментально инвазиро-ванных животных отображено на рис. 6 В нашем эксперименте подавляющее большинство личинок (79.2%) вышли на окукливание с 9 до 18 часов, что в естественных условиях соответствует времени содержания овец на пастбище. В утренние и вечерние часы отошло всего 16 личинок (18.5%), ночного выхода зрелых личинок вообще не зарегистрировано. Подтверждением преимущественного дневного выхода личинок служит наш опыт использования рамовых ловушек для сбора выплодившихся мух. Три ловушки устанавливались в загоне, где в весенний период, ночью содержались высокоинвазированные животные. Ловушки осматривались ежедневно с 25 июня по 25 июля (массовый выплод мух в природе). За весь период наблюдений не отловлено ни одной мухи овода. Отсутствие мух в ловушках в этом случае указывает на отсутствие либо незначительный выход личинок на окукливание в ночное время. Личинка, зарывшись на определенную глубину, поворачивается псев-доцефалом вверх, выделяет куколочный экскрет, превращается к куколку и на этом фаза личинки заканчивается.
Куколка овечьего овода, как и у всех высших двукрылых, скрытого типа. Собственно куколка находится внутри ложного кокона или пупария. Пупарий куколки длиной 12-16 мм, шириной 4-6 мм, нижний конец тупой, верхний заострен, скошен под острым углом. Цвет в начальный период окукливания темно-вишневый, затем темно-бурый до черного. Жизнеспособность куколки зависит как от степени воздействия эдафи-ческих условий, так и собственной толерантности. Значительная часть куколок под влиянием биотических и абиотических факторов гибнет на различных стадиях морфогенеза. Нами проведен опыт по изучению выживаемости куколок в садках под открытым небом. Для культивирования использовали почву пастбищ различных типов и почву мест тырловки животных. Куколки развивались при естественном температурно-влажностном режиме, либо влажность субстрата регулировали в зависимости от задач постановки опыта. Результаты культивирования представлены в таблице 4. Материалы таблицы показывают, что существенное влияние на выживаемость куколок оказывает влажность субстрата. Структурные характеристики субстрата влияют на выживаемость в меньшей степени. Так, смертность личинок в почве с мест тырловки животных, богатой органикой была наименьшей (34.8%) при средней относительной влажности почвы 4.5%. Немногим выше (37.5%) оказалась смертность куколок, культивируемых в естественном режиме увлажнения (средняя о.в.п. 6.2%) на песчано-каменистая почве пастбищ с хорошо развитым растительным покровом. При средней о.в.п. 11.2 - 15.4% смертность куколок составила 50 -70%, а при средней о.в.п. свыше 18.9% погибли все культивируемые куколки овода. В то же время, смертность куколок в почве мест тырловки
Имаго
О том, что овечий овод известен давно, еще Реди в XVII веке и другим исследователям, предшественникам Линнея, сообщил Zumpt (1965). В 1734 г. Реомюр опубликовал иллюстрированный доклад, а Линней сделал эту муху предметом специального сообщения, перед тем как ввести ее в научную литературу в 1758 г. под действующим до настоящего времени названием.В России первая обстоятельная работа по овечьему оводу опубликована Порчинским в 1913 г. За ней последовало ряд сообщений других авторов: Bedfordt (1925), Cobbet and Mitchell (1941), Баскаков В.П. (1937, 1946),Ган Э.И. (1942, 1953), Грунин К.Я. (1957), в которых рассматривались вопросы биологии и морфологии имаго овода.В дальнейшем в различных районах бывшего СССР некоторые закономерности жизни имагинальнои стадии овода изучали: на Украине - Носик А.Ф., Гончаров О.П. (1954), Коломиец Ю.С. и Алфимова А.В. (1956), в Поволжье - Букштынов В.И. (1975, 1978), в Ставропольском крае - Терновой В.И. (1972, 1975, 1976), на Северном Кавказе - Дукалов И.А. (1957), Щербань Н.Ф. (1968, 1976), в Азербайджане - Султанов Р.Ф. (1974), в Башкирии - Акчюрин Б.С., Аюпов Х.З. (1957), в Калмыкии - Пономарев И.А. (1979), на Южном Урале - Кленин И.И. (1953) и Шамин В.Н. (1995), в Узбекистане - Ган Э.И. (1942, 1953, 1964), Ган Э.И. и Шамсиев СВ. (1979), Баскаков В.П. (1946), Ишмурадов А.И. (1974), Ураков А. (1979), Шамсиев СВ. (1979), в Казахстане - Кривко A.M. (1956, 1957), в Туркмении - Орехов М.Д. и др, (1960), в Киргизии - Гребенюк Р.В. и др. (1967), Туганбаев А.Т. (1968, 1969), в Приморском крае - Гусева Н.И. (1971).
В Сибири подобные исследования были выполнены в Омской области Куклиным СН. (1954), в Алтайском крае и Новосибирской области - Семеновым П.В. (1975, 1976, 1980), в Тюменской области - Сивковым Г.С (1978), в Бурятии - Спирюховым И.А. и Мачульским СН. (1959), в Читинской области - Мигуновым И.М. (1971), в Алтайском крае, в Хакассии, в Туве, Новосибирской и Иркутской областях Марченко В.А. (1983, 1987, 1988, 1998).В результате региональных исследований выявлен ряд таких важных в научной и практическом отношении закономерностей жизни овода, как, например, сроки лета и выплода мух, места обитания, дальность разлета насекомых, длительность жизни, потенциальная плодовитость самок, места спаривания, длительность эмбрионального развития, сезонный ход численности, поведение и круг факторов, влияющих на активность насекомых. При рассмотрении публикаций выявлено, что овод имеет существенные популяционные особенности не только в различных природных зонах, но и в ряде районов со сходными климатическими условиями. Последнее расхождение, по-видимому, обусловлено методологическим подходом, аимеющиеся на сегодня знания о популяционных закономерностях жизни мух в исследованных районах, являются далеко не полными.
Пространственная структура популяции имаго овода обусловлена главным образом природно-хозяйственными условиями ведения овцеводства и поведением взрослых насекомых. Первый фактор определяет характер укрытий, мест спаривания на местности, второй - индивидуальный выбор особями укрытий и мест скоплений.В поисках оводов, в период жизни имаго, регулярно обследовали животноводческие постройки (кошары, тепляки, юрты, сараи и пр.), чабанские домики и жилые строения в поселках, травяной покров, кустарники и деревья на пастбищах, тропинки и массивы скал, прилегающие к стоянкам и пастбищам. В результате поисков мухи овода были обнаружены на различного рода постройках (домах, кошарах, тепляках, заборах, банях и т.д.). В природных стациях мух находили на скальниках. На траве, кустарнике, мух обнаруживали только после предварительной концентрации их на местности (массовый выпуск меченых насекомых).
Выплод мух находится в тесной зависимости от природно-географических и погодно-климатических условий местности. В Сибири на северной границе ареала вида выплод мух начинается во II - III декадах июня и продолжается до III декады августа - III декады сентября (Куклин, 1954; Семенов, 1963, 1976, 1980; Сивков, 19786; Мигунов, 1972). В Казахстане ( Алма-Атинская обл.) выплод происходит со II - III декады мая по II - III октября, (Кривко, 1956, 1957; Аязбаев, 1991), в Узбекистане выплод мух начинается в I декаде мая и оканчивается в III ноября - I декаде декабря (Бродский, Ган, 1942; Ган, 1942, 1953, 1964). В экваториальной зоне выплод мух овечьего овода колеблется по интенсивности в зависимости от сезона, но происходит практически круглый год (Unswort, 1949; Chmabra, Buprah, 1976). На территории бывшего СССР, по сведениям многих авторов (Ган, 1953; Дукалов, 1957; Семенов, 1976), сроки выплода и лета мух значительно различаются в зависимости от погодно-климатических усло вий отдельных лет. В связи с этим, при разнообразии природно-климатических условий Алтая, возникла необходимость подробного изучения выплода и продолжительности лета мух в различных популяциях овода.Сезонный ход численности овода изучали путем сбора всех мух на постройках и природных стациях с интервалом в 2 дня на протяжении всего сезона выплода оводов.Средняя многолетняя динамика сезонного хода численности мух на постройках в Кош-Агачском районе представлена на рис. 8.
Жизненный цикл и фенология
Местами обитания Wohlfahrtia magnified являются растительность около водоисточников, полукустарники, покрытые выделениями травяной тли, а также стоянки овец, свежие трупы и фекалии животных (Ган, 1953; Назармухамедов, 1950; Сычевская, 1954; Терновой, 1962; Валентюк, 1970; Домацкий и др., 1998). Когда в гонадах самок начинается период созревания личинок, мухи находятся вблизи стад (гуртов, отар) домашних животных (Назармухамедов, 1950; Терновой, 1960; Кадырова, 1970; Валентюк, 1970) и в местах их убоя (Чарыкулиев,1962). При высокой температуре воздуха (выше +35С) насекомые скапливаются в прохладных местах, а при температуре +15...+20С встречаются в местах, хорошо освещенных солнцем (Кадырова, 1958, 1970; Назармухамедов, 1950; Сычевская, 1954; Терновой, I960, 1971; Валентюк, 1970; Ура-ков, 1979). Мухи питаются, в основном, соками и нектаром растений, цветочной пыльцой, а также продуктами распада трупов, раневыми выделениями, навозной жижей, свежими фекалиями, кровью животных в местах их убоя, внутренностями рыб и кур (Ган, 1947, 1953; Сычевская, 1954; Терновой, I960, 1971; Чарыкулиев, 1962; Валентюк, 1970). Такое приспособление вольфартовой мухи к разнообразному питанию имеет большое значение для сохранения и распространения этого вида. Вольфартова муха развивается с полным превращением, проходит 4 стадии развития - яйцо, личинка, куколка и имаго. Эмбриональное развитие личинок происходит внутри яиц, находящихся в маточном приемнике самок.
Сформировавшиеся личинки сбрасывают оболочку яйца и становятся инвазионными. В дальнейшем самки отраждают личинок и иными словами называются живородящими. Плодовитость самок, по данным разных авторов, составляет 66 -178 личинок, при максимуме 220 особей (Кадырова, 1958, 1970; Назармухаме-дов, 1950; Сычевская, 1954; Терновой, 1962, 1971; Валентюк, 1970; Подмо-гильная, 1983). По сведениям Домацкого В.Н. у самок природной популяции в Зауралье количество личинок колеблется от 18 до 137, а в среднем составляет 70 особей (Домацкий и др., 1998). В организме самок из яиц развиваются до 96% личинок, самка откладывает личинок порциями по 10-15 экземпляров, а некоторые особи отра-ждают по 20-86 и более личинок (Ган, 1947, 1953; Терновой, I960, 1961, 1971; Валентюк, 1969; Покидов, 1974; Ураков, 1979; Подмогильная, 1983). После первой откладки личинок, в организме самок начинают развитие вторая и третья порция личинок. За период жизни (1-1,5 месяца) одна самка способна отложить свыше 450 личинок (Сычевская, 1954). Важными популяционными характеристиками вольфартовой мухи являются сезонная динамика численности имаго и сроки откладки самками личинок. В разных природно-географических зонах эти характеристики имеют свои особенности и зависят от погодно-климатических условий местности, то есть продолжительности теплого и солнечного периода, когда имеется возможность для активного лета имаго. Так, в Ставропольском крае активный лет и нападение самок вольфартовой мухи на овец продолжается с апреля по ноябрь. В Хакассии инвазия регистрируется в течение 3-3,5 месяцев (июнь-август), в Читинской области - 3,5-4,0 (с июня по сентябрь), а на Украине до 6.5 месяцев, а именно с апреля по октябрь, с максимумом в июле-августе (Терновой, 1961, 1962, 1971; Мигунов, Тимофеев, 1985; Валентюк, 1969, 1970; Гончаров, 1971). В Алма-Атинской области Республики Казахстан лет мух отмечается с последних чисел апреля - первых мая до середины октября. В условиях Восточно-Казахстанской области и Семипалатинского
Прииртышья имаго активны с середины мая по сентябрь. На севере Казахстана (Павлодарская, Кокчетавская области) сезон активности мух длится с июня по 20-25 сентября (Камзаев, 1979, 1984; Куничкин, Камзаев, 1981; Ахметов, 1982, 1985; Исимбеков и др., 1983; Жигитов, 2003). В зоне Южного Урала имаго активны с третьей декады мая, а в отдельные годы только с первой декады июня, при наибольшем количестве мух W.magnifica в июле. Заканчивается лет в первой-второй декадах сентября (Подмогильная, 1980, 1983, 1987). В лесостепной зоне Омской области (южные районы) миазные поражения овец отмечаются с середины мая до половины сентября (Кузнецов, 1965). В условиях Зауралья (Курганская и Тюменская области), по сведениям Домацкого В.Н., вылет вольфартовой мухи из перезимовавших куколок происходит со второй половины мая - июне. Численность имаго, регистрируемых в течение дня на пастбище, в этот период невысокая и составляет 10-20 особей (Домацкий и др., 1998). В Шебалинском районе Республики Алтай, по нашим наблюдениям вылет вольфартовой мухи начинается со второй - третьей декады мая и численность их в природе невелика (3-5 особей за дневной учет). Во второй половине июня - первой июля количество мух W.magnifica быстро нарастает и достигает уровня 24-27 особей за учет к середине июля. Такой подъем численности вольфартовой мухи к середине июля, скорее всего обусловлен одновременным выплодом мух из перезимовавших куколок осенней генерации и появлением имаго летней популяции. Одной из причин, способствующих развитию и распространению вольфартиоза, является совпадение сроков вылета имаго и начала стрижки овец, во время которой животным наносятся множественные раны, порезы, травмы привлекающие самок мух для откладки в них своих личинок. Особенно хорошо прослеживается такая закономерность в хозяйствах, где пренебрегают проведением профилактических обработок ран и порезов кожи у овец во время стрижки или проводят их недостаточно качественно.
Так, некачественная обработка ран овец, а в дальнейшем ее прекращение приводит к увеличению заболеваемости овец вольфартиозом с 3 до 20% (Домацкий и др., 1998). Вместе с тем проведение инсектицидных обработок животных позволяет в значительной мере снизить численность популяции, что и отражается на сезонной динамике численности мух. После подъема численности мух, с первой декады августа, отмечается быстрый спад, что обуславливается завершением вылета имаго летней ге нерации и естественной гибелью мух, а также проведением инсектицидных обработок овец. Такое падение численности имаго продолжается до конца 2-й декады августа, затем вновь следует небольшое возрастание численности особей, за счет выплода имаго осенней генерации вольфартовой мухи. Таким образом, в результате наших наблюдений установлено, что начало репродуктивной активности вольфартовой мухи приходится на июнь, а окончание - на сентябрь, общая продолжительность лета имаго для откладки личинок, в зависимости от сезона наблюдения колеблется от 80 доПО дней. Максимум пика сезонной активности имаго приходится на июль, а суточной - на период с 11 до 17 час. На суточную активность и численность вольфартовой мухи основное влияние оказывают температура воздуха и освещенность. Продолжительность развития вольфартовой мухи зависит от ряда причин, основными из которых являются природно-климатические условия обитания имаго, локализация личинок на теле животных и гидротермические характеристики почвы, на которую отходят на окукливание зрелые личинки. По данным разных исследователей, период развития личинок варьирует от 3 до 10 суток (Валентюк, 1969; Гончаров, 1971; Исимбеков,1983; Кадырова, 1958, 1970; Камзаев, 1979; Мигунов, Тимофеев, 1982,1985; Подмо-гильная, 1987; Терновой, I960). В условиях Узбекистана продолжительность развития личинок составляет 3-5 суток. Ранней весной и поздней осенью - за 4-5 суток, а с потеплением в конце весны и летом онтогенез личинок происходит за 3-4 суток. Причем, в ранах на курдюке хвоста и на груди личинки развиваются быстрее, чем в ранах на шее, ушах, животе и других местах (Ураков, 1979). В предгорной зоне юго-востока Казахстана продолжительность развития личинок составляет 4-6 суток, а в условиях высокогорья только более 5 суток продолжается развитие личинок в 1-ом возрасте (Куничкин, Камзаев, 1981). О времени отхождения личинок на окукливание также нет единого мнения, а имеющиеся сведения противоречивы. Так, по данным ряда авторов этот процесс протекает в основном в утренние часы: в период с 6 до 9
